文章信息
- 王邦富
- WANG Bangfu
- 银杏控制授粉对种实产量及品质的影响
- Effects of controlled pollination on the seed yield and quality of Ginkgo biloba
- 森林与环境学报,2022, 42(3): 306-311.
- Journal of Forest and Environment,2022, 42(3): 306-311.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2022.03.010
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文章历史
- 收稿日期: 2021-10-17
- 修回日期: 2021-12-01
银杏(Ginkgo biloba L.) 又名白果树、公孙树等,为银杏科银杏属孑遗植物,是我国重要的经济林树种,集食用、叶用、材用、绿化观赏、药用保健为一体,具有较高的经济价值[1-2]。银杏为雌雄异株的风媒花植物,雄树花粉成熟及雌树花期授粉时间、受粉过程受自然气候因素影响较大,造成盛果期银杏树产量不稳定,常发生大小年现象[3-4]。为克服不良自然气候因素对银杏自然授粉的影响,人工辅助授粉是有效提高银杏坐果率和产量的重要措施[5]。
银杏人工辅助授粉已在生产中得到广泛推广应用,并开展了银杏花粉采集、花期与授粉、授粉与气候、授粉技术与增产等相关研究[6]。然而生产中采用人工辅助授粉后对银杏的增产增收并不是绝对的, 有的盛果期果园出现种实变小、树势减弱的现象,其原因主要是授粉量偏多;若授粉量偏少,则坐果少,又达不到最优产量[7]。因此,人工辅助授粉除了掌握适宜的授粉时期和适用的授粉方法外,控制授粉量也是重要的生产措施[8]。在银杏授粉量控制研究方面仅见按单位面积预期产果量或结果树单株当年预期产量来确定授粉量[9],该方法过于粗放,且每棵结果树单株的长势和产量也不相同,用于银杏果园人工辅助授粉有所不足。以23年生盛果期银杏树为材料,于2019年4月上旬开始连续3 a采用银杏雄花粉对银杏雌树进行不同浓度控制授粉,研究花粉浓度对银杏种实性状及产量质量的影响,以期为银杏果园人工辅助授粉的授粉量控制提供精准的科学依据,提高银杏种实产量及品质。
1 材料与方法 1.1 试验地与试验材料试验地位于福建省宁化县水茜乡儒地村梅坑银杏示范园(116°49′16″E,26°28′35″N),海拔485~530 m, 前茬为柑橘果园,土壤为山地红壤,土层深厚,水肥条件好,地形为山坡地,坡向东北,光照中等,林下常见地菍(Melastoma dodecandrum Lour.)、藿香蓟(Ageratum conyzoides Sieber ex Steud.)、金毛耳草[Hedyotis chrysotricha (Palib.) Merr.] 等植物。银杏示范园总面积13.5 hm2,授粉银杏雌树于1999年采用低位嫁接苗栽植,株行距约4 m×4 m,嫁接苗的接穗品种均选用同一棵63年生雌树‘梅核类’银杏品种嫁接[1]。该果园银杏雌树于2008年进入结果期,未配置授粉树,产量呈现低且不稳定的特征。现保存密度约600株· hm-2 ,平均地径22.6 cm,树形为低位自然开心形,树体长势良好,主枝开张度较大且分布均匀,适宜人工辅助授粉。花粉采自23年生银杏雄株上的成熟雄花序,参照王邦富[5]、严杏珍等[10]的方法进行雄花序处理及花粉收集保存,银杏雄树相隔试验地授粉雌树约30 km。
1.2 试验方法依据m雄花粉∶m清水 (HF),设计8种不同花粉浓度(HF1=1∶1 000;HF2=1∶2 000;HF3=1∶3 000;HF4=1∶4 000;HF5=1∶5 000;HF6=1∶6 000;HF7=1∶7 000;HF8=1∶8 000) 进行控制授粉效果比较。在试验林内随机布设固定样地,每个样地面积0.2 hm2,雌树密度控制为120株· hm-2,样地间间隔50~60 m,样地的水肥管理等经营措施基本相同。将银杏雄花粉兑成水溶液采用喷雾法进行人工辅助授粉,每个浓度处理重复3次,共24个固定样地。于2019年4月上旬开始第1次授粉,连续3 a控制授粉。
每年授粉后的9月上中旬采收试验林样地的成熟种实,去除外种皮后,测定银杏种核重,连续3 a调查统计。以第3年的调查结果比较各授粉浓度对银杏种实重的影响, 每处理随机选取1 000粒成熟鲜种实,用电子天平(0.01 g) 测定种实千粒重、种核千粒重、种仁千粒重,并计算出核率、出仁率, 重复3次。出核率/%=种核鲜重/种实鲜重×100;出仁率/%=核仁鲜重/种核鲜重×100。每个试验处理随机选取30粒种核,用游标卡尺(0.01 mm) 测定种核纵径、横径、厚度,并计算果形指数, 重复3次。果形指数=纵径/ [(横径+厚度)/2]。每个样品随机选取30粒种核,去壳取种仁, 支链淀粉含量采用酸水解法测定, 粗蛋白含量采用凯氏定氮法测定, 可溶性糖含量采用还原糖法测定[11],重复3次。
1.3 数据统计与分析采用DPS 9.50数据处理系统对试验处理各项指标进行单因素方差分析,采用Duncan多重比较法进行分析比较;各处理指标综合效果评价采用优劣解距离(technique for order preference by similarity to an ideal solution, TOPSIS) 法对各处理指标效用函数进行综合评价和优劣排序。
2 结果与分析 2.1 不同花粉浓度授粉对银杏鲜种核产量的影响从表 1可以看出,不同花粉授粉浓度的银杏鲜种核年平均产量以HF5处理的最高,达8 204.6 kg · hm-2,该处理的产量逐年提高;HF4处理的稍次,银杏鲜种核年平均产量达8 005.2 kg · hm-2,该处理第1~3年的产量呈高-低-高的波动趋势,第2年产量较第1年的降幅较大,第3年恢复正常产量, 比第1年的略有提高;HF1、HF2、HF3处理的银杏鲜种核第1~3年产量也呈高-低-高的波动趋势,且大小年极为明显,不同年份产量差异极大,3个处理第2年的平均产量分别仅为第1年的15.5%、20.8%、32.9%。HF6、HF7、HF8处理的银杏鲜种核虽然连续3 a产量逐步提高,但授粉浓度降低,坐果量也相对减少,产量增幅小。
处理 Treatment |
第1年产量 Yield for the first year |
第2年产量 Yield for the second year |
第3年产量 Yield for the third year |
年平均产量 Mean yield |
HF1 | 10 360.8±73.77aA | 1 602.6±18.32gG | 10 926.7±30.78aA | 7 630.1±34.87cD |
HF2 | 10 234.2±10.36bA | 2 125.7±40.29fF | 10 745.2±45.58bB | 7 701.7±30.69cCD |
HF3 | 9 907.5±44.43cB | 3 256.4±52.93eE | 10 567.8±94.41cC | 7 910.0±56.26bBC |
HF4 | 8 955.1±52.64dC | 5 562.8±68.14cC | 9 498.6±90.56dD | 8 005.2±70.21bAB |
HF5 | 7 890.9±22.84eD | 8 154.1±52.55aA | 8 568.5±38.69eE | 8 204.6±15.04aA |
HF6 | 6 064.6±69.99fE | 6 428.9±92.49bB | 6 877.9±75.95fF | 6 457.3±45.70dE |
HF7 | 5 121.4±19.94gF | 5 509.3±78.87cC | 6 021.3±94.67gG | 5 550.5±119.89eF |
HF8 | 4 437.3±114.81hG | 4 961.5±102.64dD | 5 448.1±51.90hH | 4 949.4±77.54fG |
注:同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05);不同大写字母表示差异达极显著水平(P<0.01)。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05); different uppercase letters indicate extremely significant differences (P < 0.01). |
从表 2可以看出,银杏种核纵径、横径、厚度指标均以HF8处理最大,分别为2.37、1.81、1.44 cm,各处理间表现为花粉的授粉浓度越低,种核的纵径、横径、厚度越大,但各处理的果形指数差异较小(P>0.05),均在0.73~0.75之间。
处理 Treatment |
种核纵径Vertical diameter of kernel/cm | 种核横径Transverse diameter of kernel/cm | 种核厚度 Thickness of kernel/cm |
果形指数 Fruit shape index |
HF1 | 2.12±0.05cD | 1.59±0.02eC | 1.24±0.01eE | 0.75±0.01aA |
HF2 | 2.16±0.01cCD | 1.60±0.03deC | 1.26±0.03eDE | 0.75±0.01aA |
HF3 | 2.26±0.08bBC | 1.68±0.05cdBC | 1.32±0.02dCD | 0.75±0.01aA |
HF4 | 2.30±0.07abAB | 1.72±0.01bcAB | 1.33±0.02cdC | 0.75±0.02aA |
HF5 | 2.33±0.02abAB | 1.74±0.04abcAB | 1.38±0.02cBC | 0.75±0.02aA |
HF6 | 2.34±0.03aAB | 1.76±0.06abAB | 1.38±0.04bcABC | 0.75±0.03aA |
HF7 | 2.36±0.03aAB | 1.79±0.07abA | 1.43±0.05abAB | 0.73±0.01aA |
HF8 | 2.37±0.02aA | 1.81±0.06aA | 1.44±0.02aA | 0.73±0.02aA |
注:同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05);不同大写字母表示差异达极显著水平(P<0.01)。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05); different uppercase letters indicate extremely significant differences (P < 0.01). |
从表 3可以看出,不同花粉授粉浓度的银杏种实千粒重、种核千粒重、核仁千粒重均以HF8处理最大,分别为1 1822.4、2 803.5、2 230.1 g,不同处理该3项指标排序依次为HF8>HF7>HF6>HF5>HF4>HF3>HF2>HF1。各处理间表现为花粉授粉浓度低,银杏种实千粒重、种核千粒重、核仁千粒重越大,反之,则越小。出核率以HF1处理最高,达26.44%,其它各处理的差异较小,均低于25%;出仁率以HF1处理最低,为76.37%,其它各处理的差异较小(P>0.05),在78.49%~80.18%区间。
处理 Treatment |
种实千粒重 Kilo-fruit weight/g |
种核千粒重 Kilo-kernel weight/g |
核仁千粒重 Kilo-almond weight/g |
出核率 Kernel rate/% |
出仁率 Almond rate/% |
HF1 | 7 621.5±39.16gG | 2 014.9±17.15fF | 1 539.0±34.00fF | 26.44±0.16aA | 76.37±0.65bB |
HF2 | 8 617.4±107.17fF | 2 064.7±7.13eE | 1 628.5±14.50eE | 23.96±0.29dBC | 78.87±0.27aA |
HF3 | 9 692.2±33.52eE | 2 416.3±17.45dD | 1 925.1±12.00dD | 24.93±0.23bB | 79.67±0.58aA |
HF4 | 10 239.5±312.32dD | 2 430.2±37.65dD | 1 948.1±13.00dD | 23.75±0.95dC | 80.18±1.24aA |
HF5 | 10 631.6±166.63cC | 2 551.1±26.32cC | 2 038.2±13.01cC | 24.00±0.52cdBC | 79.90±0.83aA |
HF6 | 11 252.9±41.60bB | 2 709.4±22.06bB | 2 166.0±17.00bB | 24.08±0.18cdBC | 79.95±0.65aA |
HF7 | 11 282.1±15.87bB | 2 790.6±12.45aA | 2 190.2±23.00bAB | 24.73±0.08bcBC | 78.49±0.35aAB |
HF8 | 11 822.4±160.77aA | 2 803.5±8.26aA | 2 230.1±18.00aA | 23.72±0.39dC | 79.55±0.24aA |
注:同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05);不同大写字母表示差异达极显著水平(P<0.01)。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05); different uppercase letters indicate extremely significant differences (P < 0.01). |
从表 4可以看出,随着授粉浓度的降低,银杏核仁主要营养成分均呈现上升趋势。支链淀粉含量以HF1、HF2处理的较低,分别为66.25%、68.11%,其它各处理指标值较高且差异较小(P>0.05),均在70.74%~73.04%之间。粗蛋白含量以HF1处理的最低,HF2、HF3、HF4处理的次之,1∶5 000及以上授粉浓度有利于粗蛋白合成,且差异较小(P>0.05)。可溶性糖含量以HF1、HF2处理的较低,HF3、HF4处理的次之,1∶5 000及以上授粉浓度处理,可溶性糖含量较高且差异较小(P>0.05),均在8%以上。
处理 Treatment |
支链淀粉含量 Pullulan content |
粗蛋白含量 Crude protein content |
可溶性糖含量 Soluble sugar content |
HF1 | 66.25±1.03cC | 16.87±0.27dD | 7.37±0.20eE |
HF2 | 68.11±0.19bcBC | 17.25±0.11cdCD | 7.46±0.20deDE |
HF3 | 70.74±0.45abAB | 17.41±0.04cdCD | 7.67±0.14cdCDE |
HF4 | 71.92±2.32aAB | 17.60±0.65bcBCD | 7.79±0.19bcBCD |
HF5 | 72.08±2.59aAB | 18.08±0.58abABC | 8.02±0.14abABC |
HF6 | 72.67±2.04aA | 18.39±0.25aAB | 8.07±0.13aAB |
HF7 | 72.69±2.54aA | 18.46±0.38aAB | 8.15±0.11 aAB |
HF8 | 73.04±2.04aA | 18.63±0.13aA | 8.23±0.05aA |
注:同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05);不同大写字母表示差异达极显著水平(P<0.01)。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05); different uppercase letters indicate extremely significant differences (P < 0.01). |
因银杏核仁厚度相对较厚,则果形指数相对较小,核仁则较饱满, 所以TOPSIS评价指标效用函数计算时,把果形指数设置为低优指标,表 5中的13项银杏种实指标权重总值设置为1,果形指数权重值设置为0.1。从表 5可以看出,银杏种实最主要的指标鲜种核年平均产量以HF5处理的最优向量值最高,果形指数HF5处理与HF6、HF4、HF3、HF2、HF1处理的最劣向量值均较小。根据各处理指标的综合评价向量函数值及综合指标值(表 6),各处理的综合效果优劣排序依次为HF5>HF6>HF4>HF7>HF3>HF8>HF2>HF1。
处理 Treatment |
种实千粒重 Kilofruit weight |
种核千粒重 Kilokernel weight |
核仁千粒重 Kiloalmond weight |
出核率 Kernel rate |
出仁率 Almond rate |
种核纵径 Vertical diameter of kernel |
种核横径 Transverse diameter of kernel |
种核厚度 Kernel thickness |
果形指数 Fruit shape index |
淀粉含量 Pullulan content |
蛋白质含量 Crude protein content |
总糖含量 Soluble sugar content |
鲜种核年平均产量 Mean yield for 3 a |
HF1 | 0.019 7 | 0.021 5 | 0.020 7 | 0.028 7 | 0.025 6 | 0.024 6 | 0.024 6 | 0.024 4 | 0.035 1 | 0.024 8 | 0.025 1 | 0.024 9 | 0.028 3 |
HF2 | 0.022 3 | 0.022 0 | 0.021 9 | 0.026 0 | 0.026 4 | 0.025 1 | 0.024 8 | 0.024 8 | 0.035 1 | 0.025 4 | 0.025 6 | 0.025 2 | 0.028 6 |
HF3 | 0.025 1 | 0.025 7 | 0.025 9 | 0.027 0 | 0.026 7 | 0.026 3 | 0.026 0 | 0.025 9 | 0.035 1 | 0.026 4 | 0.025 9 | 0.025 9 | 0.029 4 |
HF4 | 0.026 5 | 0.025 9 | 0.026 2 | 0.025 7 | 0.026 9 | 0.026 7 | 0.026 6 | 0.026 1 | 0.035 1 | 0.026 9 | 0.026 2 | 0.026 3 | 0.029 7 |
HF5 | 0.027 5 | 0.027 2 | 0.027 4 | 0.026 0 | 0.026 8 | 0.027 1 | 0.026 9 | 0.027 1 | 0.035 1 | 0.026 9 | 0.026 9 | 0.027 1 | 0.030 4 |
HF6 | 0.029 2 | 0.028 9 | 0.029 1 | 0.026 1 | 0.026 8 | 0.027 2 | 0.027 2 | 0.0271 | 0.035 1 | 0.027 1 | 0.027 3 | 0.027 3 | 0.024 0 |
HF7 | 0.029 2 | 0.029 7 | 0.029 4 | 0.026 8 | 0.026 3 | 0.027 4 | 0.027 7 | 0.028 1 | 0.036 1 | 0.027 2 | 0.027 4 | 0.027 5 | 0.020 6 |
HF8 | 0.030 6 | 0.029 9 | 0.030 0 | 0.025 7 | 0.026 7 | 0.027 5 | 0.028 0 | 0.028 3 | 0.036 1 | 0.027 3 | 0.027 7 | 0.027 8 | 0.018 4 |
最优向量 Optimal vector |
0.030 6 | 0.029 9 | 0.030 0 | 0.028 7 | 0.026 9 | 0.027 5 | 0.0280 | 0.028 3 | 0.036 1 | 0.027 3 | 0.027 7 | 0.027 8 | 0.030 4 |
最劣向量 Inferior vector |
0.019 7 | 0.021 5 | 0.020 7 | 0.025 7 | 0.025 6 | 0.024 6 | 0.024 6 | 0.024 4 | 0.035 1 | 0.024 8 | 0.025 1 | 0.024 9 | 0.018 4 |
处理 Treatment |
函数递增 Increasing function |
函数递减 Decreasing function |
指标 Indicator |
名次 Ranking |
HF1 | 0.018 4 | 0.010 4 | 0.360 2 | 8 |
HF2 | 0.015 9 | 0.010 7 | 0.403 2 | 7 |
HF3 | 0.009 4 | 0.014 5 | 0.606 6 | 5 |
HF4 | 0.008 3 | 0.015 7 | 0.653 5 | 3 |
HF5 | 0.006 0 | 0.017 8 | 0.749 7 | 1 |
HF6 | 0.007 5 | 0.016 9 | 0.692 8 | 2 |
HF7 | 0.010 2 | 0.017 1 | 0.627 1 | 4 |
HF8 | 0.012 4 | 0.018 3 | 0.595 3 | 6 |
喷雾法授粉具有节约成本,提高授粉效率的特点,已在指导经济林生产中大面积推广应用[12-13]。授粉浓度对经济林生长发育具有重要作用,尤其是增产、稳产。刘业萍等[14]研究发现,花粉浓度对‘富士’苹果(Malus×domestica‘Fuji’) 的坐果率、单果重等外观形状具有影响显著,授粉浓度为0.05%时,最有利于‘富士’苹果发育。本试验采用喷雾法开展银杏雌树控制授粉试验,发现在HF1、HF2、HF3处理下,银杏鲜种核产量呈现高-低-高的波动趋势;HF6、HF7、HF8处理的授粉浓度逐渐降低,坐果少,达不到最优鲜种核产量;HF5处理的授粉浓度效果最佳,鲜种核产量逐年提高。银杏花粉的授粉浓度过高,当年坐果过多,树体养分消耗过大,不利于花芽分化,翌年鲜种核产量急剧下降,恢复树势后,下一年鲜种核产量又达到高峰,表现出鲜种核产量波动越大,大小年现象明显[15],而花粉的授粉浓度过低,鲜种核产量稳定,但增产效果不明显[16]。
于立洋等[17]研究发现,在一定范围内授粉浓度升高有利于苹果果实发育,果实偏斜率低,外观形状稳定;高尚等[18]研究表明,授粉量对天麻(Gastrodia elata Bl. ) 的果实和种子大小具有较大影响,对外观形状影响较小;杨洁等[19]研究发现,草莓(Fragaria×ananassa Duch.) 授粉浓度过高,初始坐果率高,但树体营养可能供应不足,表现为后期落果率高和果实个体小的特点。前面的研究均与本研究结论较为相似。本研究发现,银杏花粉的授粉浓度越低,银杏种核纵径、横径、厚度、果实千粒重等越大;种核果形指数各处理间差异较小。银杏鲜种实的出核率以HF1处理最高,主要是授粉浓度过高,树体坐果太多,银杏种实个体吸收和分配的养分相对较少,外果皮较薄,出核率略有提高。果形指数各处理间差异较小,均在0.73~0.75区间,主要是示范林采用品种一致接穗嫁接,而果形特征主要为植物品种本身遗传特性所决定的[20],另一原因就是本试验是同一株雄树花粉进行授粉,因而果形差异也较小[21]。
淀粉、蛋白质、糖类等是衡量银杏种仁营养成分的重要指标,不同技术措施对银杏植株养分供应和循环具有重要影响,进而影响其种仁营养成分[22-23]。刘业萍等[14]研究表明,不同花粉浓度对‘富士’苹果的维生素C、花色苷等含量具有显著影响,当授粉浓度为0.05%时,‘富士’苹果的内在品质最好。王兆龙等[24]也发现,改变授粉浓度对三季梨内含物含量具有重要影响。本研究总体表现为在高浓度授粉的HF1、HF2处理下,银杏种仁支链淀粉、粗蛋白、可溶性糖含量较低,HF3、HF4处理的稍次,而HF5、HF6、HF7、HF8处理的均较高且差异较小。适宜的授粉浓度有利于提高种实吸收和分配相对较多的养分,改善银杏核仁主要营养成分含量。
TOPSIS法是一种多指标的评价方法,能够有效避免人为因素对结果的影响,已被广泛用于果实质量评价[25]。郑妮等[26]利用该方法,评价了资阳香橙(Citrus junos Sieb.ex Tanaka) ×枳(Citrus trifoliata L.) 杂交的8个F1代株系的耐碱性差异,为选育新的耐碱砧木积累数据和材料。本研究采用TOPSIS综合评价法对试验处理各项指标向量函数值进行优劣比较,各处理综合效果优劣排序依次为HF5>HF6>HF4>HF7>HF3>HF8>HF2>HF1。
本研究以23年生盛果期银杏树为材料,研究花粉浓度对银杏种实性状及产量质量的影响。结果表明,鲜种核平均产量以HF5处理最高,鲜种核年均产量达8 204.6 kg · hm-2;HF5、HF6、HF7、HF8处理的银杏核仁营养成分含量均较高。本研究可为银杏果园人工辅助授粉的授粉量控制提供精准的科学依据,提高银杏种实产量及品质。
致谢: 研究开展期间得到了福建省林业局、宁化县林业局等单位的相关支持;福建三明林业学校戚晓芳、张龙辉、王琦等老师对论文数据收集整理给予了帮助; 福建省林业调查规划院潘标志教授对论文撰写提供了指导。在此一并致谢![1] |
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