红树植物一般生长于潮间带的浅海滩涂，对防风护堤、净化海水、维持浅海滩涂生物多样性具有重要的生态学意义。近几十年来，红树林的自然栽植面积逐渐缩小，引起了社会的广泛关注。目前关于红树植物的研究大多集中在重金属污染、生态多样性、环境因子等方面，针对红树植物对环境适应性的微观结构研究也有报道^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10]}。但是作为红树植物中重要的木榄属植物，关于其在不同潮位的茎次生木质部结构数量特征的比较研究较少。本研究通过比较相似生境下和不同生境下木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和尖瓣海莲(B.sexangula.var.rhynchopetala)2种木榄属植物间的茎次生木质部数量特征，旨在为木榄属植物的生态分布及系统演化和红树植物茎次生木质部结构对极端特殊生境的生态适应性提供依据。

植物材料尖瓣海莲和木榄均采自海南东寨港红树林保护区(19.51°N，110.24°E)的中、高潮带滩涂。其中，高潮滩一天中海水周期性浸淹时间较短，一般多为硬实地；而中潮滩由于海水浸淹时间较长且多为淤泥质滩涂，土壤盐度一般较高潮滩高。在典型的中、高潮位滩涂分别选择具有代表性的10年生尖瓣海莲和木榄植株3株，均取其枝干制成切片。

应用常规制片方法进行制片^{[11, 12, 13]}。

使用Nikon Eclipse80i型拍照光学显微镜制片观察并测量木榄属2种植物次生木质部数量特征。导管频率、单孔率的数量特征测定30个值后取其平均值；其余数量特征测定200个以上值后取其平均值。

木材分子数量特征的程度采用Chattaway的分类标准^[14]。所用术语根据国际木材解剖家协会制定的多国文字木材解剖学名词汇编^[15]。对各数量特征的描述和计算参考Carlquist^[16]和Noshiro et al^[17]的方法。

应用SPSS统计分析软件对木榄属2种植物茎次生木质部结构数量特征数据进行统计分析。

通过光学显微镜观察发现，2种木榄属植物的形态结构存在共同特点：(1)横切面上管孔甚多 ，多数为复管孔或管孔团，呈径向排列，且多为卵圆形和长椭圆形(图 1C-1D、1G-1H、1M)；(2)散孔材，生长轮不明显(图 1C、1G、1K、1M)；(3)导管分子多数为圆柱形，也可见梭形，且大部分端壁倾斜具梯形穿孔板和数量不等的横隔(4~7条横隔)(图 1B)，导管分子长度在50~100 μm之间；(4)弦切面木射线呈纺锤形，射线细胞多为3~4列(图 1G、1K)；(5)木榄次生木质部横切面上宽窄导管并存(导管直径在50~100 μm间为窄导管，＞100 μm为宽导管)(图 1D)。以上结构可以看出，虽然木榄属植物部分结构较原始，如梯形穿孔板，但其导管排列组合方式均在不同程度上有利于浅海滩涂盐碱环境中水分输导的安全性。

对2种木榄属红树植物17个木材结构数量特征进行植物种类与潮位的双因素方差分析(表 1)。由表 1可知，植物种类和潮位生境对导管分子长度(VEL)、导管壁厚(VWT)、管孔平均面积(PA)、50个最大管孔平均面积(PA₅₀)、估定有效输导率(ESC)、50个最大管孔径向直径(RD₅₀)、管孔弦向直径(TD)、50个最大管孔弦向直径(TD₅₀)均存在极显著影响(P<0.01)，且2个因素对以上8个结构数量特征均存在极显著交互影响(P<0.01)；植物种类和潮位对管孔平均聚合度(VCS)、射线高度(RH)有显著的交互影响(0.01<P<0.05)，但对其他数量特征的交互影响均不显著。不同潮位对管孔密度(PD)、管孔径向直径(RD)、单孔率(SPR)、射线宽度(RW)、纤维长度(FL)存在极显著影响(P<0.01)。由此可知，植物种类与潮位生境对木榄属植物次生木质部解剖结构的数量特征均存在一定影响，但不同结构数量特征的主导影响因子不同。

相同潮位下2种木榄属红树植物木材结构数量特征见表 2、3。由表 2、3可知，中潮位木榄次生木质部管孔密度和单孔率均值均极显著小于尖瓣海莲(P<0.01)，射线高度、纤维壁厚(FWT)、纤维长度、管孔聚合度、导管分子长度、导管壁厚、管孔面积、50个最大管孔面积、估定有效输导率、50个最大管孔径向直径、管孔弦向直径、50个最大管孔弦向直径、管孔径向直径均值均极显著大于尖瓣海莲(P<0.01)，射线宽度则显著大于尖瓣海莲(0.01<P<0.05)，但2种植物纤维腔径宽(FLW)差异不显著(P>0.05)；高潮位木榄次生木质部50个最大管孔径向直径、50个最大管孔弦向直径、管孔径向直径、单孔率均值均极显著小于尖瓣海莲(P<0.01)，纤维壁厚、纤维长度、管孔密度、管孔聚合度、导管分子长度均值均极显著大于尖瓣海莲(P<0.01)，射线高度显著大于尖瓣海莲(0.01<P<0.05)，管孔平均面积则显著小于尖瓣海莲(0.01<P<0.05)，但是2种植物射线宽度、纤维腔径宽、导管壁厚、估定有效输导率、管孔弦向直径差异均不显著(P>0.05)。

图 1 不同潮位2种木榄属植物茎次生木质部微形态 A.尖瓣海莲(中潮位)纤维;B.尖瓣海莲(中潮位)导管分子;C.尖瓣海莲(中潮位)茎次生木质部横切面(10×);D.尖瓣海莲(中潮位)茎次生木质部横切面(20×);E.尖瓣海莲(中潮位)茎次生木质部弦切面;F.尖瓣海莲(中潮位)茎次生木质部径切面;G.尖瓣海莲(高潮位)茎次生木质部横切面(10×);H.尖瓣海莲(高潮位)茎次生木质部横切面(20×);I.尖瓣海莲(高潮位)茎次生木质部导管分子;J.木榄(高潮位)茎次生木质部横切面(20×);K.木榄(高潮位)茎次生木质部横切面(10×);L.木榄(高潮位)茎次生木质部纤维分子;M.木榄(中潮位)茎次生木质部横切面(10×);N.木榄(中潮位)茎次生木质部横切面(20×);O.木榄(中潮位)茎次生木质部弦切面。 Figure 1 Micromorphology of stem secondary xylem in 2 Bruguiera species at different tide levels

图选项

由表 2、3可见，中潮位尖瓣海莲次生木质部射线高度、纤维长度、管孔密度、导管分子长度、估定有效输导率均极显著大于高潮位(P<0.01)，管孔弦向直径显著大于高潮位(0.01<P<0.05)，而纤维壁厚、50个最大管孔面积、50个最大管孔弦向直径均值均极显著小于高潮位，射线宽度、纤维腔径宽、管孔聚合度、导管壁厚、管孔面积、50个最大管孔径向直径、管孔径向直径、单孔率与高潮位间差异不显著(P>0.05)；中潮位木榄次生木质部射线高度、射线宽度、纤维壁厚、纤维长度、管孔聚合度、导管分子长度、导管壁厚、管孔面积、50个最大管孔面积、估定有效输导率、50个最大管孔径向直径、管孔弦向直径、50个最大管孔弦向直径、管孔径向直径均值均极显著大于高潮位 (P<0.01)，管孔密度、单孔率则极显著小于高潮位(P<0.01)，而中、高潮位生长的木榄次生木质部纤维腔径宽差异不显著(P>0.05)。

红树植物的生境特征是高水分、高盐分、大量H₂S及石灰物质和缺乏氧气^[18]，这将导致其生长环境具有高渗透势。红树植物必须具有克服这些逆境环境的结构特征才能维持其正常的生理功能，保证其正常生长。邓传远等^[19]、辛桂亮等^[20]研究表明，红树植物的很多解剖结构如附物纹孔正是其适应浅海滩涂生境的结果。本研究表明，木榄属植物宽窄导管并存，有利于其协调水分输导的有效性和安全性^[21]，多列射线细胞有利于其次生木质部水分的横向运输。

在高盐分、低水势的潮滩环境中，由于经常受到海水的浸淹，植物在水分疏导过程中经常会出现导管水柱的断裂形成空腔^[22]，直接影响植物水分疏导的安全性进而影响植物的生长。红树植物由于长期生长在高盐分胁迫的潮滩环境中，形成了一系列与水分安全输导相关的生态适应性结构。前人研究表明，在红树植物次生木质部解剖结构特征中，导管壁厚、导管直径、单孔率、导管聚合度等都是影响植物水分输导安全性的重要指标，导管壁厚度大的导管在高盐分和低水势环境下不易发生扭曲，有利于水分输导的安全性。导管直径较大的植物更容易出现断面阻塞的现象，而且在霜冻季节大导管容易出现冰冻，解冻时导管内容易出现气泡影响水分的运输^[23]。植物水分输导过程中，单管孔很容易出现成腔作用，导致输导路线被堵塞^[24]，而导管聚合度高的植物具有的管孔团或复管孔能形成多条输导途径，减少导管栓塞的发生，弥补单管孔水分疏导的不足。本研究表明，中潮位尖瓣海莲单孔率极显著大于木榄(P<0.01)，导管壁厚、管孔聚合度、50个最大管孔径向直径、管孔弦向直径、50个最大管孔弦向直径、管孔径向直径均极显著小于木榄(P<0.01)。高潮位尖瓣海莲单孔率、50个最大管孔径向直径、管孔径向直径、50个最大管孔弦向直径均极显著大于木榄(P<0.01)，管孔聚合度极显著小于木榄(P<0.01)，而导管壁厚度两者差异不显著(P>0.05)。从总体上来说，虽然木榄在中潮位的管孔直径不利于水分输导的安全性，这可能由于木榄一定数量的复管孔或管孔团已经满足了其对环境的适应，但木榄的解剖结构数量特征与尖瓣海莲相比更有利于适应高盐分胁迫和低水势的环境，更有利于水分输导的安全性。植物导管在不利环境中产生栓塞虽然会阻碍导管水分的运输，但适度的栓塞在低水势或干旱环境下可能会防止植物过度蒸腾失水^[22]，所以栓塞可能是植物对环境适应性的表现。

导管分子长度、估定有效输导率、管孔密度、管孔直径、管孔面积等是评估导管水分输导效率的重要指标。根据Hegen-poiseuille定律，其他条件不变时，导管直径的四次方与导管水分输导效率成正比^[25]。而导管分子长度越短，水分输导途径越短，输导效率就越高。管孔密度在一定程度上可以弥补植物次生木质部导管小型化而损失的水分输导效率。本研究表明，中潮位木榄次生木质部导管分子长度、管孔面积、50个最大管孔面积、50个最大管孔径向直径、管孔弦向直径、50个最大管孔弦向直径、管孔径向直径、估定有效输导率均值均极显著大于尖瓣海莲(P<0.01)；高潮位木榄次生木质部导管分子长度极显著大于尖瓣海莲(P<0.01)，50个最大管孔径向直径、管孔径向直径、50个最大管孔弦向直径极显著小于尖瓣海莲(P<0.01)，管孔平均面积显著小于尖瓣海莲(P<0.05)，而2种植物次生木质部管孔弦向直径、估定有效输导率差异不显著。这说明中潮位木榄的次生木质部结构数量特征更有利于水分输导的有效性，但可能由于环境胁迫不大，两者与水分输导有效性相关数量特征在高潮位总体上差异不大。总之，木榄对环境的适应性比尖瓣海莲强。且从木榄属同种植物不同潮间带次生木质部结构数量特征的t检验结果可知，中潮位更恶劣的胁迫环境有助于木榄的结构向有利于水分输导有效性的方向进化，而尖瓣海莲的部分结构差异不显著。

与高潮位生境相比，中潮位生境生长的木榄属植物遭受潮水和风浪冲击的强度更大 ，因此中潮位的木榄属植物木质部必须有足够的强度才能正常生长。植物纤维壁厚、纤维腔径宽与植物抗风浪冲击的能力有关^[9]，而且纤维长度和胶原纤维成正比^[26]，木材的硬度系数又受胶原纤维的影响。射线在植物次生木质部中主要承担横向运输和贮存营养的作用^[27]。本研究表明，中潮位木榄的纤维壁厚、纤维长度、射线宽度、射线高度均值均极显著大于尖瓣海莲(P<0.01)，木榄和尖瓣海莲次生木质部纤维腔径在中潮位差异不显著(P<0.01)；高潮位木榄次生木质部纤维壁厚、纤维长度极显著大于尖瓣海莲(P<0.01)，射线高度显著大于尖瓣海莲(0.01<P<0.05)，而射线宽度、纤维腔径宽在2种木榄属植物间差异不显著(P>0.05)。表明与高潮位生境的木榄属植物相比，中潮位生境中的次生木质部结构数量特征更有利于抵抗风浪冲击。同一潮位木榄比尖瓣海莲抗风浪冲击的能力及抗逆性均更强。次生木质部射线的各种特征一般与植物的韧性和强度有关，中潮位木榄属2种植物射线高度和宽度均大于高潮位，这些特征有利于中潮位生境生长的尖瓣海莲和木榄提高木材的韧性和强度，增强抗风浪冲击的能力。