2022, Vol. 42
文章信息
- 秦颢萍, 张军, 刘泽彬, 王彦辉, 郭建斌
- QIN Haoping, ZHANG Jun, LIU Zebin, WANG Yanhui, GUO Jianbin
- 环境因子对华北落叶松树干径向变化的影响
- Environmental impact of stem radial variation of Larix principis-rupprechtii in Liupan Mountains
- 森林与环境学报,2022, 42(3): 297-305.
- Journal of Forest and Environment,2022, 42(3): 297-305.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2022.03.009
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文章历史
- 收稿日期: 2021-11-01
- 修回日期: 2021-12-22
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所, 国家林业和草原局森林生态环境重点实验室, 北京 100091;
3. 六盘山林业局西峡国有林场, 宁夏 固原 756400
2. Institute of Forest Ecology, Environment and Natural Conservation, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forestry Ecology and Environment of National Forestry and Grassland Administration, Beijing 100091, China;
3. Xixia Forestry Farm of Liupan Mountains Forestry Bureau, Guyuan, Ningxia 756400, China
了解旱区林木的生长与水分特征对于维护旱区森林生态系统的安全和可持续发展具有重要意义。树木年轮因具有连续性强、定年准确、样本量大等特点，被广泛应用于树木生长与气候的关系研究中[1]，但基于长时间序列树木年轮宽度与气候要素的数理统计关系[2]，无法揭示树木生长对短时环境变化的响应，如在一些温带地区，雨季到来时间及生长季内温度变化等会对树干形成层的活动产生显著影响，但在年轮宽度上难以体现这些信息[3]；另外，生长在旱区的林木经常发生水分亏缺，其树干水分亏缺程度与环境因子的关系对于理解旱区林木的生存机理具有重要意义，但通过年轮宽度无法记录环境驱动的树干涨缩变化，不能有效揭示树木对水分条件变化的响应。短时树干涨缩变化包含了树干生长和水分特征的重要信息，若能提取这些信息并分析其对环境的响应，不仅可为长时间序列树木生长研究提供补充和验证，也有助于深入了解环境变化下旱区树木的生长与水分特征。
树干径向变化测量仪是监测树干短时径向变化的主要工具，可提取得到众多具有生理意义的参数，如水分亏缺量与树干储水组织中的水分含量密切相关，可表征树干的水分亏缺程度[4]；树干收缩量可反映树木蒸腾耗水情况，常用于推断树体水分状况和受胁迫情况[5-6]，而树干日增量在水分条件较好的情况下可近似于树木生长量[7]，这些参数对环境变化的响应非常敏感，常用来指示或分析环境变化下的树木水分胁迫变化和树木生长-环境关系。不同水文(干旱和湿润) 年份，特内里费岛加那利松(Pinus canariensis Sminth) 树干收缩量对环境变化的响应存在差异[8]；干旱限制了祁连山青海云杉(Picea crassifolia Kom.) 的径向生长[9]；早夏的降水和气温是影响六盘山半湿润区华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr.) 树径增量的主要因素[10]。但目前有关树径变化与环境因子的研究多是侧重于某一生长阶段或整个生长季[1, 11]，对于不同生长阶段，环境是如何影响树干短时径向变化、各影响因素的贡献如何还缺乏足够的认识；另外，目前已有的研究更多侧重于树干增量和收缩量2个参数，对于树干水分亏缺量的环境影响还缺乏足够的重视[12]，因此, 迫切需要探索树径变化(增长量、收缩量和水分亏缺量) 在不同生长阶段的环境影响，以全面了解树径变化对环境变化的响应机理。
华北落叶松是六盘山区的主要造林树种，在当地的水土保持、环境保护和水源涵养等方面发挥着重要作用，了解其径向变化对环境的响应可为环境变化下旱区林水管理提供决策依据。目前，有关该地区华北落叶松树径变化量(增长量、收缩量和水分亏缺量) 在不同生长阶段的环境影响研究较少。为此，本研究利用树干径向变化测量仪连续监测了六盘山半干旱区生长季华北落叶松的树干径向变化，分析不同生长阶段树干日增量、收缩量和水分亏缺量与环境因素的关系，并确定各主要因素的贡献，以期为该地区的森林精细化管理提供理论支持。
1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况研究区位于六盘山北侧的叠叠沟小流域(35°15′~35°41′N，106°09′~106°30′E)，面积约25 km2, 海拔1 975~2 615 m，土壤类型以灰褐土为主，年平均温度6~7 ℃，年降水量449 mm，属于半干旱地区[13]，降水多集中于6—9月，全年无霜期130 d左右。研究区内乔木以华北落叶松人工林为主，另有少量白桦(Betula platyphylla Suk.)、杨树(Poplar davidiana Dode) 人工林，灌丛主要有虎榛子(Ostryopsis davidiana Decaisne)、绣线菊(Spiraea salicifolia Linn.)、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn.) 等。
选择1块生长良好的华北落叶松人工纯林样地，样地大小为30 m×30 m，林分密度1 233株· hm-2，平均胸径(13.0±4.9) cm，平均树高(13.6±3.7) m，冠幅直径(2.9±1.1) m。因其郁闭度较高，林下灌木较少；林下草本覆盖度75%，主要有白莲蒿(Artemisia sacrorum Ledeb.)、野草莓(Fragaria vesca Linn.)、风毛菊[Saussurea japonica (Thunb.) DC.]、白颖苔草[Carex rigescens (Franch.) V. Krecz] 等。
1.2 树干径向变化监测在样地内选择4株不同径级且生长状况良好的样树，胸径大小分别为17.9 cm (1号树)、23.8 cm (2号树)、16.3 cm (3号树)、14.5 cm (4号树)，并将DC3型树干径向变化测量仪(Ecomatik, 德国) 固定在树高1.3 m处，监测树干径向变化，用HOBO数据采集器(Onset，美国) 每隔30 min记录1次数据。监测时间为2019年5—10月。
1.3 环境因子观测在距离研究样地约100 m的林外空旷地上安装自动气象站(Weatherhawk 232，美国)，同步监测日平均气温(daily mean temperature, Tmean)、最低气温(minimum temperature, Tmin)、最高气温(maximum temperature, Tmax)、空气相对湿度(relative humidity, RH or RH)、太阳辐射强度(solar radiation intensity, SRI) 和降水量(amount of precipitation, AP) 等气象指标，每5 min记录1次数据。饱和水汽压差(vapor pressure deficit, VPD or PVD) 采用下式计算:
| $ {P_{{\rm{VD}}}} = 0.611 \times \left( {1 - \frac{{{R_{\rm{H}}}}}{{100}}} \right) \times {\rm{e}}_{{\rm{mean}}}^{\frac{{17.502{T_{{\rm{mean }}}}}}{{T \;\;\;\;\;\;\;+240.97}}} $ | (1) |
式中：PVD表示饱和水汽压差(kPa)；RH表示空气相对湿度(%)；Tmean表示日平均气温(℃)。
在样地内按0~10、10~20、20~40和40~60 cm土层深度布设EC-5土壤水分传感器(Decagon，美国)，并利用EM 50数据采集器(Decagon，美国) 每5 min记录1次数据。0~60 cm土层含水量为各层土壤含水量(soil moisture content, SMC) 的加权平均值。
1.4 数据处理采用日均值法[14]提取树干半径日增量，即连续2日树干半径日均值之差即为树干日增量(daily stem increment, DSI)，其不仅包括了树干实际生长量，还包括了由树干水分变化引起的树干可逆膨胀；树干日收缩量(daily stem shrinkage, DSS) 为每日最大树干半径与最小半径值之差[4]；以一年中自然日的日序(the day of year, DOY) 为横轴，树干水分亏缺量(water deficit, ΔW) 则通过去除径向变化中的生长趋势来确定[5]，如图 1所示，首先，确定研究期间树干累积半径中的最大值(P1点)，以P1为原点向右绘制水平线至数据末尾，向左绘制直线，该直线末端为直线所能触及的半径累积线上的第1个高点(P2点)；然后以P2为原点按此原则继续向左绘制直线，依此类推，直到直线的末端为数据起点(P4点) 为止，形成的折线就是去趋势生长线。去趋势生长线表征水分充足条件下的树干半径变化趋势[5]，其与干旱条件下的树干半径变化，即实测树干半径累积变化曲线之差，为树干水分亏缺量[12]。ΔW=0，表示树干水分充足，没有水分亏缺；ΔW>0表示树干存在水分亏缺，数值越大表明树木所受干旱胁迫越严重。利用Gompertz生长曲线函数[15]模拟树干半径累积增量随时间的变化：
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图 1 树干半径变化去趋势分析 Fig. 1 De-trend analysis of stem radius variations |
| $ y = A{{\rm{e}}^{ - {{\rm{e}}^{\beta - kt}}}} $ | (2) |
式中：y为树干半径累积增量(mm)；A为累积生长量的上渐近线；β为与y初始值有关的参数；k为决定生长速率的参数；t为用年积日表示的时间(d)。
对上述函数求导得到树干半径变化速率，利用树干半径变化速率曲线判断树木的主要生长阶段，将生长速率超过0.004 mm · d-1时定义为主要生长阶段的开始时间，低于0.004 mm · d-1时定义为主要生长阶段的停止时间[16]。利用Pearson相关分析确定不同生长阶段内树干径向变化(日增量、收缩量和水分亏缺量) 的主要影响因素，然后利用多元回归分析和标准化后的偏回归系数量化各主要因子的贡献率，上述分析均在SPSS 24.0软件中进行。
2 结果与分析 2.1 环境因子的变化分析2019年5—10月的环境因子变化如图 2所示。日平均气温-0.8~22.1 ℃，月平均气温13.9 ℃，总体上先升后降；日最高气温3.2~32.3 ℃，平均值21.6 ℃；日最低气温-5.4~17.4 ℃，平均值8.6 ℃；累积降水量658.7 mm，主要集中在7月和8月下旬(DOY 189~215, DOY 231~238)；日空气相对湿度27.5%~100.0%，平均值64.1%;日饱和水汽压差和太阳辐射强度均呈波动下降趋势，饱和水汽压差0~1.76 kPa，平均值0.62 kPa，太阳辐射强度12.3~361.8 W · m-2，平均值190.2 W · m-2；0~60 cm土层土壤含水量0.25~0.34 m3 · m-3，平均值0.30 m3 · m-3。
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图 2 2019年5—10月的环境因子变化 Fig. 2 Variations in environmental factors from May to October 2019 |
生长曲线函数可较好拟合树干半径变化过程，由半径变化速率曲线(图 3) 可得到，在DOY 201 (7月20日) 前为华北落叶松的主要生长阶段，故可将生长季内(DOY 148~305) 树干生长划分为2个阶段：快速生长阶段(≤DOY 201) 和生长停滞阶段(>DOY 201)。在快速生长阶段，树干半径快速增加，日平均增量为0.02 mm · d-1，在DOY 176 (6月25日) 后半径变化波动较大；树干日收缩量整体较高且波动较大，变化范围为0~0.18 mm，平均值0.07 mm，最大值出现在DOY 179 (6月28日)；树干水分亏缺量整体偏低且波动小，变化范围为0~0.29 mm，平均值0.13 mm。在生长停滞阶段，日均半径增量0 mm，树干半径生长停滞；树干日收缩量变化范围为0~0.17 mm，平均值0.05 mm，在DOY 239~250 (8月27日—9月7日)，干旱导致树干半径收缩幅度增大；树干水分亏缺量波动较大，变化范围为0~0.36 mm，平均值0.23 mm。受干旱影响，在DOY 216~226 (8月4日—8月14日) 树干水分亏缺值持续升高。
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图 3 树干半径累积增量、日收缩量与树干水分亏缺量的变化 Fig. 3 Variations in cumulative increment, daily shrinkage, and water deficit |
树干径向变化与环境因子的相关关系如表 1所示。在快速生长阶段, 树干半径日增量与降水量呈极显著正相关(P < 0.01)，与土壤含水量呈极显著负相关(P < 0.01)，与其他因子不显著相关；树干日收缩量与日最高气温、日平均气温、太阳辐射强度和饱和水汽压差呈极显著正相关(P < 0.01)，与降水量和空气相对湿度呈极显著负相关(P < 0.01)；树干水分亏缺量与降水量和空气相对湿度呈极显著负相关(P < 0.01)，与日最高气温、日平均气温、太阳辐射强度和饱和水汽压差呈极显著正相关(P < 0.01)。
| 生长阶段 Growth stage |
环境因子 Environmental factor |
相关系数Correlation coefficient | 生长阶段 Growth stage |
环境因子 Environmental factor |
相关系数Correlation coefficient | |||||
| 树干日增量 DSI |
树干日收缩量 MSS |
树干水分亏缺量 ΔW |
树干日增量 DSI |
树干日收缩量 MSS |
树干水分亏缺量 ΔW |
|||||
| 快速生长 Rapid growth |
日最高气温Tmax | -0.136 | 0.794** | 0.703** | 生长停滞 Stop growth |
日最高气温Tmax | -0.116 | 0.650** | -0.053 | |
| 日最低气温Tmin | 0.133 | 0.038 | 0.148 | 日最低气温Tmin | 0.129 | 0.296** | -0.459** | |||
| 日平均气温Tmean | 0.086 | 0.547** | 0.558** | 日平均气温Tmean | 0.030 | 0.472** | -0.294** | |||
| 太阳辐射强度SRI | -0.265 | 0.886** | 0.637** | 太阳辐射强度SRI | -0.325** | 0.717** | 0.340** | |||
| 降水量AP | 0.386** | -0.479** | -0.500** | 降水量AP | 0.363** | -0.347** | -0.574** | |||
| 相对湿度RH | 0.034 | -0.607** | -0.704** | 相对湿度RH | 0.184 | -0.409** | -0.612** | |||
| 饱和水汽压差VPD | 0.006 | 0.622** | 0.703** | 饱和水汽压差VPD | -0.101 | 0.562** | 0.277** | |||
| 土壤含水量SMC | -0.319** | 0.080 | -0.070 | 土壤含水量SMC | -0.319** | -0.205* | -0.275** | |||
| 注：*表示在0.05水平上显著相关，* *表示在0.01水平上显著相关。Note: * represents a significant correlation at the level of 0.05, * * represents a significant correlation at the level of 0.01. | ||||||||||
在生长停滞阶段，树干日增量与降水量呈极显著正相关(P < 0.01)，与太阳辐射强度和土壤含水量呈极显著负相关(P < 0.01)，与其他因子不显著相关；树干日收缩量与气温(包括日最高、最低和平均气温)、太阳辐射强度和饱和水汽压差呈极显著正相关(P < 0.01)，与降水量、空气相对湿度呈极显著负相关(P < 0.01)，与土壤含水量呈显著负相关(P < 0.05)；树干水分亏缺量与日最低气温、日平均气温、降水量、空气相对湿度和土壤含水量呈极显著负相关(P < 0.01)，与太阳辐射强度和饱和水汽压差呈极显著正相关(P < 0.01)。
树干半径变化受多个因子共同影响，因此，进一步分析了各影响因子对树干半径变化的贡献率，结果如表 2所示。在快速生长阶段，太阳辐射强度和饱和水汽压差对不同树体大小样树树干日收缩量的贡献均较大，其次是空气相对湿度和日平均气温，日最高气温和降水量的贡献率均小于5.5%；饱和水汽压差对不同树体大小样树水分亏缺量的贡献最大，其次为空气相对湿度和日最高气温，其他因子贡献较小。
| 生长阶段 Growth stage |
项目 Project |
树号 Number of trees |
贡献率Contribution rate/% | |||||||
| 日最高气温 Tmax |
日最低气温 Tmin |
日平均气温 Tmean |
太阳辐射强度 SRI |
降水量 AP |
空气相对湿度 RH |
饱和水汽压差 VPD |
土壤含水量 SMC |
|||
| 快速生长 Rapid growth |
树干日收缩量 Daily stem shrinkage |
1 | 1.6 | 13.5 | 25.9 | 1.0 | 24.8 | 33.2 | ||
| 2 | 5.4 | 12.8 | 30.5 | 1.2 | 19.0 | 31.1 | ||||
| 3 | 5.1 | 9.7 | 41.2 | 1.3 | 19.7 | 25.9 | ||||
| 4 | 3.2 | 15.1 | 39.8 | 3.6 | 14.0 | 24.4 | ||||
| 树干水分亏缺量 Stem water deficit |
1 | 13.4 | 15.3 | 2.0 | 13.6 | 24.2 | 45.2 | |||
| 2 | 17.8 | 12.4 | 4.6 | 4.2 | 25.0 | 36.1 | ||||
| 3 | 17.1 | 9.3 | 0.8 | 9.7 | 19.6 | 43.6 | ||||
| 4 | 17.1 | 9.3 | 0.8 | 9.7 | 19.6 | 43.6 | ||||
| 生长停滞 Stop growth |
树干日增量 Daily stem increment |
1 | 44.6 | 55.4 | ||||||
| 2 | 44.3 | 55.7 | ||||||||
| 3 | 47.8 | 52.2 | ||||||||
| 4 | 37.1 | 62.9 | ||||||||
| 树干日收缩量 Daily stem shrinkage |
1 | 33.5 | 10.2 | 5.9 | 20.6 | 8.0 | 12.8 | 0.8 | 8.1 | |
| 2 | 38.2 | 9.5 | 10.2 | 12.4 | 6.6 | 13.0 | 2.2 | 8.8 | ||
| 3 | 31.8 | 9.1 | 6.0 | 19.5 | 6.9 | 15.2 | 4.2 | 7.4 | ||
| 4 | 28.5 | 7.1 | 13.8 | 15.9 | 3.1 | 15.7 | 16.2 | 9.6 | ||
| 树干水分亏缺量 Stem water deficit |
1 | 5.4 | 26.0 | 12.1 | 8.6 | 22.6 | 12.3 | 13.0 | ||
| 2 | 6.6 | 25.5 | 8.6 | 7.4 | 22.1 | 15.7 | 14.1 | |||
| 3 | 6.7 | 17.6 | 10.2 | 7.7 | 25.4 | 16.9 | 15.3 | |||
| 4 | 6.3 | 18.7 | 9.4 | 7.1 | 22.0 | 20.7 | 15.8 | |||
在生长停滞阶段，降水量对树干日增量的贡献最大，其次为太阳辐射强度；气温(包括日最高、最低气温和平均气温) 对树干日收缩量的贡献最大，其次为太阳辐射强度和空气相对湿度，其他因子贡献率较小；日平均气温和空气相对湿度对不同树体大小样树树干水分亏缺量的贡献较大，其次为饱和水汽压差和土壤含水量，降水量和日最低气温的贡献较小。总体而言，各主要影响因子对不同树体大小样树树干日增量、收缩量和水分亏缺量的贡献次序基本一致。
3 讨论与结论 3.1 树干径向变化特征树木快速生长期，形成层细胞分裂速度快，是早期木材细胞形成和树径生长的关键时期[17]。樟子松(Pinus sylvestris Linn. var. mongolica Litv.)、落叶松(Larix decidua Mill) 和云杉[Picea abies (Linn.) H. Karsten] 树径生长主要集中于5—6月[18]；本研究中，5—7月是六盘山半干旱区华北落叶松的快速生长期，但与半湿润区的华北落叶松相比，本研究区内其生长结束时间有所提前[19]，已有研究表明[9]，干旱会导致树木生长期提前结束，本研究区7月下旬高温、少雨，树木生理活动减缓或提前停止，以应对干旱环境。葡萄牙西海岸松树(Pinus pinaster Aiton) 75%的树干径向生长发生在5—6月的快速生长期[20]，本研究中快速生长期内的树径增量约占整个生长季的81%，这表明树木生长主要发生在快速生长期。在生长停滞阶段，华北落叶松树径生长基本停滞，这是由于在生长季后期气温逐渐降低，形成层细胞扩张分裂减慢甚至停止，次生细胞壁的加厚促使树径缓慢增长[21]，即晚材的生长，但其所形成的树轮宽度较窄，对树径生长的贡献很小[22]，此时，树干的径向波动主要受气象条件(如降水量) 引起的树干内部含水量变化的影响，该现象在雪莲云杉(Picea schrenkiana Fisch. et Mey.) [22]、云杉[23]和侧柏[Platycladus orientalis (Linn.) Franco] [17]等树种中也有发现。
华北落叶松树干日收缩量在快速生长阶段整体较大，在生长停滞阶段逐渐降低。树干日收缩量是由蒸腾作用导致的树干失水和根系吸水影响的树干水分恢复共同作用的结果[6]，在快速生长阶段，气温整体较高，但降水量相对较少，使得土壤含水量较低，高的蒸发需求和低的土壤供水能力导致树干内部含水量低，因此，树干日收缩量大，如松树夏季树干日收缩量是其他季节的10倍[20]。在树木生长后期，随叶量的减少和气温的降低，蒸腾作用逐渐减弱，树干日收缩量下降[24]，华北落叶松自8月上旬开始叶面积指数逐渐下降，叶量的减少导致树木蒸腾量逐渐降低[25]，因此，树干日收缩量较小。
树干水分亏缺量是在树干水分充足条件下对树木含水量进行量化的指标，其在日尺度上与树木蒸腾变化和土壤供水能力有关[26], 长期的树干水分亏缺会导致树木生长模式的改变以适应干旱胁迫[27]。树干水分亏缺量在六盘山半干旱区华北落叶松不同生长阶段的差异明显，特别是8月份树干水分亏缺明显，这是因为8月中上旬较高的气温和较强的太阳辐射致使蒸腾作用强烈，加之降水少、土壤水分供应不足，导致树体水分消耗增加，树干水分亏缺量升高。此后，虽然降水明显增加、土壤含水量也逐渐上升至较高水平，但由于气温逐渐降低，限制了根系对土壤水分的吸收，白天树干水分亏缺在夜间无法得到足够的水分补充，树干水分亏缺仍持续累积，导致生长季后期树干水分亏缺量不断升高。
3.2 影响树干径向变化的主要因素与水分相关的环境因子在整个生长季对树径增量有至关重要的作用[28-29]，降水量在2个生长阶段均对华北落叶松树干日增量有较大影响。降水能增加土壤含水量，促进树干形成层细胞水分含量的增加；另外，树干表皮对树干茎流的吸收可增加茎干组织水分含量，促进细胞的伸长生长[30]。土壤含水量与树干日增量呈显著负相关，是由于快速生长阶段降水主要集中在下午或夜间，且均为短时降水，其对日均土壤含水量的贡献较小，但此时树皮因吸水膨胀导致树干半径增量较大；而在生长停滞阶段树干生长基本停滞，树干半径增量主要由气象波动引起(如降雨和空气湿度增加引起的树干吸水膨胀)，与土壤含水量无关。此外，有研究表明[10]，气温对快速生长阶段的树径生长也有重要影响，气温(特别是早春气温) 升高可诱导形成层细胞活动，促进树径生长启动。在本研究的观测时段，树径已开始生长，且气温总体较高，此时气温已不是影响树径生长的主要因素。
树干日收缩量与树木蒸腾作用密切相关，树干收缩是由树体水分含量的变化所引起，众多环境因子通过影响蒸腾作用和根系吸水来影响树干体内的水分，进而影响树干收缩量。土壤水势、温度(气温和土温) 和饱和水汽压差是影响加那利松树干收缩量的主要因子[8]，侧柏树干收缩量主要与气温、降水和土壤含水量有关[31]，空气相对湿度和土壤温度对红松(Pinus koraiensis Siebold et Zuccarini) 树干收缩量有显著影响[28]。本研究中，太阳辐射强度和饱和水汽压差在快速生长阶段对树干日收缩量的贡献最大，这是因为太阳辐射强度和饱和水汽压差大，林木蒸腾耗水多，根系吸收的水分难以及时补充树干水分的流失，从而导致树干收缩量大；气温在生长停滞阶段的贡献更大，主要是因该阶段气温波动较大，气温的变化影响了树木蒸腾和根系吸水，树干内部含水量发生变化，进而影响树干收缩量[28]。
树干水分亏缺量是衡量植物干旱胁迫程度的重要指标，主要由大气蒸发需求和土壤水分条件决定[12]。侧柏树干水分亏缺量与饱和水汽压差、土壤水势和土壤温度密切相关[31]，干旱条件下针叶树种树干水分亏缺量受气温的控制[18]；另外，气孔调节[12]、大气CO2浓度[32]、树木大小和季节[33]对树干水分亏缺量也有重要影响。本研究中，在快速生长阶段饱和水汽压差对水分亏缺量的贡献最大，气温(日最高气温和日平均气温) 对其也有较大影响，这是因为饱和水汽压差和气温均是蒸腾作用的驱动力，蒸腾量的大小会显著影响树干水分的变化[8]；生长停滞阶段，气温(包括日最低温和日平均气温) 对树干水分亏缺量的贡献最大，这是因生长停滞阶段较低的气温限制了根系对土壤水分的吸收进而影响树干的水分含量[18]。
本研究从日尺度上分析了树径变化与环境的关系，但环境对树径变化的影响可能存在滞后性，未来还需在更精细的时间尺度(日内) 探索环境(特别是气象因素) 与树径变化的时滞特性，以深入了解环境变化下的短时树径变化规律。另外，本研究中的树径增量并不是树径的真实生长量，还包括因降雨导致的树干吸水膨胀量和干旱导致的树干收缩量，未来还需从树干变化中有效地区分出其真实生长量，以准确理解树木生长的环境影响机制。
| [1] |
牛豪阁, 张芬, 于爱灵, 等. 祁连山东部青杄年内径向生长动态对气候的响应[J]. 生态学报, 2018, 38(20): 7412-7420. |
| [2] |
GOU X H, GAO L L, DENG Y, et al. An 850-year tree-ring-based reconstruction of drought history in the western Qilian Mountains of Northwestern China[J]. International Journal of Climatology, 2015, 35(11): 3308-3319. DOI:10.1002/joc.4208 |
| [3] |
HOFGAARD A, TARDIF J, BERGERON Y. Dendroclimatic response of Picea mariana and Pinus banksiana along a latitudinal gradient in the eastern Canadian boreal forest[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1999, 29(9): 1333-1346. DOI:10.1139/x99-073 |
| [4] |
HERZOG K M, HÄSLER R, THUM R. Diurnal changes in the radius of a subalpine Norway spruce stem: their relation to the sap flow and their use to estimate transpiration[J]. Trees, 1995, 10(2): 94-101. |
| [5] |
OBERHUBER W, HAMMERLE A, KOFLER W. Tree water status and growth of saplings and mature Norway spruce (Picea abies) at a dry distribution limit[J]. Frontiers in Plant Science, 2015, 6: 703. |
| [6] |
王亚蕊, 刘泽彬, 王彦辉, 等. 六盘山半湿润区华北落叶松树干半径变化特征及其影响因素[J]. 应用生态学报, 2020, 31(10): 3313-3321. |
| [7] |
ZWEIFEL R, HAENI M, BUCHMANN N, et al. Are trees able to grow in periods of stem shrinkage?[J]. New Phytologist, 2016, 211(3): 839-849. DOI:10.1111/nph.13995 |
| [8] |
BRITO P, WIESER G, OBERHUBER W, et al. Water availability drives stem growth and stem water deficit of Pinus canariensis in a drought-induced treeline in Tenerife[J]. Plant Ecology, 2017, 218(3): 277-290. DOI:10.1007/s11258-016-0686-6 |
| [9] |
夏敬清, 勾晓华, 王玲玲, 等. 祁连山西部青海云杉径向生长对气候因子的响应[J]. 应用生态学报, 2021, 32(10): 3585-3593. |
| [10] |
LIU Z B, WANG Y H, TIAN A, et al. Intra-annual variation of stem radius of Larix principis-rupprechtii and its response to environmental factors in Liupan Mountains of Northwest China[J]. Forests, 2017, 8(10): 382. DOI:10.3390/f8100382 |
| [11] |
杨保国, 刘士玲, 庞圣江, 等. 大青山米老排树干径向生长变化及其对环境因子的响应[J]. 中南林业科技大学学报, 2020, 40(2): 29-35. |
| [12] |
ZWEIFEL R, ZIMMERMANN L, NEWBERY D M. Modeling tree water deficit from microclimate: an approach to quantifying drought stress[J]. Tree Physiology, 2005, 25(2): 147-156. DOI:10.1093/treephys/25.2.147 |
| [13] |
张军涛, 李哲. 中国半湿润/半干旱类型及区域划分指标的研究[J]. 地理科学进展, 1999, 18(3): 230-237. DOI:10.3969/j.issn.1007-6301.1999.03.006 |
| [14] |
DESLAURIERS A, ANFODILLO T, ROSSI S, et al. Using simple causal modeling to understand how water and temperature affect daily stem radial variation in trees[J]. Tree Physiology, 2007, 27(8): 1125-1136. DOI:10.1093/treephys/27.8.1125 |
| [15] |
DESLAURIERS A, MORIN H, URBINATI C, et al. Daily weather response of balsam fir[Abies balsamea (L.) Mill.] stem radius increment from dendrometer analysis in the boreal forests of Québec (Canada)[J]. Trees, 2003, 17(6): 477-484. DOI:10.1007/s00468-003-0260-4 |
| [16] |
路明, 勾晓华, 张军周, 等. 祁连山东部祁连圆柏(Sabina przewalskii)径向生长动态及其对环境因子的响应[J]. 第四纪研究, 2015, 35(5): 1201-1208. |
| [17] |
JIANG Y, ZHANG Y P, GUO Y Y, et al. Intra-annual xylem growth of Larix principis-rupprechtii at its upper and lower distribution limits on the Luyashan Mountain in North-Central China[J]. Forests, 2015, 6(11): 3809-3827. |
| [18] |
OBERHUBER W, KOFLER W, SCHUSTER R, et al. Environmental effects on stem water deficit in co-occurring conifers exposed to soil dryness[J]. International Journal of Biometeorology, 2015, 59(4): 417-426. DOI:10.1007/s00484-014-0853-1 |
| [19] |
MA J, GUO J B, WANG Y H, et al. Variations in stem radii of Larix principis-rupprechtii to environmental factors at two slope locations in the Liupan Mountains, Northwest China[J]. Journal of Forestry Research, 2020, 32(2): 513-527. |
| [20] |
VIEIRA J, ROSSI S, CAMPELO F, et al. Seasonal and daily cycles of stem radial variation of Pinus pinaster in a drought-prone environment[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 180: 173-181. DOI:10.1016/j.agrformet.2013.06.009 |
| [21] |
白天军, 刘苑秋, 温林生, 等. 庐山日本柳杉早材与晚材年轮宽度对气候变化的响应[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(9): 61-69. |
| [22] |
ZHANG R B, YUAN Y J, GOU X H, et al. Intra-annual radial growth of Schrenk spruce (Picea schrenkiana Fisch. et Mey) and its response to climate on the northern slopes of the Tianshan Mountains[J]. Dendrochronologia, 2016, 40: 36-42. DOI:10.1016/j.dendro.2016.06.002 |
| [23] |
WANG W B, ZHANG F, YUAN L M, et al. Environmental factors effect on stem radial variations of Picea crassifolia in Qilian Mountains, Northwestern China[J]. Forests, 2016, 7(10): 210. |
| [24] |
李秧秧, 石辉, 张安邦, 等. 黄土丘陵区几种林木茎干径向生长的日变化及其对环境因素的响应[J]. 水土保持学报, 2007, 21(6): 170-173. DOI:10.3321/j.issn:1009-2242.2007.06.040 |
| [25] |
秦颢萍, 刘泽彬, 郭建斌, 等. 环境和冠层结构对华北落叶松林树干液流的影响[J]. 应用生态学报, 2021, 32(5): 1681-1689. |
| [26] |
DREW D M, RICHARDS A E, DOWNES G M, et al. The development of seasonal tree water deficit in Callitris intratropica[J]. Tree Physiology, 2011, 31(9): 953-964. DOI:10.1093/treephys/tpr031 |
| [27] |
CHAVES M M, PEREIRA J S, MAROCO J, et al. How plants cope with water stress in the field?Photosynthesis and growth[J]. Annals of Botany, 2002, 89(7): 907-916. DOI:10.1093/aob/mcf105 |
| [28] |
李兴欢, 刘瑞鹏, 毛子军, 等. 小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应[J]. 生态学报, 2014, 34(7): 1635-1644. |
| [29] |
XIONG W, WANG Y H, YU P T, et al. Growth in stem diameter of Larix principis-rupprechtii and its response to meteorological factors in the south of Liupan Mountain, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(2): 432-440. DOI:10.1016/S1872-2032(07)60015-8 |
| [30] |
ZWEIFEL R, ZIMMERMANN L, ZEUGIN F, et al. Intra-annual radial growth and water relations of trees: implications towards a growth mechanism[J]. Journal of Experimental Botany, 2006, 57(6): 1445-1459. DOI:10.1093/jxb/erj125 |
| [31] |
DONG M Y, WANG B Q, JIANG Y, et al. Environmental controls of diurnal and seasonal variations in the stem radius of Platycladus orientalis in Northern China[J]. Forests, 2019, 10(9): 784. DOI:10.3390/f10090784 |
| [32] |
DAWES M A, ZWEIFEL R, DAWES N, et al. CO2 enrichment alters diurnal stem radius fluctuations of 36-yr-old Larix decidua growing at the alpine tree line[J]. New Phytologist, 2014, 202(4): 1237-1248. DOI:10.1111/nph.12742 |
| [33] |
FERNÁNDEZ J E, CUEVAS M V. Irrigation scheduling from stem diameter variations: a review[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150(2): 135-151. DOI:10.1016/j.agrformet.2009.11.006 |