生态化学计量学是综合生态学、生物学、化学和物理学研究生态系统中能量和元素平衡的一门学科^[1]，能够揭示生态系统中的养分供应平衡机制^[2]，其发展对未来气候变化的响应具有现实意义^[3]。土壤作为生态系统中不可缺失的一部分，是陆地生态系统主要的碳库，土壤碳(C)、氮(N)、磷(P) 元素是生物体最重要的生源元素，影响植物生长发育^[1]。土壤碳氮磷比(C ∶ N ∶ P) 是土壤质量状况及生态系统健康状况判断标准之一^[4]，碳氮比(C ∶ N) 和碳磷比(C ∶ P) 反映N、P有效性，低的C ∶ N和C ∶ P表示N、P有效性高，氮磷比(N ∶ P) 可以用于N饱和诊断指标^[5-7]。C ∶ N ∶ P与凋落物分解速率、土壤微生物数量、气候因子、地形因子及人类活动等紧密相关^[1-8]。土壤生态化学计量特征表现出一定的空间变化规律，但在不同区域存在差异。在喀斯特地区、黄土高原地区的研究发现，土壤C、N、P含量随纬度升高而下降，且土壤N、P含量较低^[9-10]。而在北方风沙区草地，土壤C、N、P含量及C ∶ N和C ∶ P随纬度的升高呈逐渐升高的趋势，且土壤C、N、P含量较低^[11]。在呼伦贝尔草原，土壤C、N、P含量随经度升高而升高^[12]。有研究表明, 在东北地区土壤有机碳(soil organic carbon，SOC)、全氮(total nitrogen，TN)、全磷(total phosphorus，TP) 含量及C ∶ N、C ∶ P均随降水增加、温度降低而升高^[13]。此外，土壤生态化学计量也受到植被类型的影响，且有研究表明其值由大到小依次是草地、森林和荒漠^[14]。

北方林草交错带是指大兴安岭山地和燕山山地森林外围与草原接壤的过渡区域，其行政区域涉及内蒙古呼伦贝尔市、兴安盟、通辽市、赤峰市和河北省承德市、张家口市等部分县(旗、市、区) ^{[1, 15]}, 其作为我国北方重要的生态保护屏障，具有调节气候、涵养水源、保持水土等作用。同时作为生态脆弱区具有稳定性差、易退化等特点，而合理的制定植被-土壤管理与恢复措施对应气候危机、水资源安全及物种多样性减少等至关重要^{[1, 16]}。SOC是植物生长过程中主要的底物及能量来源，N、P作为土壤中重要的养分，对植物生长、群落组成及生态系统稳定性具有重要影响^[1]。目前关于该区域土壤生态化学计量相关报道主要集中在风沙区和草原等地随经纬度变化方面^[11-12]，对林草交错带土壤化学计量随降水、温度和海拔等环境因子的变化研究较少。本研究通过设置南北样带，分析了林草交错带不同土层C、N、P化学计量特征及其与温度、降水和海拔的关系，并结合冗余分析(redundancy analysis，RDA) 方法分析了化学计量特征与气候、土壤、地形及植被因子的相关性，揭示土壤C、N、P生态化学计量对环境变化的响应机制，以期进一步认识生态系统中元素循环和能量流动的平衡机制、生态系统演变驱动机制，为区域生态恢复提供支持。

北方林草交错带(113°54′14″E~123°42′54″E，39°33′32″N~53°19′57″N)，地处温带北部，属于大陆性半干旱、半湿润季风性气候，春季干燥风大，夏季凉爽但短暂，秋季早霜冻，冬季长而寒冷。该区温度由南到北降低，且温差大，年平均气温0.8 ℃；降水量由南向北减少，年平均降水量492.5 mm，主要集中在夏秋两季。海拔89~2 708 m，植被类型主要有针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、灌丛和疏林草原等。土壤类型主要有棕色针叶林土、褐土、黑钙土、栗钙土、灰色森林土、棕壤、暗棕壤、草甸土、风沙土和潮土等。

从根河市到科尔沁左翼后旗沿环境(海拔、降水、温度) 梯度设置一条途经森林、灌丛、疏林草原和草地的采样带，在样带上大致以25 km为间隔设置具有代表性、受人类活动干扰较小的采样位点，并用全球定位系统进行定位，最后共设置35个采样位点。在每个采样位点设置3个植被分布均匀及坡度、坡向基本一致，间距为10 m的样方(1 m×1 m)。采样时去除地表植被和凋落物，在每个样方内采用“五点取样法”选取5个取样钻点，用土钻按0~20、20~30 cm分两层取土壤样品(每层15个样品)，将同一采样位点内同一土层的15个土壤样品充分混匀，用四分法取500 g左右土样，组成混合土壤样品运回实验室内风干。样品经自然风干后过2 mm筛，取部分土壤样品充分研磨后过0.15 mm筛，混合均匀后装入聚乙烯袋待测。SOC、TN、TP含量分别采用重铬酸钾硫酸氧化-外加热法、凯氏定氮法、HF-HClO₄ -HNO₃法测定，采用水土质量比为5 ∶ 1的悬液测定电导率，采用水土质量比为2.5 ∶ 1悬液测定土壤pH值^[17]。

利用SPSS 19.0软件进行数据统计、相关性分析; Origin 2018软件制图; Canoco 5软件进行冗余分析。坡度、坡向、海拔和纬度等数据来自野外调查记录；温度、降水、湿润度指数和归一化植被指数(normalized difference vegetation index，NDVI) 等来自资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/)。

对北方林草交错带不同土层SOC、TN、TP含量及生态化学计量特征进行分析(表 1) 可知，0~20 cm土层，森林SOC、TN、TP平均含量分别为(53.63±15.97)、(3.85±1.39)、(0.86±0.34) g · kg^-1，C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P平均值分别为14.61±4.07、67.36±20.16、4.64±0.91，变异系数介于0.2~0.4之间，属于中等变异^[18]；沙质草地SOC、TN、TP平均含量分别为(14.27±15.07)、(1.06±1.00)、(0.25±0.19) g · kg^-1，C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P平均值分别为12.47±1.99、48.23±22.42、3.80±1.32，除SOC外，TN、TP、C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P变异系数介于0.1~1.0之间，属于中等变异；森林+沙质草地SOC、TN、TP平均含量分别为(36.76±25.31)、(2.65±1.88)、(0.60±0.42) g · kg^-1，C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P平均值分别为13.69±3.56、59.16±23.52、4.28±1.20，变异系数介于0.2~0.8之间，属于中等变异。20~30 cm土层，森林SOC、TN、TP平均含量分别为(40.82±16.21)、(3.32±1.44)、(0.79±0.32) g · kg^-1，C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P平均值分别为12.80±2.59、53.26±12.01、4.31±1.20，变异系数介于0.2~0.5之间，属于中等变异；沙质草地SOC、TN、TP平均含量分别为(10.79±10.50)、(0.93±0.85)、(0.22±0.18) g · kg^-1，C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P平均值分别为15.65±15.94、44.89±16.19、3.89±1.71，除C ∶ N外，SOC、TN、TP、C ∶ P、N ∶ P变异系数介于0.3~1.0之间，属于中等变异；森林+沙质草地SOC、TN、TP平均含量分别为(27.95±20.75)、(2.30±1.72)、(0.55±0.40) g · kg^-1，C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P平均值分别为14.02±10.86、49.68±14.77、4.13±1.48，变异系数介于0.3~0.8之间，属于中等变异。

对于不同植被类型而言，SOC、TN、TP含量均表现为森林＞森林+沙质草地＞沙质草地，且3个植被区之间差异显著(P＜0.05)。0~20 cm土层, C ∶ N、C ∶ P表现为森林显著高于沙质草地(P＜0.05)；20~30 cm土层, C ∶ P表现为森林显著高于沙质草地(P＜0.05)。SOC、TN、TP含量均表现为0~20 cm土层高于20~30 cm土层；C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P随土层深度的变化存在差异，变异程度整体表现为森林＞森林+沙质草地＞沙质草地。

如图 1所示，SOC、TN、TP含量与降水量呈极显著正相关(P＜0.01)。而C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P与降水量均无显著相关，但C ∶ P、N ∶ P随降水量增加呈上升趋势，C ∶ N在0~20 cm土层随降水量增加呈上升趋势，在20~30 cm土层随降水量增加变化不明显。

	图 1 土壤碳氮磷生态化学计量特征与降水量的关系 Fig. 1 Relationship between soil carbon, nitrogen, and phosphorus ecological stoichiometry and precipitation
图选项

如图 2所示，SOC、TN、TP含量与气温呈极显著负相关(P＜0.01)。N ∶ P随气温升高变化不明显，在0~20 cm土层，C ∶ N、C ∶ P与气温呈显著负相关(P＜0.05)，而在20~30 cm土层，C ∶ N、C ∶ P随着气温升高变化并不明显。

	图 2 土壤碳氮磷生态化学计量特征与气温的关系 Fig. 2 Relationship between soil carbon, nitrogen, and phosphorus ecological stoichiometry and air temperature
图选项

如图 3所示，SOC、TN、TP含量与海拔呈极显著正相关(P＜0.01)。0~20 cm土层，C ∶ N、C ∶ P与海拔呈极显著正相关(P＜0.01)，N ∶ P与海拔呈显著正相关(P＜0.05);20~30 cm土层，C ∶ P与海拔呈显著正相关(P＜0.05)，而C ∶ N、N ∶ P与海拔不存在显著相关关系，但随海拔升高而上升。

	图 3 土壤碳氮磷生态化学计量特征与海拔的关系 Fig. 3 Relationship between soil carbon, nitrogen, and phosphorus ecological stoichiometry and altitude
图选项

由RDA结果(图 4，表 2) 可知，各环境因子分别解释了0~20 cm和20~30 cm土层SOC、TN、TP含量及其比值75.10%和62.10%的变异。0~20 cm土层，植被因子(NDVI) 极显著(P＜0.01) 解释了SOC、TN、TP含量及其比值变异的51.40%，且与SOC、TN、TP含量及其比值呈正相关；土壤因子(pH值、电导率) 解释了SOC、TN、TP含量及其比值变异的9.5%，解释量为pH值＞电导率，其中pH值影响达到显著水平(P＜0.05)，与SOC、TN、TP含量及其比值呈负相关；地形因子(海拔、坡度、坡向、纬度) 解释了SOC、TN、TP含量及其比值变异的7.9%，解释量为坡度＞纬度＞坡向＞海拔，其中坡度影响达到显著水平(P＜0.05)，与土壤SOC、TN、TP含量及其比值呈正相关；气象因子(降水、温度、湿润度指数) 解释了SOC、TN、TP含量及其比值变异的6.3%，解释量为湿润度指数＞降水量＞温度。20~30 cm土层，植被因子(NDVI) 极显著(P＜0.01) 解释了SOC、TN、TP含量及其比值变异的39.5%，与SOC、TN、TP、C ∶ P、N ∶ P呈正相关，与C ∶ N呈负相关；地形因子(海拔、坡度、坡向、纬度) 解释了SOC、TN、TP含量及其比值变异的8.1%，解释量为坡向＞海拔＞坡度＞纬度；气象因子(降水、温度、湿润度指数) 解释了SOC、TN、TP含量及其比值变异的7.5%，解释量为降水＞湿润度指数＞温度；土壤因子(pH值、电导率) 解释了SOC、TN、TP含量及其比值变异的7%，解释量为电导率＞pH值。

注：NDVI.归一化植被指数；SLO.坡度；EC.电导率；MI.湿润度指数；MAP.降水量；LAT.纬度；ASP.坡向；ALT.海拔；MAT.年平均温度；pH.pH值。 Note: NDVI.normalized difference vegetation index; SLO.slope; EC.electrical conductivity; MI.moisture index; MAP.mean annual precipitation; LAT.latitude; ASP.aspect; ALT.altitude; MAT.mean annual temperature; pH.pH value. 图 4 土壤碳氮磷生态化学计量特征与环境因子间的冗余分析 Fig. 4 Redundancy analysis between ecological stoichiometry characteristics of soil carbon, nitrogen, and phosphorus and environmental factors

图选项

SOC、TN、TP含量及生态化学计量特征是衡量土壤质量、营养平衡的重要指标。总体来看, 森林区土壤的SOC、TN、TP含量显著高于沙质草地，主要是由于森林区表层积累了大量凋落物，而SOC、TN、TP主要来源之一是地表动植物残体及根系分泌^[19]。SOC、TN含量在0~20 cm土层高于20~30 cm土层，尤其是在森林区，动植物残体主要集中在土壤表层，SOC、TN首先在表层富集，然后随着各种介质向下迁移^[19]；TP含量在两个土层中变化不大，主要是由于P主要来源于岩石风化，且迁移率低^[20]。森林区0~20 cm土层的SOC、TN、TP含量高于黄土高原刺槐林0~20 cm土层(分别为9.95、0.42、0.11 g · kg^-1) 和黄土高原暖温带森林区0~20 cm土层(分别为15.72、1.29、0.54 g · kg^-1) ^[18-21]；C ∶ N、C ∶ P高于黄土高原暖温带森林区(分别为12.19、29.11) 及全国土壤(分别为12.3、52.7) ^{[1, 21]}，高C ∶ N、C ∶ P表明该区域N、P有效性低。由此可以看出，该区域SOC、TN、TP储量较多，但是其有机质分解及矿化速率低，主要是由于该区域地表凋落物丰富，有利于有机质的富集，但是其年平均温度较低，抑制土壤微生物及土壤酶活性，使得地表有机质分解周期长，积累大于消耗^[22]。森林区0~20 cm土层的C ∶ N、C ∶ P显著高于20~30 cm土层(P＜0.05)，与朱秋莲等^[23]对黄土丘陵沟壑区的研究结果一致，表明在20~30 cm土层土壤有机质矿化速率较高。N ∶ P在0~20 cm土层高于20~30 cm土层，与李路等^[24]对天山雪岭云杉林的研究结果一致，主要是SOC和TN含量在土壤表层聚集^[19]，而TP含量随土层加深变化不明显导致的。

沙质草地0~20 cm土层的SOC、TN、TP含量低于青藏高原东部山地草地0~20 cm土层(分别为24.65、2.30、0.59 g · kg^-1) ^[25], SOC含量与中国北方风沙区0~20 cm土层(12.2 g · kg^-1) 接近，但TN、TP含量低于中国北方风沙区(分别为1.2、0.8 g · kg^-1) ^[11], 表明该区域养分缺乏。大量研究表明，SOC和养分缺乏是草地退化的标志^{[1, 11]}。研究区过度放牧使得植被破坏严重，凋落物输入也比较匮乏，风蚀作用进一步导致土壤中黏粉粒物质的大量损失，最终造成土壤养分缺乏。0~20 cm土层的C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P高于北方风沙地区(分别为10.10、15.70、1.63) ^[11]和黄土高原暖温带森林区(分别为12.19、29.11、2.39) ^[21]等北方干旱半干旱地区。高C ∶ N、C ∶ P表明沙质草地土壤N、P有效性较低。N ∶ P虽然高于北方荒漠区(1.63) ^[11]，但是低于全球草地(5.5) ^[26]，表明N为该区域限制元素。C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P在0~20 cm与20~30 cm土层变化不大，可能是由于土壤黏粉粒的丢失会使得土壤养分更容易随着降水的下渗而向下移。

LEE et al^[27]认为随温度降低和降水量增加，土壤C、N含量升高；TASHI et al^[28]对喜马拉雅山脉东部土壤研究发现SOC、TN含量随海拔升高而升高，与本研究结果相似。海拔变化导致的水热条件及植被改变显著影响土壤化学计量特征^[29]。在林草交错带，随着降水减少、温度升高、海拔降低，植被由森林向草地过渡，植被类型发生改变，植被覆盖度降低，生物量减少，地表植被凋落物量也逐渐降低，因此SOC、TN和TP的来源减少。并且有证据表明土壤有机质与物种丰富度呈正相关关系^[30]，而研究区森林向草地过度时物种丰富度减少。适当的降水使得微生物数量和活性升高，易于分解外源有机残体，并提高微生物生物量磷的周转速率，土壤含水量升高促进嫌气性微生物固氮能力，有利于SOC、TN和TP含量的积累^{[18, 31]}。温度对SOC、TN和TP含量的影响主要是通过影响土壤微生物和各种酶活性来实现，温度降低，微生物及各种酶活性受到抑制，使土壤有机质分解减慢，周转时间延长，输入量大于损失量，土壤有机质得到积累^[31-32]。有研究表明, 温度升高能够提高磷酸酶的活性，促进有机P的矿化速度，使有效P增加, 被植物吸收利用，从而降低土壤TP含量^[22]。

随降水量增多、海拔升高和气温降低，土壤C ∶ N和C ∶ P上升，与李佳佳等^[18]对黄土高原南北样带刺槐林区的研究结果一致，表明土壤中有效N、P含量随降水量增多、海拔升高和气温降低呈现下降趋势。N ∶ P随降水增加和海拔升高而呈上升趋势，主要是由于土壤中TP变化不大，N ∶ P主要由TN决定。

RDA结果表明，植被因子、土壤因子和地形因子是主要的影响因子。SOC、TN、TP含量及其生态化学计量特征与NDVI呈极显著正相关关系，与宋怡珂等^[33]对岷江源区高山林草交错带的研究结果一致。在林草交错带，植被类型和植被覆盖度是最重要的环境因素，其变化将会导致根系分泌、凋落物质量和分解速率等养分输入过程发生变化^[33]。研究区由北向南，植被类型由寒温性针叶林向沙质草地过渡，植被覆盖度减少。有研究表明，植被覆盖度越高，径流阻力增大和降水储蓄增加，则土壤侵蚀量和土壤养分流失量减少^[34]，且赵护兵等^[35]对黄土丘陵地区的研究发现，生物量、N和P养分累积量呈现乔木＞灌木＞草本的趋势。有研究表明，pH值与SOC、TN、TP含量及N ∶ P呈显著负相关，与本研究结果相似，主要是由于随pH值增大，土壤微生物减少、土壤酶活性下降不利于土壤养分积累^[36]。有研究表明，随着土壤pH值上升，微生物将更多的C用于自身生长^[37]。张家喜等^[38]对四川二郎山地区的研究发现，坡度与土壤养分含量呈显著负相关关系，与本研究的结果不一致，可能是因为研究区坡度较高的地方主要位于森林区，而森林区SOC、TN、TP含量较高。

为了确定北方林草交错带演变的主要驱动因素，深入研究了土壤C、N、P含量及其比值随环境梯度的变化特征，得出以下结论：SOC和TN呈现表层聚集效应，TP在不同深度土层中变化不大；就不同植被类型而言，在两个土层中，SOC、TN、TP含量均表现为森林＞森林+沙质草地＞沙质草地；北方林草交错带整体表现出N缺乏，因此在林草交错带生态恢复过程中应注意土壤N素供应；SOC、TN、TP、C ∶ P和N ∶ P随降水量增加、海拔升高而升高，但随温度变化存在差异，C ∶ N在两个土层上随环境变化的规律亦不相同；RDA表明，土壤生态化学计量的主要驱动因子是植被因子，其次是土壤、地形、气候因子。面对全球变化大背景，还需要深入研究土壤-微生物-凋落物-植物系统整体的化学计量特征，更全面地为北方林草交错带脆弱生态系统的保护与恢复提供支持。