酸雨污染是备受全球关注的重大环境问题之一，近年来，虽然全球酸雨面积减少，酸雨类型由硫酸型酸雨向硝酸型酸雨转变^[1]，但我国酸雨类型仍以硫酸型酸雨为主，且酸雨污染占国土面积的6.4%，其中国土面积的0.9%仍为我国酸雨重灾区，主要以浙江、福建和上海等地区为主^[2]。福建省近10 a平均降水的pH值均小于5.0^[3]，酸雨对福建森林生态系统造成一定的威胁^[4]。国内外学者已从酸雨的强度^[5-8]、类型^[6]及喷淋方式^[7]等角度开展酸雨对植物影响的研究，但此类研究大多仅考虑酸雨单个因素，而酸雨与其它因素(如温度^[8]、降水^[9]、镉元素^[10]等)的复合作用相对较少，有关酸雨和光因子复合影响的研究更是鲜见报道。光照是影响林下幼苗生长和更新的关键生态因子之一^[11]，通常，植物会增加地上部分生物量的分配以适应弱光环境。在森林生态系统内光斑、林窗(非林窗)、季节和天气等时空因素均会引起光资源分布不均匀^[12]。然而，目前大多数的室内模拟酸雨试验均是设定在相同的光环境下，光照和酸雨互作对林木生物量分配的影响认识极为有限。因此，探讨异质光环境下树木幼苗生长对酸雨的响应特征，对深入理解酸雨胁迫的生态效应和树木对环境变化的适应策略具有重要现实意义。

木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)系山茶科(Theaceae)木荷属(Schima Reinw.)的常绿阔叶大乔木，是我国南方亚热带常绿阔叶林主要建群种之一。木荷因其适应性强、速生丰产性高、材质优良以及育苗容易等特性，已被列为重要珍贵优质阔叶用材造林树种和生物防火林带建设的主要栽植树种之一^[13-14]，备受我国南方地区青睐，造林面积不断增加。目前关于木荷的报道主要集中在光照^[15-16]或酸雨^[17]的研究上，而光照和酸雨互作对木荷生长的影响规律不甚明了。鉴于此，本研究通过设定不同光照梯度(分别为100%自然光、50%自然光和20%自然光)和4个不同pH值(分别为2.5、4.0、5.6和7.0)降水梯度，试图回答以下问题：光强和酸雨是否存在交互作用；在异质光环境下模拟酸雨对木荷幼苗地径、苗高的影响；不同光环境下木荷幼苗生物量累积及其分配对模拟酸雨的响应特征，以期阐明异质光环境下木荷幼苗对模拟酸雨胁迫的适应机制和生长策略，为酸雨区木荷林的天然更新、造林育种及植被恢复等提供理论依据。

木荷幼苗为福建华安西陂林场种子园采集的种子培育的1年生实生苗，苗高(51.37±5.45) cm，地径(4.51±0.60) mm，共80株。2018年3月，选择长势一致的60株苗木(苗高、地径之间无显著性差异，P>0.05)，以每盆1株定植于塑料花盆(上口径28.0 cm，下口径21.0 cm，高29 cm)中，取当地的红壤(微酸性，肥力中等)作为栽培土壤，盆内的土层厚度约26 cm，其后将盆栽幼苗放置于福建农林大学森林生态研究所通风的大棚内，缓苗60 d，缓苗与试验期间不施加任何肥料，但正常浇水管理，其目的是避免其他因子对试验造成干扰。

试验设置了100%自然光、50%自然光和20%自然光3个不同光环境，分别标记为L1、L2、L3，其中L2和L3通过大棚覆盖不同密度黑色遮阴尼龙网获得。在每一光强梯度下分别模拟设计对照(pH值7.0)、重度酸雨(pH值2.5)、中度酸雨(pH值4.0)和轻度酸雨(pH值5.6)4个处理，分别标记为ACK、A1、A2、A3，每组处理5个重复。酸雨处理依据闽东地区降雨中的硫酸根和硝酸根离子含量的摩尔质量比，并参考邱栋梁等^[18]的方法，配制pH值为1.0的模拟酸雨母液(V_H2SO4∶V_HNO3=5∶1)，然后用自来水分别稀释成4个不同pH值酸雨浓度。酸雨淋施时间固定在17：00—18：00，淋施量根据福州市近30 a平均降水量与盆口面积折算出每月不同pH值降水的淋施量。

胁迫前，用电子游标卡尺测定供试苗木的初始地径(D₀, mm)，用卷尺测定初始苗高(H₀, cm)。胁迫后，每月测定1次苗高和地径。胁迫150 d后，每组随机选取3株苗木洗净并吸干表面的水分，将苗木的叶、茎、细根(＜2 mm)和粗根(≥2 mm)4个部分分开，于105 ℃条件下杀青0.5 h，然后在80 ℃条件下烘干12 h以上至恒重，冷却后，称量以上各部分生物量。总生物量为叶、茎、细根和粗根4个部分生物量之和；地上生物量为叶和茎生物量之和；地下生物量为细根和粗根生物量之和。并计算叶重比(叶生物量/总生物量)、茎重比(茎生物量/总生物量)、细根生物量比(细根生物量/总生物量)、粗根生物量比(粗根生物量/总生物量)、根重比(地下生物量/总生物量)、根冠比(地下生物量/地上生物量)、叶根比(叶生物量/地下生物量)和茎根比(茎生物量/地下生物量)。

采用EXCEL 2016软件进行数据处理和绘图，R4.1.0语言进行双因素方差分析(two-way ANOVA)，检验不同处理间差异显著性，最小显著差法进行多重比较，并用字母进行标记，差异水平为α=0.05和α=0.01。

双因素方差分析表明，光强对木荷幼苗苗高和地径存在极显著影响(P < 0.01)，酸雨对地径存在显著影响(P < 0.05)，但二者对苗高和地径无明显交互影响(表 1)。

由图 1可知，不同光照强度下酸雨处理对苗高影响不显著。ACK组中木荷幼苗地径随光强减弱呈下降趋势，过度遮阴(L3)显著限制了地径的增长。在L1条件下，A2处理的木荷幼苗地径最大。在L2和L3条件下，A3处理的木荷幼苗地径高于ACK，但差异不显著。

	注：不同小写字母表示不同处理方式间差异显著(P < 0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences between different treatments(P < 0.05). 图 1 光强和酸雨对木荷幼苗苗高与地径的影响 Fig. 1 Effects of light intensity and acid rain on the height and ground diameter of S. superba seedlings
图选项

光强对木荷幼苗各器官生物量均存在极显著影响(P < 0.01)，酸雨对叶和茎生物量有极显著影响(P < 0.01)，且光强与酸雨对总生物量、地上生物量和叶生物量存在显著交互作用(P < 0.05)，对茎生物量有极显著交互作用(P < 0.01)(表 1)。

木荷幼苗生物量在各器官间变化规律表现为叶显著大于茎、粗根和细根(P < 0.05)，且地上生物量显著大于地下生物量(P < 0.05)(图 2)。

	注：不同小写字母表示相同器官不同处理间差异显著(P < 0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences between different treatments patterns at the same organ (P < 0.05). 图 2 光强和酸雨对木荷幼苗各器官生物量的影响 Fig. 2 Effects of light intensity and acid rain on the biomass of organs of S. superba seedlings
图选项

在ACK组中，与全光照(L1)相比，不同程度遮阴处理均显著降低了木荷幼苗叶、茎、粗根和细根等各器官生物量及总生物量、地上和地下生物量，其中在强度遮阴(L3)下，叶、茎、细根、总生物量和地上生物量下降比例最大。

不同光照条件下木荷幼苗不同器官生物量对不同强度酸雨响应规律不同。在L1条件下，与ACK相比，A1处理显著提高了24.4%的叶生量，但却显著降低了茎和地下生物量，降低了48.8%的茎生物量，A3处理显著提高了茎生物量。在L2条件下，与ACK相比，除了茎生物量外，A1处理均不同程度地提高了叶、粗根、细根、地上、地下和总生物量，酸雨处理均提高了叶生物量，其中A1处理影响达显著水平，A2处理显著提高了茎生物量，A1和A3处理显著抑制了茎生物量，随着酸雨酸度增加，粗根和细根生物量呈上升趋势，且A1和A2处理显著提高了细根生物量，说明在适度遮阴下幼苗可能通过调整细根生物量来适应强酸的影响。在L3条件下，与ACK相比，A1、A2和A3处理均不同程度地提高了叶生物量但未达显著水平，A1处理显著抑制了茎生物量的积累，A1、A2和A3处理均不同程度地降低了粗根生物量但未达显著水平，A3处理显著提高了茎生物量、总生物量和地上生物量。

双因素方差分析结果表明，光强、酸雨和其交互作用均对茎重比和茎根比产生极显著影响(P < 0.01)。另外，光强还对叶重比有极显著影响(P < 0.01)，酸雨对叶重比有极显著影响(P < 0.01)，光强与酸雨对叶重比存在极显著交互作用(P < 0.01)(表 1)。

由图 3可知，在ACK组中，与全光照相比，L3显著降低了叶重比，却显著提高了茎重比，L2显著提高了地上生物量比，L2和L3均显著提高了茎根比。遮阴并未显著影响其它器官分配比例的变化。

	注：不同小写字母表示相同器官不同处理间差异显著(P < 0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences between different treatments patterns at the same organ(P < 0.05). 图 3 光强和酸雨对木荷幼苗各器官生物量分配的影响 Fig. 3 Effects of light intensity and acid rain on the allocation of various organs of S. superba seedlings
图选项

在L1条件下，与ACK相比，A1处理显著提高了叶重比、地上生物量比和叶根比，却显著降低了茎重比、地下生物量比和茎根比; A3处理显著降低了叶重比，却显著提高了茎重比和茎根比。在L2条件下，与ACK相比，A1处理显著提高了叶重比，A1和A3处理显著降低了茎重比。在L3条件下，与ACK相比，A1处理显著提高了叶重比却显著降低了茎重比，对其它器官分配比例变化影响不显著; A3处理显著提高了叶重比、地上生物量比、叶根比和茎根比，但却显著降低了地下生物量比。

苗高和地径是林木早期生长的重要指标，本研究表明，光强对木荷苗高和地径均有显著影响，酸雨仅对地径有显著影响，光强和酸雨对苗高和地径无明显交互作用。有研究表明，pH值为2.5的模拟酸雨显著降低了刨花楠(Machilus pauhoi Kanehira)幼苗的株高但对地径无影响^[5]，pH值为2.0的模拟酸雨严重抑制了女贞(Ligustrum lucidum)幼苗地径^[19]，这些相左的结论主要与不同树种对酸雨的敏感性、试验胁迫时间有关。本研究表明，与酸雨相比，过度遮阴是造成苗木地径下降的主导因素，弱光环境不利于木荷幼苗苗高和地径生长。全光照条件下，与其它处理相比，pH值为4.0酸雨处理(A2)的木荷幼苗地径居首位，与金清等^[20]研究表明pH值为4.0的酸雨胁迫对甜槠、杉木和马尾松幼苗的地径生长有一定的促进作用相似。

木荷作为我国亚热带常绿阔叶林的主要建群种之一，喜光且能耐阴，能适应较大的光照幅度^[15-16]。本研究亦显示木荷幼苗总生物量随光强减弱而降低，即充足的光照可促进苗高、地径生长及生物量的积累，但过度遮阴抑制了林木生长，说明木荷阳性喜光的特征，与前人研究结果一致^[21]，且符合林木幼苗叶生物量大于茎、粗根和细根生物量，地上生物量显著大于地下生物量的分布格局^[22]。

地上和地下生物量调配格局及其变化是树木对环境变化适应策略的重要表征^[11]。本研究表明，光强是影响木荷幼苗生长首要因素^[21]，而酸雨对幼苗生物量积累与分配的影响是抑制还是促进取决于其所处的光环境、pH值和器官。在全光照条件下，不同酸雨处理对幼苗总生物量、地上生物量影响均不显著，但重度酸雨(A1)处理显著抑制地下生物量和茎生物量的积累与分配，却显著促进了叶生物量的积累与分配，而轻度酸雨(A3)处理显著提高了茎生物量和茎重比。在50%自然光(L2)条件下，除茎生物量外，不同pH值酸雨处理均不同程度提高了叶、粗根、细根、地上、地下和总生物量，中度酸雨(A2)处理显著提高了茎生物量，而重度和轻度酸雨均显著抑制了茎生物量的积累。在20%自然光(L3)条件下，仅轻度酸雨处理显著提高茎、地上和总生物量, 其它处理影响未达到统计学上显著性差异。轻度酸雨处理亦显著提高了茎重比、地上生物量比、叶根比和茎根比, 却降低了地下生物量比。总体而言，在适度遮阴下酸雨促进效应明显，可能是由于在此光环境条件下酸雨可能通过刺激土壤部分酶、微生物活性及NO₃^-的施肥作用，从而总体上表现出促进效应。而在弱光条件下苗木总体长势弱，酸雨处理并未产生施肥作用。茎是重要的分枝结构，承担支掌、输导水分和营养元素的重要功能，本研究发现，无论在哪个光环境条件下，重度酸雨(pH值2.5)均显著抑制了茎生物量积累与分配，却显著提高了叶生物量和叶重比。可能是由于本试验采用全淋喷施，且氮的输入主要引起叶片中氮含量的上升或者增加植物叶片面积及数目，促进了叶生物量积累^[7]，同时植物自身可能通过降低茎生物量提高叶生物量分配来调配光合产物^[23]。

本研究认为酸雨对木荷幼苗早期生长的影响取决于其所处的光照环境，这是对酸雨相关研究的有益补充。但本研究酸雨类型、喷淋方式单一且是在人工控制条件下进行的短期试验，而野外自然条件下酸雨对植物的影响是十分复杂的，而且具有长期的累积效应，并也有研究表明，虽然中国酸雨类型以硫酸型为主，但硝酸盐对降水酸度的贡献逐年增加^[1]，因此今后还需进一步加强这方面的研究。