短毛切梢小蠹(Tomicus brevipilosus Eggers) 又称松芽小蠹(T. khasianus)，可为害云南松(Pinus yunnanensis Franch)、红松(P. koraiensis Sieb)、白皮松(P. parvifolia Zucc) 和思茅松(P. kesiya Royle ex Gordon) 等多种松属植物，该虫目前仅见于中国、日本、韩国、印度和菲律宾，被认为是亚洲地区最为重要的一种针叶树蛀干害虫^[1-2]。在我国云南地区，短毛切梢小蠹常与云南切梢小蠹(T. yunnanensis Kirkendall and Faccoli)和横坑切梢小蠹(T. minor Hartig) 共同危害云南松，每年造成超过9.3万hm²的云南松死亡^[3]。短毛切梢小蠹具有两个典型的生活时期，即蛀梢期和蛀干期。在蛀梢期，新羽化成虫蛀食寄主嫩梢补充营养，完成精巢或卵巢的成熟发育，并削弱树木的生长势；在蛀干期，短毛切梢小蠹则自下而上逐渐蛀入树干，产卵并完成胚后发育^[1-2]。研究表明：小蠹虫通常利用聚集信息素和寄主气味进行远距离寄主识别^{[2, 4-6]}，但近距离感知，特别是味觉或者触觉等信息感知亦不可或缺^{[5, 7-8]}。例如类加州十齿小蠹(Ips paraconfusus Lanier)，更偏爱于钻蛀树皮开裂的寄主，若着陆到非寄主植物上，会立刻停止蛀坑行为，退出后即开始寻找新的寄主^[5]。在短毛切梢小蠹的蛀干和交尾行为的观察过程中，发现短毛切梢小蠹雌虫会首先用触角触碰树皮表面，接着用口器上的下颚须或下唇须触碰，并尝试着咬破树皮，若适合即会蛀入；而雄虫尝试与雌虫交尾时，雄虫识别过程亦与此相似，即雄虫会用口器“舔”雌虫腹部末端，确认后会开始交尾。短毛切梢小蠹与云南切梢小蠹、横坑切梢小蠹存在时空资源的分配和弥补以实现种群共存与同源竞争^[9]，并用聚集信息素调节蛀干模式^[2]，近距离感知对短毛切梢小蠹寄主选择、产卵及繁殖过程可能具有重要作用。口器是昆虫近距离感知的重要器官^[8]，但感器类型、数量和分布等有着明显的种间差异。例如，毛形感器、刺形感器和锥型感器等同类型感器均在云杉八齿小蠹(I. typographus Linnaeus) ^[10-11]、落叶松八齿小蠹(I. subelongatus Motschulsky) ^[12]以及华山松大小蠹(Dendroctonus armandi Tasi et Li) ^[13]的口器上有分布，但它们的形态和结构上有着明显的不同。同时，口器上也分布着一些锥形感器和末梢锥形感器，这些感器表面或末端均具有微孔的感器，是典型的嗅觉和味觉器官，在小蠹虫的寄主选择、食物及其配偶识别过程中有重要的功能^{[7-8, 10, 14]}。DIPPEL et al^[15]发现口器下颚须与下唇须上分布的嗅觉和味觉受体的数量与触角上几乎完全相同，具有与触角同等重要的功能。结合前期的行为学观察，对短毛切梢小蠹口器上着生的感器类型、超微形态、数量、分布等进行详细的描述和对比，特别是下颚须和下唇须上分布的化学感器，可以为深入理解短毛切梢小蠹的寄主选择、取食及其求偶行为提供参考，也有助于制定精准的害虫行为调控与管理方案。

2021年8—10月，在曲靖沾益九龙山林场(103°47′44″E，25°39′52″N) 采集切梢小蠹危害的松树嫩梢，带回实验室剥取成虫。根据鞘翅斜面第2沟间部的瘤状颗粒和刻点分布、鞘翅斜面刚毛长短和前胸背板刻点及刚毛分布等鉴定出短毛切梢小蠹^[16]，如果腹板末端呈宽大的半圆形，则为雌虫(图 1A)，若为窄小的长方形，则为雄虫(图 1B)。区分完毕后，将雌雄成虫分别置于4 ℃冰箱内保存待用。

	注：A. 雌虫腹板末端; B. 雄虫腹板末端。 Note: A. the seventh tergums of females; B. the eighth tergums of males. 图 1 短毛切梢小蠹雌雄成虫的交尾及其腹板末端特征 Fig. 1 Mating characteristics and abdominal terminal tergum of adult Tomicus brevipilosus
图选项

将雌雄成虫从冰箱内取出，分别挑选形态完好的个体15头，超纯水漂洗后置于2.5%戊二醛固定液中固定3 h，接着移入0.1 M磷酸缓冲液(pH值7.2~7.4) 中，用超声波清洗1 min，再将样品依次放入50%、75%、85%、95%、无水乙醇中进行梯度脱水，每次10 min，其中无水乙醇脱水3次, 接着用乙酸异戊酯过渡2次，每次10 min，然后经临界干燥后，摘取雌、雄成虫的头部，将其黏附在样品台上，经离子溅射镀膜仪(Cressington 108auto, 英国) 镀金300 s，最后用环境扫描电子显微镜(Zeiss sigma 300, 德国) 观察、拍照，加速电压为7 kV。

参照SCHNEIDER^[17]、HALLBERG^[10]、EILERS et al^[18]、SHI et el^[11-12]等方法对感器进行鉴定和命名。对于各感器的数量，直接从上唇、上颚、下颚、下唇等分布区进行计数；对于各感器的长度和基部直径，用开源图像处理软件Image J (Version 1.53 k, https://imagej.nih.gov/ij) 进行测量，并根据每种感器的数量和分布，随机选择18~30个。分别用非配对t检验和Duncan′s多重范围检验分析各感器数量、长度、基部直径及其两性间的差异性，所有数据的分析都在开源统计分析软件R (Version 4.0.1, https://cran.r-project.org/) 中进行。

短毛切梢小蠹口器由1个上唇、1对上颚、1对下颚、1个下唇和1个舌组成(图 2A~C )。上唇较为退化，仅为一简单的片状结构，表面分布着少量的毛形感器；上颚位于上唇之后，呈高度骨化、坚硬的锥状结构，锥体末端内侧面为锯齿状，具有切断和磨碎食物的功能；下颚由轴节、茎节、外颚叶、内颚叶和下颚须5部分组成，下颚须分为3节，各部分均分布着数量不等的各种类型感器(图 2C~E )；下唇位于两下颚的中间，其内侧面和外侧面分别有锥型感器和刺型感器，端部有两个指状的下唇须，下唇须分为3节，表面着生的感器类型与下颚须相似(图 2 C、F、G; 图 3 I~J)；舌是位于口前腔中央的袋状构造，表面呈规则的鳞片状，未见感器分布(图 2 C)。

注：A. 雄虫; B. 雌虫; C. 口器整体的面内侧面; D. 下颚内侧面(右); E. 下颚内侧面(左); F. 下唇内侧面; G. 下唇外侧面; Lr. 上唇; Md. 上颚; Mx. 下颚; Li. 下唇; Mp. 下颚须; Lp. 下唇须; Ga. 外颚叶; La. 内颚叶; St. 胫节; Hp. 舌; Sba1. 锥形感器1。 Note: A. male; B. female; C. internal view of a female mouthpart; D. internal view of right maxillae; E. external view of left maxillae; F. internal view of labium; G. external view of labium; Lr. labrum; Md. mandible; Mx. maxillae; Li. labium; Mp. maxillary palpus; Lp. labial palpus; Ga. galea; La. lacinea; St. stipes; Hp. hypopharynx; Sba1. sensilla basiconica 1. 图 2 短毛切梢小蠹雌雄成虫的口器 Fig. 2 Whole morphology of the mouthparts of adult Tomicus brevipilosus

图选项

注：A.分布于下颚内侧面的刺形感器3和毛形感器; B.分布于下唇外侧面的刺形感器1和2; C.刺形感器1; D.刺形感器2; E.刺形感器3; F.毛形感器1; G.毛形感器2; H.锥形感器1; I.下颚须第3节分布的锥形感器2、末梢锥形感器、腔锥形感器及指形感器; J.下唇须第3节分布的锥形感器2和末梢锥形感器; K.锥形感器2; L.末梢锥形感器1; M.末梢锥形感器2; N.末梢锥形感器3; O.腔锥形感器; P.指形感受器。 Note: A.Sch3 and Str1-2 on the internal surface of the maxillae; B.Sch1-2 on the external surface of the labium; C.Sch1; D.Sch2; E.Sch3; F.Str1; G.Str2; H.Sba1; I.several sensilla types on the tip of the maxillary palpus, including Sba2, Stb1-3, Sco, and Sdi; J.Sba 2 and Stb 3 on the tip of labial palpus palpus; K.Sba2; L.Stb1; M.Stb2; N.Stb3; O.Sco; P.Sdi. 图 3 短毛切梢小蠹成虫口器感器的超微形态与分布 Fig. 3 Ultramorphology and distribution of the mouthpart sensilla of adult Tomicus brevipilosus

图选项

从短毛切梢小蠹雌、雄成虫口器上共鉴定出6类12种感器，分别为毛形感器(2亚型)、刺形感器(3亚型)、锥形感器(2亚型)、末梢锥形感器(3亚型)、腔锥形感器和指形感器。各感器类型的详细形态与分布见表 1。

毛形感器(sensilla trichodea, Str) 呈纤毛状，可分为毛形感器1 (Str1) 和毛形感器2 (Str2) 两个亚型(图 3 A, F, G)。Str1表面光滑无孔，直立或端部略微弯曲，长度变异较大，最短者仅15.01 μm，最长的可达116.28 μm，着生在一个臼形凹槽内，凹槽直径(9.35±3.14) μm，分布于上颚、外颚叶外侧及上唇(图 3 A, F)。Str2与Str1相似，但基部明显大于Str1，且自基部3/4处急剧变细，端部明显弯曲；感器表面光滑，长(21.84±3.16) μm，位于一个较宽的圆形凹槽内，凹槽直径(4.37±0.99) μm，着生在内颚叶腹面和茎节侧面(图 3 A, G)。

刺形感器(sensilla chaetica, Sch) 外形刚直如刺，有刺形感器1 (Sch1)、刺形感器2 (Sch2) 和刺形感器3 (Sch3) 3种亚型(图 3 A~E)。Sch1着生于一个较浅的圆形凹槽内，基部至1/3处表面光滑，其余部分的内侧面具有锯齿，尤其是中间处有两列；感器长(47.03±4.05) μm，基部直径(4.99±0.24) μm，分布于茎节和下唇外侧(图 3 B~C)。Sch2与Sch1混合分布，形态与Sch1相似，但感器着生在一个较宽的臼形槽内，表面锯齿仅有1列；感器长度变化大，最短者11.44 μm，最长者135.99 μm (图 3 B, D)。Sch3表面光滑无锯齿，基部位于一个宽的臼形槽内，感器长(27.19±8.89) μm，分布于外颚叶、茎节、下颚须和下唇处(图 3 A, E)。

锥形感器(sensilla basiconica, Sba) 形似锥子，直立，有锥形感器1 (Sba1) 和锥形感器2 (Sba2) 两个亚型(图 3 I~K)。Sba1表面光滑无孔，着生于一个较窄的圆形凹槽内，感器长(30.05±83.61) μm，基部直径(5.15±0.41) μm，仅发现于下唇内侧(图 2F、图 3 H)。Sba2表面较为粗糙，端部具有多个微孔，仅分布于下颚须与下唇须的端部，且明显高于分布区的其它感器，其长度为(4.01±0.51) μm，基部直径为(2.23±0.32) μm (图 3 I~K)。

末梢锥形感器(sensilla twig basiconica, Stb) 密集分布于下颚须和下唇须的端部，外形似锥子，但锥体末梢形态变化大，可分为末梢锥形感器1 (Stb1)、末梢锥形感器2 (Stb2) 和末梢锥形感器3 (Stb3) (图 3 I~J, L~N)。Stb1的端部具有7条纵向沟槽，中间向内凹陷，外观似火山口，感器在下颚须上的长度[(3.60±0.49) μm] 明显小于在下唇须上的长度[(4.02±0.51) μm](P=0.003 7)(图 3 I~J，L )。Stb2外形与Stb1相似，但其端部有一凹陷的端孔，其在下颚须的长度[(1.49±0.13)μm] 和在下唇须的长度[(1.40±0.17) μm] 间没有明显的差别(图 3 I~J, M)。Stb3具有双层结构，外层为类似甜甜圈的环形结构，内层为具有一微孔的锥形凸起，着生于下颚须与下唇须端部的最外侧，环绕着Sba2、Stb1和Stb2；感器在下颚须的长度[(1.64±0.12) μm] 与在下唇须的长度[(1.66±0.12) μm] 间没有明显不同，但在下颚须的基部直径[(1.96±0.16) μm] 显著大于在下唇须上的基部直径[(1.88±0.11) μm](P < 0.000 1)(图 3 I~J, N)。

腔锥形感器(sensilla coeloconica, Sco) 呈锥状突起，着生在一个宽的圆形凹槽内，锥体较小，长(2.59±0.20) μm，基部直径(1.48±0.23) μm。仅下颚须末端侧面有分布，数量通常为2个，稀3个，相距约为第3节周长的1/3，且与指形感受器相对(图 3 I, O)。

指形感受器(sensilla digitiformia, Sdi) 外形似一根手指或腊肠，平附在纵向的缝隙中，中间略凹陷，呈狭长浅穴，长(13.41±2.0) μm，宽(1.51±0.19) μm，仅环绕分布在下颚须端部的侧面，且中间没有其它感器(图 3 I, P)。

短毛切梢小蠹雌、雄口器表面均着生有6类12种感器(表 1)。其中，表面无孔的感器，特别是数量较多的毛形感器和刺形感器，主要分布在外颚叶、茎节侧面、内颚叶侧面及下唇外侧，少量分布于上唇、下颚须和下唇须第1~2节上；而表面具微孔的感器，诸如锥型感器2、末梢锥形感1-3和腔锥形感器，则聚集分布于下颚须和下唇须的端部，其它位置则没有发现(表 1; 图 3 A, I~J)。在感器数量上，雌、雄成虫分别着生(687±48) 个和(677±3) 4个，两者没有显著差异。上唇和上颚上仅着生有毛形感器1，数量均为3个；除锥形感器1外，下颚上分布有11种感器，数量分别占雌、雄口器感器的77.3% [(531±29)个] 和76.5% [(518±19) 个]；下唇上着生有3种刺形、2种锥形和3种末梢锥形。其中，刺形感器1 (Sch1) 的数量最少，雌雄均为(1±1) 个，刺形感器3 (Sch3) 的数量最多，雌性(63±4) 个，雄性(66±5) 个，锥形感器1 (Sba1) 为下唇独有，数量雌雄均为(36±1) 个。并且，各类型感器的长与基部宽在雌、雄成虫口器上均没有显著的差异(P>0.05)。

在6类12种感器中，末梢锥形感器3和指形感器有着明显的种内变异(图 4 A, B)。其中，末梢锥形感器3在多数个体上有10~12个，而一些个体最少会有9个，最多则可达到14个，数量越多，环形排列越紧密，反之则较稀疏。即使在同一个体的左、右下颚须或下唇须上，末梢锥形感器3的数量也不相同，变动范围在9~14个之间。指形感器在左、右下颚须上是对称的，数量是等同的，一般每侧具有5个，但一些个体会出现4或6个，只是占比较低(28%，N=60)。

	注：A. 下颚须的端部; B. 下唇须的端部。 Note: A. apex of labial palpus; B. apex of maxillary palpus. 图 4 短毛切梢小蠹成虫口器感器的分布及种内变异 Fig. 4 Distribution and intraspecies variation in the mouthpart sensilla of adult Tomicus brevipilosus
图选项

短毛切梢小蠹口器感器的外部形态以及感器类型、分布与其它鞘翅目昆虫，如云杉八齿小蠹^[10-11]、落叶松八齿小蠹^[12]、华山松大小蠹^[13]、欧洲鳃金龟(Melolontha melolontha Linnaeus) ^[18]、光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motschulsky) ^[19]、杨干象(Cryptorrhynchus lapathi Linnaeus) ^[20]、云斑天牛(Batocera horsfieldiwith Hope) ^[21]、马铃薯叶甲(Leptinotarsa decemlineata Say) ^[22]、赤拟谷盗(Tribolium castaneum Herbst) ^[15]等较为相似，尤其是同为小蠹亚科的针叶小蠹，只是有些感器的命名有所不同。例如，指形感器在落叶松八齿小蠹中被称为板形感器^[12]，而在云斑天牛中被称为隙缝感器^[21]。一般认为，感器形态、表面特征(是否有孔、孔的位置及数量)、触角窝等的相似程度，特别是超微形态，直接反映了感器的适应性进化及其功能特性^{[8, 14-15, 17-18]}。毛形感器和刺形感器均着生在一个较大的圆形(臼形) 的凹槽内，表面无孔，属于典型的机械感器或本体感器，出现各亚型的分化，如长度变化极大的毛形感器1和刺形感器2，其外形类似于云杉八齿小蠹上的毛形感器1^[12]和混点齿小蠹(I. confuses Le Conte) 上的长刺形感器^[6]，这可能与松树树皮开裂、食物的不规则性、虫体形态及交配需要等近距离的机械感知有关^{[5, 7-8, 11-12, 18]}。锥形感器1仅分布于下唇的内侧，且呈聚集状分布，外形类似云杉八齿小蠹上的单臂型感器，可能具有感知食物性质的触觉功能^[10]；锥型感器2类似于华山松大小蠹上的锥型感器^[13]以及红脂大小蠹与根大小蠹短型锥形感器，由于其末端具多个微孔，且又显著高于下颚须或下唇须其它感器类型(图 3 I~J )，基本可以肯定其具有嗅觉功能，能够对聚集信息素(如马鞭草烯酮、马鞭草烯醇) ^[2]和寄主/非寄主气味(如α-派烯、3-蒈烯、绿叶挥发物) ^[4]进行感知。此外，短毛切梢小蠹口器上的锥型感器2的数量明显低于其触角上的同类型感器，例如在下颚须和下唇须分别有10和4个(图 3 I~J)，而在其触角上则有47~52个^[23]，意味着口器上的锥形感器2可能有较小的机会与气味物质相遇，近距离的嗅觉反应可能是其主要功能，但接触性的味觉功能也不能排除^[24]。末梢锥形感器目前仅在昆虫口器上发现，且仅分布在下颚须和下唇须的端部，因其端部均具有一微孔，可能允许气味分子通过孔道进入感器淋巴腔而产生反应，应为化学感器^{[8, 10-13, 18, 21]}。其中，末梢锥形感器1与杨干象口器上的末梢锥形感器5形态类似，可能具有触觉或味觉功能，对糖类、盐类或其它一些化学物质有感知功能^{[8, 20]}；末梢锥形感器2与落叶松八齿小蠹上的末梢锥形感器1^[12]或端部具孔型感器^[10]以及杨干象的末梢锥形感器4较为相似，可能具有机械和味觉的双重感知功能；末梢锥形感器3外形与山松大小蠹上的钟形感器^[25]、云杉八齿小蠹的毛形感器3^[11]、落叶松八齿小蠹的机械型乳突^[10]以及杨干象上的末梢锥形感器6^[20]，应为一种机械感器，但对一些鞘翅目幼虫的研究认为，这是一种温湿度或热感器^{[18, 20]}。腔锥形感器和指形感受器均分布在下颚须的侧面，前者的锥体侧面有一微孔，意味着其具有味觉功能^{[8, 14]}，而后者则与红脂大小蠹的指形感器^[25]、云杉八齿小蠹的无孔型感器^[10]的形态相似，可能对机械震动^[26]、湿度^[27]、热-化学物质^[8]、湿-热^[28]、气味物质^[14]等有感知功能。DIEHL et al^[29]发现多数小蠹虫具有摩擦发声的特征，并且认为头部是其声信号的感知主要器官，但目前并未发现声音接受器的具体位置。结合短毛切梢小蠹行为观察以及摘除下颚须，会明显影响其对声信号的识别。因此，有理由相信指形感器应是一种声信号或机械刺激的感知器官，这需要进一步研究。

在雌、雄两性上，短毛切梢小蠹口器感器的类型、分布、数量等方面均没有明显的差异，这与其它小蠹虫的结果极为相似^{[10, 12, 25]}。短毛切梢小蠹是一夫一妻制的婚配模式，由雌虫搜寻、攻击寄主植物，然后释放聚集信息招引同种和雄性个体，交尾后即开始蛀食坑道^[1]，这种繁殖现象可能意味着口器感器的性二型性是不必要的，但化学感器的聚集状分布，即下颚须和下唇须的端部着生的锥形感器2和末梢锥形感器是非常必要的，这会有利于小蠹虫的取食以及近距离感知和配偶识别^{[2, 4-5, 7-8, 29]}。此外，与齿小蠹和大小蠹相比，短毛切梢小蠹口器的下颚须和下唇须的端部着生的化学感器数量较多(表 2)。例如，云杉八齿小蠹的下颚须和下唇须分别有21和10个^[11]，落叶松八齿小蠹则为21和12个^[12]，这可能与其蛀梢期和蛀干期需要面对不同的栖息环境有关^{[1, 2, 8]}。然而，短毛切梢小蠹口器上的末梢锥形感器3和指形感器却存在种内变异，这种现象以前并未被观察到，很可能与前人观察的样本较少，或者没有仔细对比有关，而两种感器在不同鞘翅目昆虫上的数量变化也较大，如末梢锥形感器3在云杉八齿小蠹和落叶松八齿小蠹上仅有2个，指形感器在欧洲鳃金龟^[18]上均有1个，在云杉八齿小蠹和落叶松八齿小蠹上分别有4个^{[10, 12]}和5个^[12]。如果环境压力(温度、种群密度、食物质量、光周期) 能够引起昆虫表型发生改变，个体将会逐渐适应多变的生态环境^[30]。因此，末梢锥形感器3和指形感器在短毛切梢小蠹个体和种群内的数量增加或减少，很可能是其应对环境的一种适应性进化，促使感器数量和排列方式发生相应的改变。有必要针对下颚须和下唇须端部着生的锥型感器2、末梢锥形感器以及指形感器，利用单感器记录和神经元示踪结合技术，进一步揭示这些感器神经元的功能、形态及中枢投射路径，以便为研究短毛切梢小蠹的信息感知和种群数量的行为调控途径奠定基础。