森林不仅储存着陆地生态系统中76%~98%的陆地植被碳储量，且每年固碳量占陆地生物总固碳量的70%，亦是最大的碳库^[1]。森林生态系统因强大的碳汇功能和作用，已成为我国实现“碳中和”与“碳达峰”目标的重要路径，也是人与自然和谐发展的调节器^[2]。通过森林减缓大气二氧化碳浓度上升和全球气候变暖，成为目前最为经济、安全和有效的固碳增汇手段之一。“碳汇能力巩固提升行动”在加强生态保护以巩固自然生态系统固碳作用的同时，实施生态工程措施以提升陆地生态系统的碳汇能力^[3]。生态系统碳循环状况决定生态系统碳源/碳汇大小和变化特征，从而影响大气二氧化碳浓度上升的程度，进而影响温室效应的进程^[4]。森林生物量作为量化森林生态系统固碳速率变化以及森林生态系统结构功能的重要指标，是深入研究森林生态系统的物质循环和能量流动以及评估其生产力的重要科学依据^[5]。

新疆塔里木河胡杨(Populus euphratica Oliv.)河岸林分布着世界分布面积最大的胡杨森林生态系统，是塔里木河流域构成绿色屏障的主体^[6]，具有森林、湿地和荒漠生态系统的特征，深入研究生态位对评价荒漠生态系统的生产潜力而言十分必要。由于极端干旱的气候条件，荒漠河岸林生态系统的生产力高度依赖于塔里木河提供的地下水和土壤水分的可利用性。河漫滩及两岸的低阶地发育着一定面积的胡杨，作为下游荒漠河岸林的建群树种，构成塔里木河流域的主要生物量和天然碳汇。固碳是天然林生态系统的主要服务功能之一，与其他类型的森林相比，塔里木河河岸林具有斑块状分布、高碳密度和高人为干扰等特点，是我国西北干旱区重要的碳库。

自2000年生态输水恢复工程以来，针对塔里木河下游胡杨的研究主要集中在生态输水与胡杨生态恢复的关系。众多学者利用塔里木河流域输水区的植物资源，研究塔里木河下游植被群落空间分布以及生态输水对胡杨森林生态系统碳循环的作用机制^[7]，生态输水对胡杨森林生态系统碳源/汇空间格局的影响^[8]，荒漠河岸林的固碳潜力^[9]，荒漠植被地上生物量空间分布与地下水埋深的关系^[10]，从不同角度多方面研究了塔里木河下游输水后对植被恢复、生物量和固碳潜力的影响，但关于不同河道距离下胡杨地上、地下碳储量及其分配特征的研究涉及较少。本研究旨在通过估算塔里木河不同河道距离下胡杨的碳储量及其器官碳储量分配格局，了解塔里木河荒漠河岸林在区域碳循环中的作用，为评估干旱区森林生态系统的碳源/碳汇功能提供理论参考依据。

研究区位于塔里木河下游阿拉干地区(40°08′50″N，88°21′28″E)，塔里木河流域自然资源丰富，生态系统脆弱，是我国最大的内陆河流域。塔里木河下游是遏制塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠两大沙漠合拢的绿色廊道^[11]。该区属暖温带大陆性极端干旱气候，年降水量稀少(仅17.4~33.5 mm)，蒸发量大(潜在年蒸发量2 671~2 902 mm)，年平均气温低(年平均气温10.7~11.5 ℃)。河道两岸分布着草本-灌木-乔木等不同植被类型，胡杨为优势种，研究区内近80%的现有物种为胡杨。研究区天然植被类型包括：胡杨、沙枣(Elaeagnus angustifolia L.)、多枝柽柳(Tamarix ramosissima Ledeb.)、铃铛刺[Halimodendron halodendron (Pall.) Vos]、盐节木[Halocnemum strobiaceum (Pall.) M. Bieb.]、芦苇[Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.]、光果甘草(Glycyrrhiza glabra L.)、花花柴[Karelinia caspica (Pall.) Less.]等抗旱抗盐能力强的植物^[12]。由于降水稀少，塔里木河地下水主要是依靠地表水入渗转化成地下水储存于土壤中，因此，地下水是维持这一干旱地区河岸生态系统结构和功能的主要水源。阿拉干地区的植被覆盖率相对较高，受人为干扰较少。因此，阿拉干地区是估算和研究植被碳储量及其空间分布具有代表性的地点。此外，塔里木河流域管理局在阿拉干地区根据离河道距离的远近安装了6个地下水位监测井，可以对地下水位变化进行长期监测。

选取塔里木河下游阿拉干断面作为研究区，于2022年6—7月植物生长季在塔里木河下游进行胡杨林野外调查，选择具有代表性、未受人类破坏的地段布设胡杨调查样地。首先，根据垂直于河道距离设置不同梯度的4个标准样方，分别距河道200、500、750和1 400 m。标准样方规格为100 m×100 m的正方形，样方内胡杨呈随机分布。其次，对样方内胡杨的总株数(N)进行调查，并对每株胡杨的胸径(diameter at breast height, DBH or D)、树高(height, h)和冠幅(crown width, C_w)等指标进行测量和记录。同时，对样地胡杨的基本情况进行调查(表 1)。其中，胸径是利用精度＜0.1 cm的胸径尺，在距地面大约1.3 m处测量树干直径并记录; 树高是利用布鲁莱斯测高仪测定; 冠幅利用皮尺测量胡杨树冠外缘最大和最小宽度并取平均值。

采用胡杨生物量异速生长模型^[13]计算胡杨树干、树枝、树叶和根系的生物量。该模型利用胸径和树高进行各器官生物量的计算，之后按照联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)提出的森林碳储量-碳储量换算系数使用0.5，将生物量值转换为碳储量。由于该公式描述了相同树种的生物量分配，特别是体积与木材密度之间的关系，前者可能在不同树木之间变化，但后者基本上是恒定的。胡杨各器官生物量计算公式如下：

式中：B_t表示树干生物量(kg·hm^-2); D表示树木胸径(cm); h表示树高(m); 方程相关系数(R²)为0.99。

式中：B_b表示枝条生物量(kg·hm^-2); 方程R²为0.89。

式中：B_l表示叶片生物量(kg·hm^-2); 方程R²为0.71。

式中：B_r表示根系生物量(kg·hm^-2); 方程R²为0.94。

采用SPSS 17.0软件进行数据统计，利用单因素方差分析(ANOVA)结合Turkey事后检验对每个样方内所有测量参数以及生物量进行显著性差异分析，显著性水平设置为P＜0.05;用Origin 2019软件制图。

胸径和树高的结构与森林环境因素以及人为和自然干扰因素密切相关，可以反映河岸森林的生长模式，并且通过树高的分布可以进一步揭示森林的垂直结构^[14]。通过实地调查分析了塔里木河下游不同河道距离范围内，胡杨林的树高和胸径的分布特征，结果分别如图 1和图 2所示。本研究总样本数为257，从图 1可知，样方内胡杨树高的分布范围为2~12 m，其中树高5~7 m的胡杨有100株，占总样本数的38.91%;其次是树高7~9 m的胡杨有79株占总样本数的30.74%;分布最少的是树高11~13 m的胡杨，仅有3株。从整体来看，研究区内5~9 m胡杨分布较为均匀，占本研究树高取值比例的69.65%，说明此树高范围内的胡杨占绝对优势。由图 2可知，研究区胡杨胸径的分布范围为10~95 cm，其中胸径20~30 cm范围内的胡杨有113株，占总样本数的43.97%;胸径90~100 cm的胡杨分布最少，占总样本数的0.39%;从整体来看，胸径20~40 cm的胡杨有181株，分布较为均匀，占总样本数的70.43%，表明此胸径范围内胡杨占绝对优势。随着河道距离的变化，胡杨的胸径分布具有不规则的特点，样方1至样方4胡杨的胸径呈逐渐增大的趋势。由于胡杨的胸径可以反映树龄的大小，根据胡杨活立木龄级分类方法^[15]，研究区胡杨林主要为近熟林和成熟林。

	图 1 样方内胡杨树高分布情况 Fig. 1 Height distribution of P. euphratica in the sample sites
图选项

	图 2 样方内胡杨胸径分布情况 Fig. 2 Diameter at breast height distribution of P. euphratica in the sample sites
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碳储量是植被积累能量的反映，其在各器官的分配是植被适应环境生长策略的表现^[16]，也是植物生殖与生存平衡的结果^[17]。有研究表明，碳储量在植物体不同器官之间的分配模式是受自身发育限制和环境压力选择的结果，也是研究森林碳储量的关键因子^[18]。塔里木河下游天然胡杨林的碳储量分配格局如图 3所示，胡杨不同器官碳储量的分配存在明显差异和不同的变化规律，单株胡杨不同器官碳储量变化表现为：树干＞枝条＞根系＞叶片，碳储量占比分别为64.82%、17.97%、15.27%、1.94%;其中，树干碳储量占主体地位，表现了有机质在各器官的积累水平^[19]。从河道距离来看，胡杨不同器官的碳储量随着河道距离的增大而增加; 其中，树干碳储量随着河道距离增大的变化最大，叶片最小。离河道距离最远的4号样方内胡杨各器官的碳储量离散程度显著高于其他3个样方(P < 0.05);1号样方内胡杨各器官的碳储量分布相对集中，可能是由于与河道距离近，胡杨长势均匀导致。胡杨各器官碳储量平均值最高的是4号样方，标准差最小的是2号样方，这说明4号样方中单株胡杨的固碳能力高于其他样方，而2号样方内的胡杨固碳能力较为平均; 但是1号样方单位面积胡杨的固碳能力最强，这可能是因为1号样方胡杨密度大。

	注：图中不同小写字母表示不同样方之间的碳储量差异显著(P < 0.05)。 Note: different lowercase letters in the figure indicate significant differences between carbon storages of different plots (P < 0.05). 图 3 胡杨各器官的碳储量分配格局 Fig. 3 Carbon storage allocation pattern of each P. euphratica organ
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胡杨各器官生物量随胸径的变化趋势如图 4所示，胡杨各器官的碳储量随着胸径增大而增加，胸径与胡杨各器官的碳储量呈显著正相关(P < 0.05)。

	图 4 胡杨各器官生物量随胸径的变化趋势 Fig. 4 Trends in biomass of various P. euphratica organs with the diameter at breast height
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根冠比可以直观地反映地上与地下部分之间的碳储量分配关系，对植物个体生长具有重要意义^[20]。不同河道距离胡杨各器官碳储量特征如表 2所示。随河道距离的增大，胡杨整株碳储量、地上碳储量、地下碳储量呈增加趋势，1号和4号样方的根冠比呈显著性相关(P＜0.05)。Person相关性分析结果表明，胡杨地下碳储量与地上碳储量的Person相关系数为0.932 94(P<0.001)，即两者存在极显著正相关关系。

塔里木河下游天然胡杨林的树高和胸径表现出不同的类型和数量分布，由于靠近河道有相对充足的地下水，沿河道两侧的胡杨分布较为密集、长势茂盛、冠幅大且枯枝少，小胸径(36 cm以下)的幼龄胡杨占多数，体现了靠近河道的胡杨林群落结构处于稳定发展的趋势。距河道较远(1 050 m处)的胡杨林分布密度小、长势有衰退趋势、活枝少、存在顶枯和空腐现象，以大胸径(36 cm以上)的成熟林和过熟林为主。胡杨种群的分布随垂直河道距离的变化实质是对地下水条件的一种响应，由于塔里木河下游长期干涸以及地下水位持续下降，大多数长势衰退的胡杨种群已失去更新和再生的能力。由于农业灌溉和生态用水需求之间的矛盾日益突出，人工生态输水在输水时间和输水量方面具有一定的局限性。因此，河流的水分输送受到了一定程度的干扰，随着河道距离的增大，输水对地下水补给的影响降低，即距离河道越远，地下水位越低。在胡杨生长季，因干旱和地下水的季节性变化，导致胡杨在发育期处于炎热、干燥的气候条件下，水分不足促使其形成枯枝，从而降低个体的水分蒸发和对水的需求，这是一种在极端环境中的生存策略^[21]。由于塔里木河下游常年断流，胡杨在生长发育过程中会形成一定的自我调控机制。随土壤深度的增加，胡杨根系的表面积逐渐增大，以应对这种恶劣的生存环境^[22]。本研究中，距河道距离越远，胡杨枯死木和倒下的树干越多，表明这些胡杨因水分胁迫而死亡，存活下来的胡杨树高的生长受阻，导致胡杨林分密度降低，胸径逐渐增大，但树高增长缓慢呈现高度的一致性，造成这一现象的主要原因是地下水位的变化。由此可知，生态输水工程对塔里木河下游植被恢复具有显著影响。

生物量分配的变化将会使植物根系养分和水分的利用率发生变化，从而对植物生长策略、进化策略、群落结构以及陆地生物地球化学循环等产生深远的影响^[23]。植株的生长状况对个体的生物量有一定的影响，另外，各器官中的碳含量也有很大差别，合理地利用碳源是保证植被存活和繁殖的关键。最优分配理论是指在特定组织中，通过向需求最多的组织提供更多的营养，从而使其更高效地得到所需的资源。通常，干旱区荒漠河岸林胡杨种群往往会将更多碳储量分配到树干以占据上层空间^[24]，本研究所选取的塔里木河下游建群种胡杨基本符合这一规律。树干碳储量占比最大，这有助于其在冠层积累更多的有机质。胡杨的固碳能力随着胸径的增大而呈现出明显的指数增长趋势，这表明胡杨分配较多的碳储量给树干以快速到达林冠层，达到一定高度后则分配更多碳储量给树枝以累积和生成更多有机质; 随着个体生长而调整碳储量的分配比的策略对于自然资源匮乏的荒漠河岸林是个有效的生存策略，但该策略的普遍适用性有待更多植被调查资料的佐证。本研究中的胡杨林大多为近熟林和成熟林，相关研究表明，大树是森林碳储量积累的关键，也是决定碳储量的主要驱动因素，除了构成森林碳储存和积累的很大一部分外，大树还能发挥各种独特的生态作用，如提高抗旱能力、调节微气候、重新分配土壤水分等。本研究中胡杨主要分布在距离河道0~200和1 400 m的区域内，在距离河道0~200 m(1号样方)处的胡杨分布密集，单位面积胡杨碳储量大; 在距离河道1 400 m处(4号样方)，胡杨分布稀疏，总碳储量小，但单株生物量较高; 碳储量呈现较大的变异性，可能与研究区地下水条件以及胡杨的胸径大小有关。由于大树树冠冠幅大，占据了小树无法获得的生长空间，限制了小树的光照和水资源，导致一部分小树个体死亡。尽管中小型树木可以显著促进碳循环，但大量的中小胸径树木无法提供与少数大树相当的碳储量^[25]，由此可知，保护成熟和古老的大树对于保持完整的生态系统功能至关重要。同时，在荒漠河岸林生态系统中，胡杨林是地上碳储量最高的森林。整体来看，河道是荒漠河岸林的重要水源，它在一定程度上影响荒漠植被的空间分布与结构，有着特殊的调控机制。

本研究对塔里木河下游阿拉干断面不同河道距离的胡杨种群及其各器官的碳储量分布进行了研究，结果表明，绝大部分胡杨分布于近河道地区，树高为5 m＜h≤9 m的胡杨占样方总样本数的69.65%，说明此树高范围内的胡杨在研究区占绝对优势; 胸径的分布则具有不规则分布的特点，胸径的增长较树高的增长快，即研究区胡杨在水平结构上的生长更为明显。单株胡杨各器官碳储量变化大小表现为：树干＞枝条＞根系＞叶片; 即树干是胡杨碳储量的主要器官。随着枝条、根系和叶片有机质的不断积累，老化组织开始逐渐脱落，呈现出快速的新陈代谢过程。塔里木河下游经过近几年多次生态输水，近河道地区的胡杨得到很好复健，但在远离河道处，胡杨代谢缓慢并且乏力，幼株生长困难，胡杨种群仍在向衰败和老化方向发展。因此，建议在未来生态输水过程中，扩大浸淹范围，增大胡杨种群分布区的受水面积，改善胡杨种群繁殖生境，提高其代谢能力，以获得更大的固碳速率。