森林土壤碳库包括有机碳库和无机碳库。土壤有机碳(soil organic carbon，SOC) 主要来源于植被凋落物和根系分泌物，经微生物参与矿化、腐殖化过程实现动态平衡，是维持土壤肥力和碳汇功能的核心^[1]。土壤无机碳(soil inorganic carbon，SIC) 则以碳酸盐的形式存在，其积累主要受淋溶和沉积作用的共同影响，是干旱区生态系统的关键碳库，兼具调节气候和维持土壤健康的功能^[2]。因此，SOC和SIC的稳定性与驱动机制差异显著，两者共同决定了森林土壤碳库的固存潜力。

天然林作为生物多样性最丰富、结构最复杂和碳汇潜力最强大的生态系统，其林分类型通过影响凋落物质量、根系分布及微环境，影响有机碳输入与分解速率。红桦(Betula albosinensis) 天然林的SOC含量高于青海云杉(Picea asperata) 天然林^[3]，温带针叶林SOC密度显著高于落叶阔叶林^[4]，但在一定区域尺度上针、阔叶林的SOC含量差异仍存在争议^[5]。天然次生林转换为人工林后，生物多样性降低会导致SOC含量降低，如油松(Pinus tabulaeformis) 人工林SOC含量显著低于其天然林^[6]，但塞罕坝地区人工针叶林的SOC含量与天然林无显著差异^[7]。这说明自然恢复的天然阔叶林与人工营造的针叶林的SOC含量无明显变化。近30 a来，人工植被恢复作为退化生态系统修复的重要手段，使得中国森林面积和蓄积实现了“双增长”，但不同造林树种的固碳效益争议较大，针叶林和阔叶林的土壤有机碳库的差异特征尚不明确^[8-10]，同时，目前针对林地SIC的研究也相对匮乏。已有研究^[11]发现，灌木林的SIC含量高于油松林。此外，徐仁飞等^[12]的研究表明，随植被恢复年限的增加，青杨(Populus cathayana) 人工林的SIC含量呈下降趋势。除林分类型以外，受凋落物和根系分布的影响，不同土层土壤碳含量有显著差异^[13]，如杨帆等^[14]的研究表明，SOC主要集中在土壤表层，随土层深度的加深，SIC含量垂直递增。因此，研究区域、林分类型和土层等多因素的交互作用进一步影响了土壤碳库的复杂性。然而，当前对土壤碳储量的研究主要聚焦于SOC，且多局限于表层土壤，缺乏对SIC的研究，这在一定程度上影响了土壤碳储量估算的准确性。

青海高寒黄土区地处黄土高原向青藏高原的过渡带，对维系我国西北地区生态环境有重要作用。因土壤碳酸钙沉积较多，SIC的储量巨大^[15]，但由于对林地人为不合理的开发利用，导致青海东部地区土壤的固碳量小于释放量，而被划分为碳源区^[16]。随着一系列林草生态工程的实施，土壤的固碳能力不断增强。目前已有学者研究了高寒黄土区人工针叶林和阔叶林SOC的分布^[17]，但林分类型对高寒黄土区土壤固碳能力的影响还不清楚。此外，现有研究多聚焦于单一的SOC或SIC，而对土壤总碳(soil total carbon，STC) 的积累和分配的研究较少。本研究以高寒黄土区的天然阔叶林(natural broadleaf forest，NBF)、天然针叶林(natural coniferous forest，NCF)、人工阔叶林(artificial broadleaf forest，ABF)、人工针叶林(artificial coniferous forest，ACF) 和未成林造林地(young afforested land，YAL) 为研究对象，分析0~100 cm土层SOC、SIC的含量、密度及其分配特征，旨在探讨不同林分起源及林分类型SOC和SIC储量特征的差异、SOC和SIC的积累与分配特征，以及驱动SOC和SIC储量变化的因素。研究结果可为高寒黄土区不同林分类型土壤碳储量特征的估算和生态服务功能的评估提供理论依据，也为该地区林地生态恢复提供数据支撑。

研究区位于青海省互助土族自治县(36°30′~37°10′N，101°45′~102°45′E)，平均海拔2 530 m，年平均气温5 ℃，年降水量350~650 mm，年蒸发量1 260 mm。该县境内以有林地为主，森林覆盖率为43.30%，主要的天然林类型有青杄(Picea wilsonii) 林、青海云杉(Picea crassifolia) 林、祁连圆柏(Juniperus przewalskii) 林和白桦(Betula platyphylla) 林；主要的人工林类型有青杨(Populus cathayana) 林、青海云杉林、油松(Pinus tabulaeformis) 林等。研究区土壤类型主要有灰褐土和栗钙土，主要发育于次生黄土母质，土层厚度约80 cm^[18]。

2021—2022年，在对林区植被类型以及林分结构特征进行踏查的基础上，依据典型性和代表性原则，选择起源不同和树种不同的50个20 m×20 m的样地，样地基本信息见表 1。天然林林龄为80~100 a，人工林平均林龄为65 a，未成林平均造林时间为10 a。在每个样地中选择3个样点，分别挖掘1个2.0 m×1.2 m×1.0 m的土壤主要剖面和2个1.5 m×0.5 m×1.0 m的检查剖面。在每个剖面中，按0~10、10~20、20~40、40~70、70~100 cm的土层深度采集土壤样品，并将同层土样均匀混合。同时用100 cm³环刀取原状土壤以测定土壤容重和田间持水量。样品经风干处理后进行土壤化学性质测定。

土壤容重(soil bulk density，SBD)、田间持水量(field capacity，FC) 采用环刀法进行测定；土壤pH值使用酸度计测定；SOC含量用浓硫酸-重铬酸钾氧化滴定法测定；土壤全氮(total nitrogen，TN) 含量采用浓硫酸-混合加速剂法消煮，全自动凯氏定氮仪测定；土壤全磷(total phosphorus，TP) 含量经浓硫酸-高氯酸法消煮，钼锑抗显色法测定；土壤全钾(total potassium，TK) 含量采用硝酸-过氧化氢-氢氟酸消解，火焰光度计测定；土壤有效磷(available phosphorus，AP) 含量采用碳酸氢钠溶液浸提，钼锑抗显色法测定；土壤速效钾(available potassium，AK) 含量用乙酸铵浸提，火焰光度计测定。以上指标的详细测定方法参考潘贤章等^[19]的方法。根据《森林土壤碳酸钙的测定：LY/T 1250—1999 》 ^[20]气量法测定SIC含量。STC含量为SOC含量与SIC含量之和，分别计算SOC含量、SIC含量与STC含量的比值。

土壤碳密度通过碳含量、SBD和土层厚度的乘积计算^[21]：

式中：ρ_SOC为土壤有机碳密度(kg · m^-2)；C_{SOC, i}为第i层土壤有机碳含量(g · kg^-1)；B_i为第i层土壤容重(g · cm^-3)；d_i为第i土层厚度(cm)；C_{SIC, i}为第i层土壤无机碳含量(g · kg^-1)。

为便于比较不同林分类型土壤碳密度的差异，均采用10 cm土层厚度的土壤碳密度。

采用SPSS 27.0软件的单因素方差分析(one-way ANOVA) 比较不同林分类型的土壤理化性质、土壤碳含量及密度的差异，其显著性通过最小显著性差异法(least significant difference，LSD) 进行检验(P < 0.05)；采用双因素方差分析(two-way ANOVA) 比较不同林分类型和土层的土壤理化性质、碳含量及碳密度的差异。采用Canoco 5.0软件进行冗余分析(redundancy analysis，RDA)，探究土壤理化性质对土壤碳含量的影响。运用Mantel检验探究土壤理化性质对土壤碳库积累、土壤有机和无机碳库分配比例的相关性及解释率。采用Origin 2021软件和Excel软件绘制图表。

不同林分类型土壤的物理性质如图 1所示。从图 1 (a)可以看出，在0~10 cm土层，天然阔叶林的土壤容重显著大于天然针叶林(P < 0.05)，人工阔叶林的土壤容重显著大于人工针叶林(P < 0.05)，未成林造林地的土壤容重小于人工阔叶林，但差异未达到显著水平。在10~100 cm土层，天然针叶林的土壤容重显著小于人工林和未成林造林地(P < 0.05)，但与天然阔叶林无显著差异。从图 1 (b)可以看出，在0~20 cm土层，天然针叶林的田间持水量显著高于除天然阔叶林以外的其余3种林分(P < 0.05)。在20~100 cm土层，天然林的田间持水量显著高于其余3种林分(P < 0.05)。

注：图中不同大写字母表示同一土层不同林分类型间存在显著差异(P < 0.05);不同小写字母表示同一林分类型不同土层间存在显著差异(P < 0.05)。 Note: different uppercase letters indicate significant differences between different stand types in the same soil layer (P < 0.05); different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers in the same stand type (P < 0.05). 图 1 不同林分类型土壤物理性质 Fig. 1 Soil physical properties under different stand types

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不同林分类型土壤的化学性质如表 2所示。在0~70 cm土层，人工阔叶林和未成林造林地的土壤pH值均显著高于其余3种林分(P < 0.05)；在70~100 cm土层，人工阔叶林的土壤pH值显著高于天然阔叶林、天然针叶林和人工针叶林(P < 0.05)，但与未成林造林地无显著差异。在0~70 cm土层，天然林的土壤TN含量显著高于其余3种林分(P < 0.05)。在70~100 cm土层，天然针叶林土壤TN含量显著高于其余4种林分(P < 0.05)。在0~100 cm土层，人工针叶林的TP含量均显著高于其余4种林分(P < 0.05)。在0~70 cm土层，人工阔叶林的TK含量显著高于其余4种林分(P < 0.05)。在70~100 cm土层，未成林造林地的土壤TK含量显著高于人工针叶林(P < 0.05)，但其余3种林分无显著差异。在0~10 cm土层，天然林的土壤AP含量显著高于其余3种林分(P < 0.05)。在10~20 cm土层，5种林分的土壤AP含量差异不显著。在20~100 cm土层，与天然阔叶林相比，人工阔叶林的土壤AP含量显著降低(P < 0.05)，其余3种林分的土壤AP含量虽有降低，但差异未达到显著水平。在0~100 cm土层，天然林的土壤AK含量均显著高于其余3种林分(P < 0.05)。

不同林分类型的土壤碳含量及碳密度特征分别如图 2和图 3所示。从图 2可以看出，在0~100 cm土层，天然林的SOC含量显著高于人工林(P < 0.05)。除20~40 cm土层天然阔叶林的SOC含量显著高于天然针叶林(P < 0.05) 外，其余土层阔叶林和针叶林的SOC含量无显著差异。除20~40 cm土层以外，0~100 cm土层未成林造林地的SIC含量均显著高于其他4种林分(P < 0.05)。20~40 cm土层未成林造林地的SIC含量显著高于天然林(P < 0.05)。

注：图中不同大写字母表示同一土层不同林分类型间存在显著差异(P < 0.05);不同小写字母表示同一林分类型不同土层间存在显著差异(P < 0.05)。 Note: different uppercase letters indicate significant differences between different stand types in the same soil layer (P < 0.05); different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers in the same stand type (P < 0.05). 图 2 不同林分类型土壤碳含量特征 Fig. 2 Characteristics of soil carbon content under different stand types

图选项

注：图中不同大写字母表示同一土层不同林分类型间存在显著差异(P < 0.05);不同小写字母表示同一林分类型不同土层间存在显著差异(P < 0.05)。 Note: different uppercase letters indicate significant differences between different stand types in the same soil layer (P < 0.05); different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers in the same stand type (P < 0.05). 图 3 不同林分类型土壤碳密度特征 Fig. 3 Characteristics of soil carbon density under different stand types

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从图 3 (a)可以看出，在0~10 cm土层，天然阔叶林的SOC密度显著大于人工针叶林和未成林造林地(P < 0.05)。在10~20 cm土层，未成林造林地的SOC密度显著小于除人工阔叶林以外的其余3种林分(P < 0.05)。在20~40 cm土层，天然林和人工阔叶林的SOC密度显著大于人工针叶林和未成林造林地(P < 0.05)，其中，天然阔叶林的SOC密度最大。在40~70 cm土层，天然阔叶林的SOC密度显著大于其余4种林分(P < 0.05)。在70~100 cm土层，天然林的SOC密度显著大于人工针叶林和未成林造林地(P < 0.05)。

从图 3 (b)可以看出，在0~20 cm和40~100 cm土层，未成林造林地的SIC密度显著大于其余4种林分(P < 0.05)。在20~40 cm土层，与未成林造林地相比，天然林和人工针叶林的SIC密度显著减小(P < 0.05)，而人工阔叶林的SIC密度虽有所减小，但差异未达到显著水平。

林分类型、土层及两者的交互作用对土壤碳含量及密度的影响双因素方差分析结果如表 3所示，林分类型和土层均对土壤碳含量及密度产生极显著影响(P < 0.01)，林分类型和土层的交互作用极显著影响SOC含量、SOC密度和SIC密度(P < 0.01)，而林分类型和土层对SIC含量无交互影响(P>0.05)。根据F值的大小可以得出，SOC含量、SOC密度和SIC密度对土层的响应较林分类型更明显，而SIC含量对林分类型的响应较土层更明显。

在不同林分类型SOC与SIC含量的比值(SOC content to SIC content，C_SOC/SIC) 存在显著差异(表 4)。在0~10 cm土层，天然林C_SOC/SIC显著大于人工针叶林和未成林造林地(P < 0.05)。在10~100 cm土层，天然林C_SOC/SIC显著大于其余3种林分类型(P < 0.05), 但天然阔叶林和天然针叶林两者的C_SOC/SIC差异未达到显著水平。从加权平均值来看，天然林的C_SOC/SIC显著大于其余3种林分(P < 0.05)，未成林造林地的C_SOC/SIC最小，人工阔叶林和人工针叶林之间的C_SOC/SIC无显著差异。

以5种林分类型的SOC含量、SIC含量、STC含量、SOC含量与STC含量比值(C_SOC/SIC) 和SIC含量与STC含量比值(C_SIC/STC) 作为响应变量，以土壤理化指标作为解释变量进行冗余分析，结果显示，解释变量的解释度为73.59%, Axis1和Axis2的解释率分别为73.24%和0.35%，数据可信度高(图 4)。土壤容重、TN含量和田间持水量是SOC含量和STC含量变化的主控因子。土壤容重和土壤pH值是SIC含量变化的主要驱动因素。土壤容重、田间持水量、TN含量和AK含量显著影响C_SOC/SIC。影响C_SIC/STC变化的主要因素为土壤容重、田间持水量、pH值和TN含量。采用蒙特卡罗排列检验对环境因子进行排序检验发现，TN含量、土壤容重、TK含量、pH值和AP含量极显著影响土壤碳含量的变化(P < 0.01)，田间持水量显著影响土壤碳含量的变化(P < 0.05)。

	图 4 土壤碳含量与影响因子的冗余分析 Fig. 4 Redundancy analysis of soil carbon content and influencing factors
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Mantel分析结果如图 5所示，土壤容重、田间持水量、pH值、TN含量、AP含量和AK含量均与土壤碳库积累(SOC、SIC、STC含量) 与分配(C_SOC/STC、C_SIC/STC) 呈极显著相关(P < 0.01)。土壤容重、田间持水量、TN含量和AP含量与土壤碳库积累相关性较高，土壤pH值和AK含量与土壤碳库积累的相关性较低(r < 0.25)。土壤容重和TN含量与土壤碳库分配的相关性较高(0.25≤r < 0.50)。田间持水量、pH值、AP含量和AK含量与土壤碳库分配的相关性较低(r < 0.25)。

	图 5 土壤碳库积累和分配与土壤理化因子相关性叠加热图的Mantel分析 Fig. 5 Mantel analysis of superimposed heat maps of soil carbon stock and partitioning in correlation with soil physicochemical properties
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本研究发现，高寒黄土区阔叶林与针叶林土壤的SOC含量无明显差异，与喀斯特区的研究结果^[22]一致。不同林分凋落物输入量的差异，是影响土壤碳的输入和积累的主要因素之一。王作枭等^[23]的研究表明，白桦林比青海云杉林积累更多的凋落物，这在一定程度上可提高有机碳库，但相较于针叶林，阔叶林土壤温度高，凋落物快速分解，削弱了有机碳库的积累。对针叶林而言，凋落物中高含量的木质素、低的化学质量和pH值，可导致较低的微生物活性，增加SOC积累的几率^[24]。此外，难分解的针叶林凋落物在雨水淋溶等作用下，也能使土壤积累较多的SOC^[25]。因此，凋落物的数量、分解的难易程度以及土壤碳固持效率，影响着阔叶林和针叶林的SOC含量。

林分起源的差异影响有机碳库分异的格局。前人对林地SOC含量的研究多聚焦在天然次生阔叶林与人工针叶林的比较，本研究中，天然次生阔叶林和针叶林的SOC均显著高于相应的人工林，与字洪标等^[26]研究的结果一致，这对研究林分起源对SOC的影响有重要意义。天然林较人工林的SOC含量高主要源于两者碳输入-稳定积累机制的差异。在SOC输入方面，天然次生林林下的枯落物现存量和灌草覆盖度高于人工林，为提高SOC含量创造了条件。此外，与生长年限较短的人工林相比，天然林呈现出百年尺度上的SOC累积，故林分起源的差异影响SOC的积累。人工林营造过程中的土壤扰动，虽然会对SOC的含量和密度产生负面影响，但随林分的生长SOC密度会明显增大。因此，人工阔叶林和针叶林的SOC含量及密度均显著高于未成林造林地。这说明所实施的一系列生态工程对高寒黄土区的碳固定有重要作用。研究区天然林0~100 cm土层的SOC密度在3.13~4.24 kg · m^-2之间，与青藏高原SOC密度集中分布在1.00~5.00 kg · m^-2之间的研究结果一致^[27]。

高寒黄土区气候干燥，较高的海拔及独特的成土母质等使得土壤内含有大量的碳酸盐。植被恢复过程中，植物呼吸、凋落物分解、SOC矿化以及根际分泌等产生的有机酸的溶解作用导致SIC含量下降^[28]。因此，植被恢复改变了土壤碳转化及固持机制。徐仁飞等^[12]研究发现，随青杨人工林恢复年限的增加，在SOC含量升高的同时SIC含量降低。曾婷婷等^[29]的研究表明，添加外源有机物，可降低表层土壤的SIC含量。因此，SOC含量升高可抑制SIC积累。本研究中，天然林和人工林SOC含量均显著高于未成林造林地，但SIC含量变化呈相反的趋势，这说明在植被恢复过程中，SOC含量提高促进碳酸盐溶解，导致SIC含量降低，二者负相关, 前人的研究结果也支持了这一结论^[30]。虽然植物残体和有机质归还的钙镁离子可直接形成SIC，且SOC矿化产生的CO₂会促进次生碳酸盐的形成^[31]，但高寒区森林植被恢复过程中SIC的积累仍处于劣势。由于干旱地区SOC和SIC的相互作用复杂，其中SIC是形成碳酸盐的各个过程或反应在时空叠加的反映，SOC体现不同树种凋落物、根系分泌物对土壤碳库的复合影响，因此，不同林分类型土壤碳库分配特征及转化机理需深入研究。

土壤理化性质通过影响土壤微生物活性以及植被生长来影响土壤碳的分布^[32-33]。土壤pH值作为关键的化学指标，受森林有机物分解产生的有机酸和成土母质特性的制约。本研究结果表明，土壤pH值的提高有利于SIC积累，但抑制了SOC积累，与舒敏等^[34]的研究结果一致。这是由于研究区土壤pH值近于中性或微碱性，较高的土壤pH值影响了养分的有效性，不利于植被生物量以及SOC的积累。同时在植被恢复过程中，土壤有机物质得以累积，在降低土壤pH值的同时减少了SIC的积累^[35]。

在高寒黄土区，水分是重要的生态因子。本研究结果表明，田间持水量的提高促进SOC含量的积累，这与祁海玉等^[36]的研究结果一致。土壤水分增加可能会降低土壤的通气性从而抑制土壤微生物的活性，促进SOC的积累。此外，土壤田间持水量升高，减少了SIC的积累。这可能与土壤田间持水量升高，显著减小土壤pH值有关。土壤容重的增大不利于SOC的积累^[37]，但促进了SIC的积累^[38]，这与本研究结果一致。此外，土壤AP含量和AK含量的变化特征，与SOC密度的变化特征相一致，与曹丽花等^[39]的研究结果相同。

通过对高寒黄土区5种典型林分类型土壤碳库的研究发现，天然林土壤碳含量均显著高于同林型的人工林(P < 0.05)，但在同一起源的针叶林和阔叶林之间SOC含量差异不显著。人工阔叶林和针叶林的SOC含量及密度均显著高于未成林造林地(P < 0.05)。不同林分类型均呈现随土层加深SOC含量递减、SIC递增的规律，两者互为消长。土壤容重、田间持水量、pH值、TN含量、AP含量和AK含量显著影响了土壤碳库的变化。林分起源以及林草生态工程的实施显著影响了SOC和SIC含量及密度特征，研究结果可为高寒黄土区土壤碳储量特征的估算及可持续管理提供重要理论依据。