自20世纪中叶以来，由于化肥和化石燃料使用的增多，全球大气氮沉降量急剧增加^[1]。氮沉降的增加会对森林生态系统造成严重的影响，因此，野外大气氮沉降试验对植物生物量及其分配的影响已经成为研究的热点之一^[2]。作为植物体构成的基本元素之一，氮在植物生理生态过程中扮演着重要的角色，直接影响植物的生长过程，并最终影响植物的生物量^[3]，因此，大气氮沉积量的增加，可能会对森林生态系统中植物生物量积累及其分配特征产生重要影响^[4]。

植物生物量的变化及其在植物体不同器官之间的分配是植物生态学重要的研究课题，植物生物量的分配会显著影响植物生长和植物对环境变化的适应性^[5]。因此，研究氮沉降增加条件下植物生物量变化及其在植物不同器官之间的分配规律，对进一步探讨植物对氮沉降增加的响应机制具有极其重要的意义。关于氮沉降增加对植物生物量及其分配的影响目前已有许多研究，但目前植物生物量及其分配对氮沉降增加的响应结论依然存在较大差异。一般情况下，适量的氮添加对植物的生长是有益的，超过植物的承受范围就会对植物生长产生消极的影响。目前氮沉降对植物生物量的影响的研究结果和内在调控机制尚不明朗，因此，氮沉降变化对生物量积累的影响应该受到格外关注。氮沉降对植物生物量主要有正影响^[6-7]、负影响^[8]和没有影响^[9-10]这3种结论，而这种不一致主要与研究地域、不同植物的生长特性等有关。由此可以看出，目前氮沉降对植物生物量及其分配的影响虽已有一定的研究，但由于受到土壤理化性质、植物种类和气候等因素的影响，植物生物量及其分配对氮沉降的响应仍有很大的不确定性，且亚热带地区已有的研究结果差异较大^[11]。这也在一定程度上影响了亚热带地区植物生长对未来气候变化应对策略的研究。

杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国亚热带地区重要的人工林树种，种植面积大，是重要的商业木材来源。目前很少有研究探讨氮沉降对杉木生物量及其分配特征的影响。因此，本研究以杉木人工林为研究对象，研究氮沉降增加条件下其各器官生物量特征及其分配规律，研究结果可为探讨和揭示亚热带地区针叶树种对土壤养分变化的适应机制提供更加有力的依据，并为进一步探讨针叶树种对氮沉降的响应的内在机制提供数据支撑。

研究区位于福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站内(26°19′N，117°36′E)，该区主要为低山丘陵，平均海拔高度和平均坡度分别为330 m和32°，属亚热带季风性气候，年平均气温19.1 ℃，年平均相对湿度80%，年平均降水量1 670 mm，年平均蒸发量1 585 mm，每年的3—8月降雨最多^[12]。

依据研究区大气氮沉降背景值(氮含量36.3 kg·hm^-2·a^-1)，设置对照(CK，0 kg·hm^-2·a^-1)、低氮(LN，40 kg·hm^-2·a^-1)和高氮(HN，80 kg·hm^-2·a^-1)3种不同氮浓度处理进行模拟氮沉降试验，每种处理设置5个重复。2013年开始建立试验样地，样地大小为2 m×2 m，共15块样地。2013年底，在每个样地内均匀种植4棵1年生杉木幼苗。模拟氮沉降于2014年3月开始并持续4 a，每月月初将所需的纯NH₄NO₃溶解在800 mL去离子水中，对杉木幼苗进行均匀喷洒，CK样地喷洒等量的去离子水^[12]。不同处理下杉木幼树收获时的生长特征见表 1。

2018年4月，对试验样地的杉木幼树进行采收，并调查各个样地的杉木幼树生长指标(主要为树高和胸径)。将杉木幼树的树枝、树叶、树干和树皮进行分类，同时将根系带回实验室清洗，然后将所有处理完的样品放置在65 ℃烘箱中烘至恒重后取出并称重记录干重^[12]。由以上得出叶生物量(B₁)、枝生物量(B₂)、皮生物量(B₃)、干生物量(B₄)和根生物量(B_r)，并计算得出地上生物量(aboveground biomass, B_a)、总生物量(total biomass, B_t)、叶质量比(R₁)、枝质量比(R₂)、皮质量比(bark mass ratio, R₃)、干质量比(R₄)、根质量比(R₅)、根冠比(R₆)、根叶比(R₇)和地上质量比(R₈)。

式中：R₁表示叶质量比; B₁表示叶生物量(kg·m^-2); B_t表示总生物量(kg·m^-2)。

式中：R₂表示枝质量比; B₂表示枝生物量(kg·m^-2)。

式中：R₃表示皮质量比; B₃表示皮生物量(kg·m^-2)。

式中：R₄表示干质量比; B₄表示干生物量(kg·m^-2)。

式中：R₅表示根质量比; B_r表示根生物量(kg·m^-2)。

式中：R₆表示根冠比; B_a表示地上生物量(kg·m^-2)。

式中：R₇表示根叶比。

式中：R₈表示地上质量比。

采用SPSS 26.0软件对数据进行处理并分析，用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行差异显著性分析，并通过最小显著差异法(least significant difference, LSD)比较不同处理下杉木各器官生物量及其在各器官分配比例的差异，显著性水平设定为P=0.05;用Origin 2021软件作图，图表数据为平均值±标准误，采用回归方程y=bx^a对任意2个性状的关系进行非线性曲线拟合分析。

在不同浓度氮沉降处理下，杉木幼树各器官的生物量变化如图 1所示。总体上来说，在不同浓度氮处理下，杉木幼树的叶、皮、干、枝、地上部分和总生物量与CK处理相比均无显著差异(P＞0.05)，而根生物量则在HN处理后较CK处理显著升高了43.5%(P＜0.05)，其原因可能是为了满足杉木幼树快速生长对养分和水分的需求而促进了根部生物量的积累。HN处理与LN处理相比，杉木幼树的叶生物量、皮生物量、干生物量、地上生物量和总生物量分别显著升高了45.3%、52.6%、58.4%、33.2%和29.6%(P＜0.05)，但HN处理下杉木幼树的枝生物量和根生物量与LN处理均无显著变化(P＞0.05)。出现这一结果可能是因为初期施氮处理使得杉木幼树获得足够多的氮素，进而导致杉木幼树的生长速度加快，但随着杉木幼树快速生长，后期施氮处理已经无法满足杉木幼树快速生长的需求，因此，对杉木幼树各器官生物量积累的促进作用并不显著。

	注：图中不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters in the figure indicate significant differences between treatments (P < 0.05). 图 1 氮沉降对杉木幼树各器官生物量的影响 Fig. 1 Effects of nitrogen deposition on the biomass of C. lanceolata
图选项

氮沉降对杉木幼树叶、枝、皮、干和根等各器官生物量分配的影响如图 2所示。在LN处理下，叶质量比、枝质量比、皮质量比和干质量比与CK相比均无显著差异(P＞0.05);而根质量比、根叶比和根冠比较CK显著增大(P＜0.05)，地上部分质量比较CK则显著减小(P＜0.05)。在HN处理下，叶质量比、枝质量比、皮质量比、干质量比、根质量比、根冠比和地上部分质量比与CK均无显著差异(P＞0.05);而根叶比较CK则显著增大(P＜0.05)。HN处理相较于LN处理的叶质量比、枝质量比、皮质量比、干质量比、根质量比、根叶比、根冠比和地上部分质量比均无显著差异(P＞0.05)。

	注: 图中不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。 Note: different lowercase letters in the figure indicate significant differences between treatments (P < 0.05). 图 2 氮沉降处理对杉木各器官生物量分配的影响 Fig. 2 Effects of nitrogen deposition on biomass allocation in C. lanceolata
图选项

氮沉降处理下杉木幼树各器官生物量之间的相关关系如图 3所示。叶生物量与枝生物量在不同浓度氮沉降处理下均呈现出极显著正相关关系(P < 0.01)。干生物量与枝生物量在CK和HN处理下呈现极显著正相关关系(P < 0.01), 在LN处理下却呈现极显著负相关关系(P < 0.01)。叶生物量、枝生物量、干生物量与地上生物量在不同浓度氮沉降处理下均呈现出极显著正相关关系(P < 0.01), 其中, 干生物量与地上生物量的相关性较强(P < 0.001)。在CK处理下, 地上生物量与根生物量呈现极显著正相关关系(P < 0.01), 但在LN和HN处理下则呈现极显著负相关关系(P < 0.01)。

	图 3 氮沉降处理下杉木幼树各器官生物量之间的相关关系 Fig. 3 Correlation between compartment biomass of C. lanceolata saplings under nitrogen deposition treatments
图选项

氮素对植物生物量的变化有重要的作用，在氮较匮乏的森林生态系统中，输入适量的氮有利于植物生物量的积累，但过量的氮输入就会破坏土壤的酸碱平衡，造成土壤酸化，破坏植物元素之间的平衡，对植物的生长不利^[13]。由于不同研究区环境条件、施氮量和树种等存在很大差异，目前关于氮沉降对植物生物量的影响争论较多^[14]。杉木幼树的叶、皮、干、枝、地上部分和总生物量在LN和HN处理下均无显著差异，这主要是由于初期施氮使得杉木生长速度加快，而随着生长加快，后期施氮处理已经无法满足杉木快速生长的需求，因此，对杉木生物量积累的促进作用并不显著。氮沉降增加后木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)幼苗各器官生物量都呈现出先升高后降低的趋势，这可能与不同树种的光合特性、生长特性和植物体内的养分失衡等因素有关^[15]。在本研究中，杉木幼树根系生物量在HN处理下显著升高，这可能是因为HN处理促进了其树高和胸径的生长，这就使得植物地上部分需要更多的生物量，需要植物根系汲取更多的养分支撑地上部分的生长。张蔷等^[16]研究发现，根系生物量会随着氮沉降的增加而升高，这与本研究的结果一致。而WANG et al < sup>^[17]为期2 a的氮沉降试验结果表明，不同水平的氮沉降对植物根系生物量均没有显著作用，这可能是由于氮沉降时间较短和树种不同的生长特性造成的。本研究中，杉木幼树地上生物量和总生物量在氮沉降增加后均先降低后升高，但差异并未达到显著水平。吴茜等^[18]研究发现，氮沉降显著促进了秃瓣杜英(Elaeocarpus glabripetalus Merr.)、枫香(Liquidambar formosana Hance)和木荷总生物量的增长。毛晋花等^[19]的研究结果也表明，氮沉降会显著提高植物地上生物量和总生物量，但NAKAJI et al < sup>^[20]对日本赤松(Pinus densiflora Siebold et Zucc.)幼苗的研究发现，在HN处理下其生长受到了抑制。宋沼鹏等^[7]对3个不同地区油松(Pinus tabuliformis Carrière.)幼苗的研究也发现，在HN处理下内蒙古地区油松幼苗的生长受到了抑制。本研究中，杉木幼苗地上生物量和总生物量在LN处理后较CK有所下降，在HN处理后升高，但差异均未达到显著水平。这主要是由于杉木幼树生长后期所需的氮与施氮处理存在较大差异，无法满足其快速生长的要求，因此，氮沉降处理并没有对杉木幼树地上生物量和总生物量起到显著的促进作用。

植物各器官的生物量所占总生物量的比重变化是植物应对外界环境变化的主要策略，受生长环境的影响，合理的生物量分配模式有利于提高植物的生存能力。氮沉降改变了杉木幼树生物量的分配格局，但杉木幼树叶质量比、枝质量比、皮质量比和干质量比在LN、HN处理后均无显著变化。羊留冬等^[21]的研究表明，峨眉冷杉(Abies fabri Mast.)叶片生物量的比例在氮沉降处理后升高，SANTIAGO et al < sup>^[22]对热带树种幼苗的研究发现，幼苗生长对施氮的响应受到土壤中氮有效性的影响。这些研究结果表明，适量的氮沉降可以增加土壤中氮的有效性，对植物地上部分的生长起促进作用，让植物生物量的分配格局发生变化，从而影响植物幼苗的生长^[23]，这与本研究中LN处理后的结果并不一致，可能是因为氮沉降处理使土壤酸化，造成土壤中氮的有效性降低，植物需要将更多的养分分配给根系，促进根系生长。从而满足植物对水分和养分的需要。朱铁霞等^[24]的研究表明，随着施氮量的增加，菊芋(Helianthus tuberosus L.)的茎重比和叶重比都呈现减小的趋势，这与本研究的结果一致，杉木幼树根质量比在LN处理后显著增大，在HN处理后也有所增大但并未达到显著水平，杉木幼树根生物量与地上生物量在CK和LN处理下均为正相关，说明根生物量与地上生物量是同向生长的。因此，生物量在根系的分配在氮沉降增加的情况下均有所升高。赵亮等^[25]研究发现，氮沉降提高了海南红豆[Ormosia pinnata (Lour.) Merr.]根系生物量在总生物量中所占的比重，这与本文的研究结果一致。根叶比是反映植物生物量在根系和叶片之间分配状况的重要指标，杉木幼树根叶比在LN处理下显著增大，说明氮沉降增加会提高植物生物量在根系的分配比例。根冠比表征的是植物生物量在地上部分和地下部分之间的分配状况，是衡量植物生长及环境中养分等发生变化时植物响应的重要指标。杉木幼树的根冠比在LN处理后显著增大，这主要是由于氮沉降增加的同时提高了地下部分生物量但降低了地上生物量。解亚鑫等^[26]的研究结果表明，长脐红豆(Ormosia balansae Drake)和猴耳环[Archidendron clypearia (Jack) I. C. Nielsen]幼苗的根冠比在氮沉降处理后并没有发生显著变化，而荔枝叶红豆[O. semicastrata Hance f. litchifolia How]幼苗的根冠比则随氮添加浓度的增大呈现正比例变化，这与本研究的结果基本一致。但是本研究结果与王娇等^[27]的研究结果不同，这可能是由于研究区域和不同植物自身的生长特性不同所导致。

氮沉降处理后杉木幼树叶、皮、干、枝、地上部分和总生物量在不同浓度氮沉降处理后均无显著变化，而根系生物量在氮沉降处理后则显著升高，说明氮沉降促进了杉木幼树根系的生长，增加了根系生物量的积累。氮沉降处理后，杉木幼树总生物量在叶、枝、皮和干等器官的分配比例均无显著差异，但增大了生物量在根系的分配比例。由此可见，氮沉降增加后杉木幼树会通过向根系分配更多的生物量来维持自身的正常生长。本研究虽然进行了4 a的氮沉降试验，但对于树木较长的生命周期来说，仍然是一个较短的过程，且研究是在树木幼苗阶段进行，因此，要进一步验证氮沉降对树木生长的影响，还需要进行长期的研究。