森林与环境学报  2022, Vol. 42 Issue (3): 279-288   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2022.03.007
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文章信息

李聪, 高润梅, 石晓东, 李进, 张雨晴, 李红月
LI Cong, GAO Runmei, SHI Xiaodong, LI Jin, ZHANG Yuqing, LI Hongyue
云杉华北落叶松幼苗幼树空间格局及其异质性
Spatial pattern and heterogeneity of seedlings and saplings in the mixed stand of Picea spp.+Larix principis-rupprechtii
森林与环境学报,2022, 42(3): 279-288.
Journal of Forest and Environment,2022, 42(3): 279-288.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2022.03.007

文章历史

收稿日期: 2021-12-18
修回日期: 2022-03-21
云杉华北落叶松幼苗幼树空间格局及其异质性
李聪 , 高润梅 , 石晓东 , 李进 , 张雨晴 , 李红月     
山西农业大学林学院, 山西 晋中 030801
摘要:为明晰关帝山林区云杉华北落叶松混交林的天然更新特征,探究林下更新幼苗幼树的空间关系,采用相邻格子样方法结合半方差函数分析法,探究林下天然更新幼苗幼树的空间分布格局及其异质性。结果显示,林下更新密度为450~1 350株·hm-2,以云杉为主,占81.74%。云杉更新密度为688株·hm-2,更新良好;华北落叶松更新密度为167株·hm-2,更新不良。幼苗幼树以聚集分布为主,随着尺度增大,聚集强度逐渐减弱。幼苗幼树间具有很强的空间自相关性,造成分布格局变异的结构和随机因素分别占79.6%和20.4%。幼苗幼树空间分布表现出各向异性,西北-东南方向为优势格局,东北-西南方向为次优势格局。幼苗幼树地径和树高的空间自相关范围分别为11.25和13.85 m,水平方向上的空间异质性更强,结构因素对其空间异质性的影响更大。
关键词云杉    华北落叶松    混交林    天然更新    空间格局    空间异质性    
Spatial pattern and heterogeneity of seedlings and saplings in the mixed stand of Picea spp.+Larix principis-rupprechtii
LI Cong , GAO Runmei , SHI Xiaodong , LI Jin , ZHANG Yuqing , LI Hongyue     
College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Jinzhong, Shanxi 030801, China
Abstract: The study was conducted to examine the characteristics of natural regeneration and the spatial relation of seedlings and saplings in the mixed stand of Picea spp.+Larix principis-rupprechtii in Guandi Mountain. The spatial distribution pattern and heterogeneity of naturally occurring seedlings and saplings were studied using the method of adjacent lattice combined with the semivariance function. The results showed that the regeneration density of the understory community was 450~1 350 trees·hm-2, which was dominated by Picea spp., accounting for 81.74% of the community. The regeneration density of Picea spp. was 688 trees·hm-2, and that of L.principis-rupprechtii was 167 trees·hm-2, the latter demonstrating poor regeneration. A majority of the seedlings and saplings were clustered, and the clustering intensity gradually decreasing with increasing scale. A strong spatial autocorrelation was observed between the seedlings and saplings. Structural and random factors were responsible for 79.6% and 20.4% of variations in the distribution pattern, respectively. The spatial distribution of seedlings and saplings demonstrated anisotropy, with a dominant northeast to southwest pattern and subdominant northwest to southeast pattern. The spatial autocorrelation range of the ground diameter and tree height of seedlings and saplings were 11.25 and 13.85 m, respectively. Structural factors had a greater influence on the spatial heterogeneity, which was stronger in the horizontal direction.
Key words: Picea spp.     Larix principis-rupprechtii     mixed stand     natural regeneration     spatial distribution pattern     spatial heterogeneity    

森林更新是森林生态系统中资源再生的重要生态学过程,也是维持森林群落组成与结构稳定和可持续发展的基础[1-2]。近年来,对森林更新及其空间格局和异质性的研究主要包含空间分布格局和空间相关性两方面[3-5]。种群生物学特性及所处环境条件决定着其空间分布格局,空间格局是空间异质性的具体表现[6]。多采用相邻格子样方法引入方差均值比、聚块性指数和Morisita指数等判断空间格局分布类型,但传统分析方法取样尺度不连续,未能精确分析群落空间关系,运用半方差函数分析法结合Kriging插值方法对传统方法的分析加以补充,可得出样地范围内最大聚集斑块的半径和空间结构比,以及空间分布格局的纹理图和分形维数,便于深入探究空间自相关关系和空间异质性。

云杉[青杄(Picea wilsonii)和白杄(Picea meyeri)] 和华北落叶松(Larix principis-rupprechtii) 是我国华北地区中高山针叶林的优势森林树种[7]。云杉华北落叶松天然混交林是华北山地重要的森林类型,发挥着保持水土和涵养水源的作用,对保护林区的环境质量、维护生物多样性和生态系统稳定性具有重要作用[8]。森林群落中乔木树种的组成和格局体现了群落的现实状态,幼苗和幼树的结构和动态决定着群落的发展趋势[9]。研究表明,在云杉华北落叶松混交林群落中,幼苗幼树的存活和生长受到种间干扰、空间分布不均和环境异质性等因素的制约,云杉和华北落叶松种子难以实现幼苗建成,且更新苗林下难以存活[10],而稳定的森林结构,良好的更新状态,才能保持森林群落的健康发展。因此,开展对云杉华北落叶松幼苗幼树空间关系的研究十分必要。本研究详细调查了关帝山林区云杉华北落叶松天然混交林林下更新现状,应用相邻格子样方法与地统计学的半方差函数分析法,探究林下天然更新幼苗幼树的空间格局和空间异质性,并分析更新幼苗幼树地径和树高的空间关系。旨在探索关帝山地区云杉华北落叶松混交林天然更新规律,以期为云杉华北落叶松混交林的保护、管理和合理经营提供指导。

1 研究区概况

研究区位于山西省西部吕梁山脉中段的关帝山林区(111°24′~111°37′E,37°45′~37°59′N)。该区年均气温4.3 ℃,海拔1 800~2 830 m,属暖温带半湿润大陆性山地气候,年平均降水量822.6 mm。无霜期年际变幅大,平均为100~130 d。云杉华北落叶松混交林内,土壤以山地棕壤为主,肥力较高,且保水透气性能良好[11]。研究区内的树种组成以青杄、白杄、华北落叶松为主,其他乔木树种有油松(Pinus tabulaeformis)、辽东栎(Quercus wutaishansea) 和山杨(Populus davidiana) 等;林下灌木主要有金花忍冬(Lonicera chrysantha)、华北绣线菊(Spiraea fritschiana) 和黑茶藨子(Ribes nigrum) 等;林下草本主要有小红菊(Dendranthema chanetii)、唐松草(Thalictrum aquilegiifolium var.sibiricum) 和茜草(Rubia cordifolia) 等[12]

2 研究方法 2.1 样地设置

为探究关帝山林区天然云杉华北落叶松混交林的整体更新情况,2020年10月,在山西庞泉沟国家级自然保护区的西塔沟、柴禄沟、八水沟、八道沟和大背沟等典型地段,选择立地条件相似的林分,设置12个20.0 m×20.0 m (边界闭合误差1.0~3.0 cm) 的方形样地。样地基本情况见表 1

表 1 样地基本情况 Table 1 General information of the plots
样地
Plot
位置
Site
东经
East longitude
北纬
North latitude
海拔
Altitude/m
坡向
Slope aspect/(°)
坡度
Slope/(°)
郁闭度
Canopy density
母树株数
Parent number
平均胸径
Average DBH/cm
平均树高
Average height/m
PL1 西塔沟Xitagou 111°26′07″ 37°52′33″ 1 970 170 10 0.55 12 23.19 11.37
PL2 西塔沟Xitagou 111°25′35″ 37°52′04″ 1 960 19 27 0.45 11 15.17 9.84
PL3 西塔沟Xitagou 111°26′12″ 37°52′36″ 1 963 160 3 0.63 16 20.31 12.82
PL4 柴禄沟Chailugou 111°32′09″ 37°52′23″ 2 135 90 7 0.72 15 15.22 9.28
PL5 柴禄沟Chailugou 111°32′42″ 37°52′16″ 2 130 295 20 0.75 18 38.06 20.11
PL6 柴禄沟Chailugou 111°32′54″ 37°52′01″ 2 115 116 25 0.68 16 32.68 15.80
PL7 八水沟Bashuigou 111°27′30″ 37°49′12″ 1 896 283 15 0.62 26 29.36 16.02
PL8 八水沟Bashuigou 111°28′01″ 37°49′41″ 1 858 247 9 0.57 13 17.50 10.85
PL9 八道沟Badaogou 111°26′27″ 37°51′03″ 2 049 239 15 0.73 18 26.69 17.81
PL10 八道沟Badaogou 111°26′33″ 37°50′49″ 2 061 242 13 0.78 22 27.61 18.33
PL11 大背沟Dabeigou 111°30′52″ 37°52′39″ 2 072 107 12 0.68 17 26.29 18.74
PL12 大背沟Dabeigou 111°30′42″ 37°52′27″ 2 052 123 18 0.50 15 12.67 8.77
注:PL代表云杉华北落叶松混交林;DBH代表胸径;坡向以东为起点(即0°),按顺时针方向递增。Note: PL is the Picea spp. + Larix principis-rupprechtii mixed stand; DBH is the diameter at breast height. The slope to the east is the starting point and increases clockwise.
2.2 群落调查

利用全球定位系统(global positioning system,GPS) 分析仪测量样地的经纬度、海拔、坡向、坡度等环境因子。对样地内的乔木进行每木检尺(枯立木、风倒木不计数),记录树种名称、树高、胸径及冠幅。胸径(diameter at breast height,D1.3) ≤7.5 cm的林木,游标卡尺补测其地径。云杉和华北落叶松D1.3≤2.5 cm的计为幼苗,2.5 cm<D1.3≤7.5 cm的计为幼树,采用计数主干枝条的轮生数量确定幼苗幼树年龄[12]。采用国家林业和草原局2020年颁布的《森林资源连续清查技术规程》标准评定更新能力[13]。以各样地西南角为原点,东西方向为x轴,南北方向为y轴,记录样地内所有云杉和华北落叶松的相对坐标(xy)。记录样地的郁闭度、灌草层优势种及其盖度等基本情况(表 1)。

2.3 分析方法 2.3.1 相邻格子样方法

采用相邻格子样方法,选取2.0 m×2.0 m、5.0 m×5.0 m和10.0 m×10.0 m三种格子,选用下列3种检验方法分析群落分布格局,以指数值的大小代表聚集度的强弱[14]

方差均值比(S2/X) 也叫偏离系数。S2/X=1时,呈随机分布;S2/X<1时,为均匀分布;S2/X>1时,为聚集分布。其显著性可以用t检验。

聚块性指数(m*/m) 定义为平均拥挤度(m*) 与平均密度(m) 的比率。m*/m=1时,呈均匀分布;m*/m < 1时,为随机分布;m*/m>1时为聚集分布。

Morisita分布指数(Iδ) 不受均值和样方中个体总数的影响,表明个体在空间散布的非随机程度,其显著性可用F检验。Iδ=1时,个体呈均匀分布;Iδ < 1时,个体趋向于随机分布;Iδ>1时,个体趋向于聚集分布。

2.3.2 半方差函数分析法

空间统计分析即地统计学(geostatistics) 分析可根据样本点推算未知点的属性值[15]。将各个20.0 m×20.0 m样地分成100个2.0 m×2.0 m的小样方,统计每个小样方内幼苗和幼树的株数。将统计数据带入模型运算,根据决定系数(R2) 越大越好、残差平方和(RSS) 越小越好的标准,选出最佳模型,运用半方差函数分析法得出相关参数,结合Kriging插值方法绘制空间分布格局图,研究更新幼苗幼树格局的规模和空间关系;运用分形维数分析空间分布的异质性[16]

半方差函数[semivariance,γ (h)] 的计算公式为:

$ \gamma (h) = \frac{1}{{2N(h)}}\sum\limits_{i = 1}^{N(h)} {{{\left[ {Z\left( {{X_i}} \right) - Z\left( {{X_i} + h} \right)} \right]}^2}} \quad i = 1, 2, 3, \cdots , N(h) $ (1)

式中:Z (Xi) 和Z (Xi+h) 分别是Z (x) 在空间位置Xi和(Xi+h) 上的观测值。N (h) 是抽样间隔为h时的点对数。

以抽样间隔hx轴,γ (h) 为y轴,可绘出半方差函数曲线图(semi-variogram);由半方差函数曲线图可以得到块金值(C0)、基台值(sill,C0+C)、变程(A) 等重要参数,用于分析空间异质性尺度[16-17]

Kriging插值方法能够基于采样数据反映区域化变量的结构信息,Kriging插值图能将半方差函数描述的空间关系在二维平面上表现出来[18]。区域化变量在不同方向上变化时,半方差函数γ (h) 在各个方向上变化相同,称为各向同性,反之则称为各向异性[19]。通过半方差函数分析可得到分形维数(fractal dimension,D),D值能够表述异质性程度,D值越大,空间格局越复杂,林木个体间的空间依赖性越弱。

$ D \text { 与 } \gamma(h) \text { 的关系式为: } 2 \gamma(h)=h^{4-2 D} $ (2)
2.4 数据处理

通过Microsoft office Excel 2019、GS+7 (Gramma design software)、ArcGIS 10.2、SPSS 20.0等软件,统计分析各样地内更新幼苗幼树数量特征及组成结构,进行半方差函数分析,绘制Kriging空间插值图,比较分形维数,并完成相关的正态性检验和显著性检验。

3 结果与分析 3.1 林下更新的数量特征

研究区云杉以15 a以下的中小龄级为主,母树数量少,呈随机分布格局。华北落叶松主要集中于40 a以上的龄级,各样地母树呈聚集或随机分布格局,其它树种(包括油松、辽东栎、山杨和青杨) 则多在45 a以上,几乎无幼龄个体。

所调查样地的林下更新以云杉和华北落叶松为主,其幼苗和幼树的数量见表 2。林下更新的幼苗和幼树总量为690株,其中云杉564株(81.74%);华北落叶松126株(18.26%)。更新幼苗552株,占更新总量的80.00%:其中云杉幼苗460株(83.33%);华北落叶松幼苗92株(16.67%)。更新幼树138株,占更新总量的20.00%:其中云杉幼树104株(75.36%);华北落叶松幼树34株(24.64%)。

表 2 林下更新的幼苗和幼树数量 Table 2 Forest regeneration statistics for seedlings and saplings
样地
Plot
幼苗数量
Number of seedlings
幼苗密度
Density of seedlings/(tree·hm-2)
幼树数量
Number of saplings
幼树密度
Density of saplings/(tree·hm-2)
更新密度
Density of regeneration/(tree·hm-2)
P L P L P L P L P L
PL1 24 3 600 75 21 3 525 75 825 113
PL2 44 7 1 100 175 4 1 100 25 650 113
PL3 53 7 1 325 175 5 3 125 75 788 163
PL4 22 20 550 500 6 5 150 125 425 375
PL5 58 4 1 450 100 8 1 200 25 925 75
PL6 11 15 275 375 4 4 100 100 238 288
PL7 42 12 1 050 300 7 0 175 0 700 150
PL8 72 0 1 800 0 18 0 450 0 1 350 0
PL9 40 4 1 000 100 16 8 400 200 900 250
PL10 46 0 1 150 0 4 0 100 0 675 0
PL11 32 16 800 400 4 8 0 200 400 400
PL12 16 4 400 100 7 1 175 25 375 75
合计Total 460 92 104 34
注:PL代表云杉华北落叶松混交林;P代表云杉;L代表华北落叶松。Note: PL is the Picea spp. + Larix principis-rupprechtii mixed stand; P is the Picea spp.; L is the Larix principis-rupprechtii.

云杉华北落叶松混交林的林下更新密度为450~1 350株· hm-2,各样地间差异明显。就两个优势树种而言,云杉的林下更新密度为238~1 350株· hm-2,各样地更新密度均值为688株· hm-2。华北落叶松各样地更新密度均值为167株· hm-2,更新密度以样地PL11最高,为400株· hm-2;样地PL7林下无华北落叶松幼树,样地PL8和PL10林下无华北落叶松更新,反映出华北落叶松天然更新不良的客观现实。

总体而言,在云杉华北落叶松混交林中,云杉更新数量远大于华北落叶松,两树种均以幼苗居多,幼树较少,云杉更新频度高,更新状况良好,华北落叶松林下更新不良。

3.2 幼苗幼树的空间分布格局

方差均值比、聚块性指数和Morisita指数对云杉华北落叶松混交林群落幼苗幼树空间分布格局的判断结果基本一致(表 3)。各样地在不同尺度下,分布格局以聚集分布为主,仅样地PL12在5.0 m×5.0 m尺度下为随机分布。在2.0 m×2.0 m取样尺度下,各样地均表现为聚集分布,且方差均值比的t检验和Morisita指数的F检验均达到极显著水平。在5.0 m×5.0 m取样尺度下,样地PL6未通过t检验,但F检验表现为显著水平,其余样地均通过检验且达到极显著水平。在10.0 m×10.0 m取样尺度下,样地PL7和PL12未通过t检验,但F检验表现为显著水平,其余样地均通过检验且达到极显著水平。

表 3 幼苗幼树空间分布格局 Table 3 Spatial distribution characteristics of seedlings and saplings
样地
Plot
样方尺度
Quadrat scale/(m×m)
方差均值比Ratio of variance vs mean 聚块性指数
Congregation index
Morisita指数Morisita index 格局
Pattern
S2/X t I F
2.0×2.0 1.88 6.16** 2.79 2.81 1.88** C
PL1 5.0×5.0 4.68 10.08** 2.20 2.15 4.68** C
10.0×10.0 15.26 17.46** 2.16 1.89 15.26** C
2.0×2.0 2.37 9.67** 3.37 3.39 2.37** C
PL2 5.0×5.0 6.91 16.19** 2.63 2.56 6.91** C
10.0×10.0 7.92 8.48** 1.50 1.38 7.92** C
2.0×2.0 1.69 4.85** 2.08 2.08 1.69** C
PL3 5.0×5.0 3.53 6.94** 1.63 1.60 3.53** C
10.0×10.0 7.29 7.71** 1.39 1.30 7.29** C
2.0×2.0 2.25 8.77** 3.54 3.57 2.25** C
PL4 5.0×5.0 6.29 14.19** 2.73 2.65 6.29** C
10.0×10.0 5.57 5.60** 1.37 1.29 5.57** C
2.0×2.0 1.78 5.48** 2.15 2.15 1.78** C
PL5 5.0×5.0 3.25 6.15** 1.53 1.50 3.25** C
10.0×10.0 5.72 5.78** 1.27 1.20 5.72** C
2.0×2.0 1.82 5.79** 3.57 3.63 1.82** C
PL6 5.0×5.0 1.67 1.83 1.33 1.32 1.67* C
10.0×10.0 6.25 6.43** 1.66 1.51 6.25** C
2.0×2.0 1.50 3.50** 1.87 1.88 1.50** C
PL7 5.0×5.0 3.04 5.59** 1.54 1.52 3.04** C
10.0×10.0 2.44 1.77 1.10 1.07 2.44* C
2.0×2.0 1.60 4.26** 1.67 1.67 1.60** C
PL8 5.0×5.0 4.90 10.69** 1.65 1.66 4.90** C
10.0×10.0 10.27 11.35** 1.41 1.31 10.27** C
2.0×2.0 1.72 5.07** 2.08 2.08 1.72** C
PL9 5.0×5.0 3.81 7.70** 1.66 1.63 3.81** C
10.0×10.0 11.57 12.94** 1.62 1.47 11.57** C
2.0×2.0 2.08 7.61** 3.21 3.23 2.08** C
PL10 5.0×5.0 8.87 21.55** 3.52 3.41 8.87** C
10.0×10.0 29.52 34.93** 3.20 2.75 29.52** C
2.0×2.0 1.68 4.81** 2.14 2.15 1.68** C
PL11 5.0×5.0 5.10 11.23** 2.09 2.04 5.10** C
10.0×10.0 13.64 15.49** 1.84 1.64 13.64** C
2.0×2.0 1.38 2.65** 2.35 2.38 1.38** C
PL12 5.0×5.0 0.95 -0.13 0.97 0.97 0.95 R
10.0×10.0 2.38 1.69 1.20 1.15 2.38* C
注:*P < 0.05;**P < 0.01;C代表聚集分布;R代表随机分布。Note: C is the clumped distribution; R is the random distribution.

3种格子的相邻格子样方法分析结果表明:随着格局尺度增大,75%的样地聚集强度逐渐减小;样地PL6和PL12的聚集强度先减弱,之后略微有所增强;样地PL10聚集强度先略微增强后减弱;随着格局尺度增大,多数样地聚集强度逐渐减弱,且相比于2.0 m×2.0 m尺度,所有样地聚集强度均有所减弱。

更新幼苗幼树在2.0 m×2.0 m尺度下均表现为高强度的聚集分布,且两项检验均为极显著水平,故继续探究云杉华北落叶松混交林群落在该尺度下的空间关系。对各云杉华北落叶松混交林样地幼苗幼树株数分布分别进行半方差函数理论模型拟合,选出各样地的最优拟合模型。由表 4可知,样地PL1、PL2、PL8和PL9为指数模型(exponential),样地PL3~PL7、PL10和PL12为球状模型(spherical),样地PL11为高斯模型(Gaussian)。各样地云杉华北落叶松更新幼苗幼树均呈聚集分布,与相邻格子样方法所得结果一致。12个样地聚集斑块的最大半径达到20.59 m,最小仅为2.56 m,各样地间差异较大。12个样地更新幼苗幼树之间具有很强的空间自相关关系,空间结构比均值为0.796,说明幼苗幼树79.6%的变异由结构性因素引起,20.4%的变异由随机性因素引起。

表 4 幼苗幼树株数分布的半方差函数理论模型参数 Table 4 Parameters of semivariogram models for number distribution of seedlings and saplings
样地
Plot
模型
Model
块金值
Nugget C0
基台值
Sill C0+C
变程
Range A/m
空间结构比
Proportion C/(C0+C)
决定系数R2 残差平方和
RSS
PL1 指数模型Exponential 0.577 1.589 13.28 0.637 0.678 0.047
PL2 指数模型Exponential 0.373 1.406 13.82 0.735 0.928 0.020
PL3 球状模型Spherical 0.485 1.107 6.53 0.562 0.802 0.021
PL4 球状模型Spherical 0.308 1.133 5.25 0.728 0.958 0.005
PL5 球状模型Spherical 0.001 1.149 2.98 0.999 0.319 0.055
PL6 球状模型Spherical 0.001 0.561 2.93 0.998 0.430 0.007
PL7 球状模型Spherical 0.029 0.860 3.88 0.966 0.812 0.013
PL8 指数模型Exponential 0.707 2.147 20.59 0.671 0.929 0.033
PL9 指数模型Exponential 0.272 1.342 9.84 0.797 0.829 0.060
PL10 球状模型Spherical 0.201 1.092 13.44 0.816 0.983 0.009
PL11 高斯模型Gaussian 0.421 1.171 7.07 0.641 0.978 0.008
PL12 球状模型Spherical 0.001 0.368 2.56 0.997 0.174 0.003
3.3 幼苗幼树空间分布的异质性

通过计算全方位、南-北(0°)、东北-西南(45°)、东-西(90°) 和西北-东南(135°) 方向的分形维数,运用半方差函数分析更新幼苗幼树株数的各向异性,见表 5。各样地4个方位的分形维数存在差异,但相差不大。样地PL1、PL7、PL9和PL11南-北方向的分形维数值最大,均一性程度最高,空间格局最复杂;样地PL2和PL8东-西方向的分形维数值最大;样地PL3、PL5和PL6西北-东南方向的分形维数值最大;样地PL4、PL10和PL12东北-西南方向的分形维数值最大。各样地最大分形维数值所在方向各不相同,更新幼苗幼树的空间异质性大小在方位上不统一。从决定系数来看,样地PL1、PL2、PL4和PL10~PL12西北-东南方向上的R2值最大,说明这6个样地西北-东南方向为优势格局,样地PL3和PL5~PL9东北-西南方向上的R2值最大,说明这6个样地东北-西南方向为优势格局。西北-东南方向上的R2值均值为0.43,东北-西南方向为0.38,说明该区西北-东南方向为最优势格局,东北-西南方向为次优势格局。优势格局分析结果与关帝山林区的地形条件(沟向) 相符,说明地形因子可能是影响其优势格局方向的主要因素,同时验证了分析结果的可靠性。

表 5 幼苗幼树分形维数及其决定系数与标准误 Table 5 Fractal dimensions of seedlings and saplings and their determinants and standard errors
样地
Plot
分形维数Fractal dimension
全方位
All direction
南-北
South-north
东北-西南
Northeast-southwest
东-西
East-west
西北-东南
Northwest-southeast
PL1 1.892 1.928 1.928 1.781 1.900
PL2 1.879 1.938 1.937 1.945 1.821
PL3 1.929 1.913 1.687 1.878 1.954
PL4 1.913 1.919 1.992 1.868 1.924
PL5 1.992 1.950 1.812 1.962 1.990
PL6 1.967 1.807 1.909 1.933 1.979
PL7 1.949 1.985 1.952 1.869 1.961
PL8 1.849 1.820 1.818 1.869 1.776
PL9 1.858 1.975 1.661 1.949 1.960
PL10 1.721 1.593 1.981 1.778 1.897
PL11 1.818 1.967 1.695 1.786 1.822
PL12 1.979 1.917 1.990 1.941 1.902
样地
Plot
决定系数Coefficient of determination(R2)
全方位
All direction
南-北
South-north
东北-西南
Northeast-southwest
东-西
East-west
西北-东南
Northwest-southeast
PL1 0.678 0.037 0.252 0.104 0.328
PL2 0.909 0.046 0.215 0.007 0.975
PL3 0.605 0.011 0.677 0.05 0.065
PL4 0.708 0.037 0.002 0.176 0.616
PL5 0.011 0.004 0.262 0.021 0.006
PL6 0.343 0.072 0.202 0.047 0.201
PL7 0.276 0.005 0.596 0.037 0.326
PL8 0.927 0.459 0.86 0.555 0.545
PL9 0.849 0.005 0.746 0.004 0.069
PL10 0.984 0.375 0.004 0.405 0.575
PL11 0.885 0.004 0.778 0.123 0.841
PL12 0.213 0.064 0.006 0.029 0.656
样地
Plot
标准误Standard error
全方位
All direction
南-北
South-north
东北-西南
Northeast-southwest
东-西
East-west
西北-东南
Northwest-southeast
PL1 0.493 3.702 1.355 1.974 1.110
PL2 0.225 3.319 1.401 8.621 0.120
PL3 0.590 6.733 0.441 3.095 3.022
PL4 0.465 3.679 16.857 1.653 0.620
PL5 7.002 11.686 1.149 5.116 10.598
PL6 1.030 2.459 1.549 3.284 1.611
PL7 1.195 10.817 0.607 3.598 1.150
PL8 0.197 0.746 0.278 0.632 0.614
PL9 0.296 11.055 0.366 12.953 0.930
PL10 0.084 0.777 12.314 0.815 0.666
PL11 0.247 12.705 0.342 1.806 0.324
PL12 1.438 2.771 9.410 4.246 0.562
3.4 更新幼苗幼树空间分布的Kriging插值

在运用最优半方差函数模型分析的基础上,绘制出更新幼苗幼树的Kriging空间插值图,见图 1。相较于表 3的数据分析,插值图更直观地反映出幼苗幼树的空间分布状况。由图 1可知,12个样地均表现为斑块状聚集分布,样地PL5~PL7和PL12聚集斑块数量较多(斑块数≥5),单个聚集斑块面积较小,空间自相关范围小;样地PL8和PL10的变程分别为20.59和13.44 m,仅有一个聚集度较强的大面积空间聚集斑块,空间自相关范围大。种群个体的自然消亡导致群落中出现林隙或林窗,阳性树种华北落叶松会再次占据这样的生境,结合实地情况分析发现,Kriging插值图小范围聚集斑块多数出现在林隙,两个大范围聚集斑块出现在两个林窗位置。

图 1 幼苗幼树Kriging空间插值图 Fig. 1 Kriging interpolation graph of spatial distributions of seedlings and saplings
3.5 幼苗幼树地径与树高的半方差函数分析

在各尺度下,样地PL4、PL10和PL11均表现为聚集分布,方差均值比的t检验和Morisita指数的F检验均达到极显著水平,且更新株数分布的半方差函数理论模型决定系数较大(R2>0.95),拟合效果最佳,以这3个样地作为典型,进行更新幼苗幼树地径与树高的半方差函数分析,以各项参数的均值反映该区的整体情况,见表 6

表 6 幼苗幼树地径和树高的半方差函数理论模型参数 Table 6 Parameters of semivariogram models of ground diameter and height of seedlings and saplings
分类
Classification
编号
Number
模型
Model
块金值
Nugget C0
基台值
Sill C0+C
变程
Range A/m
空间结构比
Proportion C/(C0+C)
决定系数R2 残差平方和
RSS
地径Diameter a1 球状模型Spherical 0.870 4.675 4.97 0.814 0.529 14.800
b1 高斯模型Gaussian 0.840 8.689 24.73 0.903 0.604 13.800
c1 高斯模型Gaussian 1.792 4.856 4.04 0.631 0.645 7.530
平均Mean 1.167 6.073 11.25
树高Height a2 球状模型Spherical 0.114 0.471 5.16 0.758 0.390 0.227
b2 球状模型Spherical 0.200 4.144 30.99 0.952 0.646 3.060
c2 高斯模型Gaussian 1.350 2.838 5.40 0.524 0.444 4.740
平均Mean 0.555 2.484 13.85

更新幼苗幼树地径的半方差函数分析表明,样地PL4、PL10和PL11地径的理论模型拟合结果分别符合球状模型、高斯模型和高斯模型。幼苗幼树地径的聚集斑块最大半径为11.25 m,即地径的空间自相关范围为11.25 m;更新幼苗幼树地径的块金值(C0) 为1.167,基台值(C0+C) 为6.073,由块金值和基台值可得到空间结构方差(C),为4.906;地径的空间结构比为0.808,更新幼苗幼树地径中80.8%的空间变异由结构性因素引起,19.2%的空间变异由随机性因素引起。更新幼苗幼树树高的半方差函数分析表明,样地PL4、PL10和PL11树高的理论模型拟合结果分别符合球状模型、球状模型和高斯模型。该区树高的聚集斑块最大半径为13.85 m,即树高的空间自相关范围分别为13.85 m;更新幼苗幼树树高的块金值(C0) 为0.555,基台值(C0+C) 为2.484,空间结构方差(C) 为1.929;树高的空间结构比为0.776,幼苗幼树树高中77.6%的空间变异由结构性因素引起,22.4%的空间变异由随机性因素引起。

云杉华北落叶松混交林天然更新幼苗幼树的地径和树高均呈聚集分布。幼苗幼树地径与树高的半方差函数图变化趋势相似:在分隔距离为0.0~2.0 m的较小尺度上,半方差函数值较低,离散程度较小;随着尺度增加,半方差函数值增大,离散程度增大;在一定的分隔距离处,半方差函数最终增大到一个基本稳态的常数。幼苗幼树地径和树高的基台值分别为6.073和2.484,地径的基台值较大,说明水平方向上的空间异质性更强。地径和树高的空间结构比分别为0.808和0.776,说明结构性因素对空间异质性的影响更大。

4 讨论 4.1 云杉华北落叶松混交林更新及其群落发展

植物适应生境变化,会表现出不同的形态调整或适应性特征。一般而言,阴性树种可塑性较强,能够适应复杂多变的环境,而阳性树种可塑性和适应性较差[20-21]。在混交林上层木中华北落叶松虽占据一定优势,但与长白落叶松(Larix olgensis) 和兴安落叶松(Larix gmelinii) 相似,林下幼苗匮乏,更新密度低。云杉华北落叶松混交林荫蔽的环境条件下,适宜云杉幼苗幼树的生长,其竞争优势较强[22]。华北落叶松作为强阳性树种,苗期需要充足光照才能维持自身发展,但受林下光照不足制约,幼苗不能正常存活和生长,且很难进入幼树阶段,在郁闭林冠下难以实现更新[10, 23]

关帝山林区云杉华北落叶松混交林群落正处于其所在演替序列的过渡阶段[20]。华北落叶松种群在发展过程中,上层华北落叶松呈聚集化趋势,种群充分利用环境资源的自调节机理,加之上层云杉对相邻幼树存活的制约效应,及客观存在的林冠干扰,使得华北落叶松依然可以发展成为稳定种群,在短期内能够与云杉保持较为稳定的混交状态[24-25]。但随着群落发展,云杉种群在群落中的优势地位会越来越明显,将以优势种进入主林层,激烈的种内和种间竞争会使华北落叶松数量不断减少,云杉华北落叶松混交林最终将发展成以云杉为优势树种的结构更加稳定的顶极群落[26]

本研究幼苗幼树的Kriging插值图表明,聚集斑块多出现在林隙或林窗位置,人为干扰或自然灾害造成的林隙或林窗,其光合有效辐射、空气温度优于林内,为幼苗幼树的生长和存活提供了有利条件。火烧、风倒和洪水等较强干扰可促进落叶松属的更新,长白落叶松幼树多出现在火烧或采伐等干扰之后[23]。华北落叶松更新苗易占据群落中因干扰和种群自我稀疏产生的林隙或林窗,并迅速完成幼苗幼树的更新建成。华北落叶松种子散布能力强,萌发率高,种源条件不是制约其更新的主要因素,保护幼苗生存环境并提高幼苗存活率是稳定种群更新和发展的关键,可采取适当的干扰,人工促进种群更新与增长[27-28]

4.2 幼苗幼树空间分布格局及其异质性

本研究区云杉华北落叶松天然更新幼苗幼树的格局均呈聚集分布,聚集强度多在2.0 m×2.0 m尺度下最大,说明该尺度是幼苗幼树生存的适宜空间范围。幼苗幼树空间分布表现出各向异性,半方差分析结果表明,结构性因素对空间格局的影响强于随机性因素,即云杉和华北落叶松的物种特性对其空间异质性的影响更强。调查样地中,PL5~PL7和PL12的空间结构比和分形维数均较大(表 45),聚集斑块数量最多(图 1),表明结构性因素对空间格局的影响较大时,空间变异显著,空间格局复杂,空间自相关范围较小,树木个体间依赖性较弱。

森林群落空间分布格局由树种自身生物学特性和环境条件的综合作用决定,受树种特性、物理环境、干扰及树种对干扰的反应等因素的影响[7, 14]。幼苗阶段是森林更新过程中最重要和最敏感的阶段,树种本身的生物学特性对其分布格局起决定性作用[29]。母树的数量与分布影响种子雨扩散和种子库格局,进而影响幼苗幼树空间结构及其异质性。森林群落具有高度的空间异质性[2, 16],异质性条件下,种群发生分化并引发自然稀疏,种间竞争减弱,种群个体抗逆性增强,利于群落各种群的稳定和群落的整体发展。由于森林群落的生态过程、干扰格局及环境变化,其空间格局是一个动态变化过程,随幼苗幼树存活和生长,不同发育阶段的空间格局存在差异。

近年来,国内外先后开展了采用地统计学方法进行林分因子空间异质性的研究[30-31],本文运用半方差函数分析法探究更新幼苗幼树地径和树高的空间异质性,得出其水平方向上的空间异质性强于垂直方向,结构性因素对空间异质性的影响更大,初步探究了地径和树高的空间自相关性。在森林更新的基本生态过程和物理环境过程的双重作用下,林分因子表现出空间异质性,今后应综合各因子的相互影响,深入探究林分因子的空间关系及其异质性。

5 结论

关帝山林区云杉华北落叶松混交林林下云杉更新良好,华北落叶松天然更新不良,华北落叶松在森林群落更新发展过程中会被云杉所取代。云杉华北落叶松幼苗幼树以聚集分布为主,随着尺度增大,聚集强度逐渐减弱。幼苗幼树间具有很强的空间自相关关系,空间分布表现出各向异性,水平方向上的空间异质性更强,结构性因素对空间格局的影响强于随机性因素。

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