文章信息
- 钱琦, 钱壮壮, 葛晓敏, 秦波, 丁晖, 唐罗忠
- QIAN Qi, QIAN Zhuangzhuang, GE Xiaomin, QIN Bo, DING Hui, TANG Luozhong
- 武夷山不同海拔森林土壤碳氮特征
- Forest soil carbon and nitrogen characteristics at different altitudes in the Wuyi Mountains
- 森林与环境学报,2022, 42(3): 225-234.
- Journal of Forest and Environment,2022, 42(3): 225-234.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2022.03.001
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文章历史
- 收稿日期: 2021-12-07
- 修回日期: 2021-12-31
2. 南京林业大学林学院, 江苏 南京 210037;
3. 生态环境部南京环境科学研究所自然保护与生物多样性研究中心, 江苏 南京 210042;
4. 国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站, 江苏 南京 210042
2. College of Forestry, Nanjing Forestry University, Nanjing, Jiangsu 210037, China;
3. Research Center for Nature Conservation and Biodiversity, Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment, Nanjing, Jiangsu 210042, China;
4. State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Ecological Environment of Wuyi Mountains, Nanjing, Jiangsu 210042, China
碳和氮是森林土壤的重要组成部分,也是土壤肥力的关键指标。土壤碳氮性状受地形、气候、母质、植被等自然因素以及人为因素的影响[1]。在山地生态系统中,海拔不同,其光照、温度、水分等条件不同,植被类型和植被生长状况也不同[2],进而导致土壤碳氮含量产生差异。研究并掌握森林土壤碳氮特征及其与海拔的关系,对深入探索海拔对土壤理化性质和生物性质的影响机制,探讨森林生态系统对气候变化的响应规律具有重要意义[3]。
武夷山国家自然保护区作为我国首批国家公园,拥有世界同纬度地区保存最完整、面积最大的中亚热带生态系统,生物多样性丰富,森林覆盖率高达96%以上[4]。保护区植被垂直带谱分布明显,是研究不同海拔土壤性状的理想区域[5]。武夷山不同海拔森林土壤碳氮特征研究虽然已有很多,如程浩等[6]研究发现, 武夷山高海拔针叶林土壤有机碳含量明显高于低海拔常绿阔叶林的;解心洁等[7]对5个海拔梯度(312、687、1 153、1 775、2 186 m) 的土壤进行分析后认为,土壤有机质和全氮含量均随海拔升高而升高;周焱等[8]发现, 随海拔升高土壤微生物生物量碳氮含量升高,高海拔(1 200 m) 针叶林土壤微生物生物量碳氮含量高于低海拔(500 m) 常绿阔叶林。但是多数研究是选择高海拔的针叶林和低海拔的常绿阔叶林进行对比分析,很少选择针阔混交林,且在过去的研究中每种植被类型一般只选取1个海拔高度作为调查地,在相同植被类型条件下,不同海拔梯度之间的土壤性状研究却比较少,其变化规律尚不清楚。本研究在武夷山国家自然保护区典型区域选取10个连续海拔梯度(相邻海拔梯度差均为100 m) 的常绿阔叶林(海拔800~1 200 m) 和针阔混交林(海拔1 300~1 700 m) 作为研究对象,测定其土壤有机碳、全氮、碱解氮、微生物生物量碳氮等指标,分析常绿阔叶林和针阔混交林在不同海拔梯度的土壤碳氮差异性及其规律,探讨相同植被类型不同海拔梯度土壤碳氮差异的形成原因,并比较不同植被类型间的土壤碳氮差异,为中亚热带典型森林生态系统土壤碳氮分布规律研究提供参考,同时为武夷山森林生态系统的保护与管理提供依据。
1 材料与方法 1.1 调查区概况武夷山国家自然保护区位于福建省西北部的武夷山山脉(117°27′~117°51′E, 27°33′~27°54′N),面积56 527 hm2[9],属中亚热带季风气候,年平均气温18 ℃,年平均降水量2 000 mm[9]。研究区植被垂直带谱明显,以主峰黄岗山为例,沿海拔自下而上分别为常绿阔叶林、针阔混交林、亚高山矮林、草甸[10]。母岩以火山岩和花岗岩为主,土壤以山地黄红壤和黄壤为主[11]。
1.2 研究方法 1.2.1 样地设置2020年8月,在福建省武夷山市星村镇选择位于海拔800~1 200 m典型的常绿阔叶林(evergreen broad-leaved forest, EBF) 和位于海拔1 300~1 700 m的针阔混交林(coniferous and broad-leaved mixed forest, CBF),经纬度为117°44′09″~117°46′24″E, 27°43′16″~27°46′19″N,在山的东南坡每隔100 m的海拔梯度设置1个40 m × 40 m的样地,共10个海拔梯度样地,调查和收集各个样地的基本信息及植被基本数据(表 1,部分数据来源于生态环境部南京环境科学研究所和福建省武夷山生物研究所的武夷山生物多样性大样地调查,数据未公开发表)。常绿阔叶林的乔木层以甜槠[Castanopsis eyrei (Champ.) Tutch.]、米槠[Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hay.] 和木荷(Schima superba Gardn. et Champ.) 等树种为主;灌木层主要有白背瑞木(Corylopsis multiflora Hance var. nivea Chang)、窄基红褐柃(Eurya rubiginosa var. attenuate H. T. Chang) 和华南蒲桃[Syzygium austrosinense (Merr. et Perry) Chang et Miau.] 等;草本层主要有箬竹[Indocalamus tessellatus (Munro) Keng f.]、肿节少穗竹[Oligostachyum oedogonatum (Z. P. Wang et G. H. Ye) Q. F. Zhang et K. F. Huang] 和里白[Diplopterygium glaucum (Thunberg ex Houttuyn) Nakai]。针阔混交林的乔木层主要有黄山松(Pinus taiwanensis Hayata)、马银花[Rhododendron ovatum (Lindl.) Planch. ex Maxim] 和格药柃(Eurya muricata Dunn) 等树种;灌木层以粉背菝葜(Smilax hypoglauca Benth.)、窄基红褐柃和东方古柯[Erythroxylum kunthianum (Wall.) Kurz] 等植物为主;草本层主要有狗脊[Woodwardia japonica (L. F.) Sm.]、青绿薹草(Carex breviculmis R. Br.) 和箬竹。
海拔 Altitude/m |
坡度 Slope/(°) |
土壤pH值 Soil pH value |
乔木数量 No.of trees |
灌木数量 No.of shrubs |
草本数量 No.of herbs |
800 | 35 | 4.38 | 1 341 | 1 422 | 2 684 |
900 | 29 | 4.25 | 835 | 1 015 | 2 633 |
1 000 | 40 | 4.53 | 1 069 | 736 | 1 407 |
1 100 | 32 | 4.28 | 733 | 523 | 1 487 |
1 200 | 30 | 4.28 | 895 | 606 | 965 |
1 300 | 38 | 4.12 | 876 | 2 004 | 1 493 |
1 400 | 32 | 3.90 | 714 | 614 | 227 |
1 500 | 32 | 3.98 | 1 161 | 539 | 571 |
1 600 | 32 | 3.86 | 1 585 | 2 709 | 448 |
1 700 | 25 | 3.79 | 2 740 | 899 | 333 |
注:乔木、灌木和草本数量是40 m×40 m样地中的数量。Note: numbers of trees, shrubs, and herbaceous plants were counted in the sampled plots of 40 m×40 m. |
在每个40 m × 40 m的样地上划分成64块5 m × 5 m的小样地, 根据对角线布点法,在每个样地上选择10个小样地, 在每块小样地上随机设置3个采样点,小心去除地表凋落物后,采集0~10 cm (上层) 和10~20 cm (下层) 土层土壤各1 kg左右,同一小样地同一土层的3份土样混合并采用四分法保留1 kg左右。由于样本数量大,搬运困难,每个样地保留了10个上层土样和3个下层土样,所以10个调查样地共采集土样130个。土样装入塑料自封袋后放入冰盒中低温保存,运回实验室后及时过2 mm筛,分成两份,一份用于碱解氮、微生物生物量碳氮含量的测定,另一份在室内晾干后用于有机碳和全氮含量的测定。
1.2.3 土壤指标测定方法土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化外加热法测定;全氮含量采用半微量凯氏法测定;碱解氮含量采用碱解扩散法测定;微生物生物量碳含量采用氯仿熏蒸, 0.5 mol · L-1K2SO4浸提, 重铬酸钾氧化法测定;微生物生物量氮含量采用氯仿熏蒸, 0.5 mol · L-1K2SO4浸提, 茚三酮显色法测定。
1.3 数据处理与分析用Excel 2016软件对数据进行初步处理与制图。基于SPSS 26.0统计软件,对相关指标进行差异显著性检验和相关分析。
2 结果与分析 2.1 不同海拔不同植被类型土壤有机碳和氮含量 2.1.1 不同海拔不同植被类型土壤有机碳含量如图 1 (a)所示,在相同海拔条件下,0~10 cm土层土壤有机碳含量均高于10~20 cm土层。0~10 cm土层,海拔从800 m至1 700 m变化过程中,土壤有机碳含量呈先升高后降低再升高再降低的趋势,即呈“双峰”现象;对常绿阔叶林而言,海拔为1 100 m时,土壤有机碳含量最高,为107.18 g · kg-1,对针阔混交林而言,海拔为1 500 m时,土壤有机碳含量最高,为133.60 g · kg-1;针阔混交林的土壤有机碳平均含量显著高于常绿阔叶林(P < 0.05)[图 1(b),相同类型植被5个海拔梯度的土壤数据平均值和标准差],两者相差50%左右。10~20 cm土层,不同海拔的土壤有机碳含量变化趋势与0~10 cm土层的基本相同,但海拔之间的差异减小,且针阔混交林与常绿阔叶林之间的土壤有机碳平均值差异不显著(P>0.05)。
2.1.2 不同海拔不同植被类型土壤氮含量土壤全氮和碱解氮含量随海拔梯度升高的变化趋势与土壤有机碳相似。从图 2 (a)、(c)可以看出,0~10 cm土层的土壤全氮和碱解氮含量均高于10~20 cm土层。0~10 cm土层,土壤全氮和碱解氮含量的变化趋势也呈现“双峰”现象;对常绿阔叶林而言,海拔1 100 m的土壤全氮和碱解氮含量最高,分别为5.51 g · kg-1和649.32 mg · kg-1;对针阔混交林而言,海拔1 400 m处的土壤全氮和碱解氮含量最高,分别为8.10 g · kg-1和753.06 mg · kg-1;针阔混交林的土壤全氮和碱解氮平均含量显著高于常绿阔叶林(P < 0.05)[图 2(b)、(d)]。10~20 cm土层,土壤全氮和碱解氮含量的总体变化规律与0~10 cm土层的基本一致,不同海拔之间的差异虽然减小,但针阔混交林与常绿阔叶林之间的平均值差异显著(P < 0.05)。
2.2 不同海拔不同植被类型微生物生物量碳和氮含量在相同海拔条件下,0~10 cm土层土壤微生物生物量碳含量均高于10~20 cm土层[图 3(a)]。0~10 cm土层,随海拔升高土壤微生物生物量碳含量呈先升高后降低的趋势,即呈“单峰”现象,在海拔为1 400 m时含量最高,为1.95 g · kg-1;土壤微生物生物量碳平均含量表现为针阔混交林>常绿阔叶林(P < 0.05)[图 3(b)]。10~20 cm土层,不同海拔的土壤微生物生物量碳含量变化规律与0~10 cm土层的基本相同,不同海拔之间的差异虽然减小,但针阔混交林的土壤微生物生物量碳平均含量显著高于常绿阔叶林(P < 0.05)。
不同海拔的土壤微生物生物量氮的变化趋势与土壤微生物生物量碳相似。0~10 cm土层,随海拔升高土壤微生物生物量氮含量总体上呈“单峰”趋势[图 3(c)],在海拔1 500 m处达到最高,为470.58 mg · kg-1;土壤微生物生物量氮平均含量表现为针阔混交林>常绿阔叶林(P < 0.05)[图 3(d)]。10~20 cm土层,不同海拔的土壤微生物生物量氮含量变化规律与0~10 cm土层的相似,针阔混交林的土壤微生物生物量氮平均含量显著高于常绿阔叶林(P < 0.05)。
2.3 不同海拔不同植被类型土壤微生物熵土壤微生物熵是土壤微生物生物量碳与土壤有机碳的比值。由图 4可见,土壤微生物熵的范围为0.80%~1.59%,0~10 cm土层的总体上高于10~20 cm土层。0~10 cm土层,随海拔升高土壤微生物熵总体上是呈先升高后降低的趋势,在海拔1 400 m处达到最高值;针阔混交林的土壤微生物熵平均值显著高于常绿阔叶林(P < 0.05)[图 4(b)]。10~20 cm土层,不同海拔的土壤微生物熵变化趋势与0~10 cm土层的基本相同;针阔混交林的土壤微生物熵平均值也显著高于常绿阔叶林(P < 0.05)。
2.4 土壤碳氮指标的相关性分析对武夷山不同海拔土壤碳氮指标之间的相关性进行分析可知(表 2),土壤有机碳、全氮、碱解氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量相互间均呈极显著正相关(P < 0.01),其中,土壤有机碳与全氮含量的相关系数最大,为0.962。微生物熵与微生物生物量碳含量、微生物生物量氮含量呈极显著正相关(P < 0.01),与全氮含量呈显著正相关(P < 0.05),与土壤有机碳、碱解氮含量的相关性不显著(P < 0.05)。
指标 Index | 有机碳含量 Organic carbon content | 全氮含量 Total nitrogen content | 碱解氮含量 Alkali-hydrolyzable nitrogen content | 微生物生物量碳含量 Microbial biomass carbon content | 微生物生物量氮含量 Microbial biomass nitrogen content | 微生物熵 Microbial quotient |
有机碳含量 Organic carbon content |
1.000 | |||||
全氮含量 Total nitrogen content |
0.962** | 1.000 | ||||
碱解氮含量 Alkali-hydrolyzable nitrogen content |
0.847** | 0.862** | 1.000 | |||
微生物生物量碳含量 Microbial biomass carbon content |
0.833** | 0.856** | 0.740** | 1.000 | ||
微生物生物量氮含量 Microbial biomass nitrogen content |
0.788** | 0.828** | 0.731** | 0.892** | 1.000 | |
微生物熵 Microbial quotient |
0.100 | 0.181* | 0.156 | 0.603** | 0.528** | 1.000 |
注:*表示相关性达显著水平(P < 0.05);**表示相关性达极显著水平(P < 0.01)。Note: *significant level of correlation at P < 0.05; **significant level of correlation at P < 0.01. |
海拔与不同土层土壤有机碳、全氮、碱解氮、微生物生物量碳、微生物生物量氮含量以及微生物熵的线性相关分析见图 5。0~10 cm土层,海拔与土壤有机碳、微生物生物量碳以及微生物生物量氮含量呈极显著正相关(P < 0.01),与土壤全氮、碱解氮含量以及微生物熵呈显著正相关(P < 0.05),表明随海拔升高土壤有机碳、全氮、碱解氮、微生物生物量碳、微生物生物量氮含量和微生物熵总体上呈升高的趋势。10~20 cm土层,海拔与土壤微生物熵呈极显著正相关(P < 0.01),与土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量呈显著正相关(P < 0.05),与土壤有机碳、全氮和碱解氮含量的相关性不显著(P>0.05),表明10~20 cm土层土壤的微生物熵及微生物生物量碳、微生物生物量氮含量受海拔变化的影响较大,土壤有机碳、全氮和碱解氮含量受海拔变化的影响较小。
3 讨论与结论土壤有机碳不仅对全球碳循环具有重要作用,在提高土壤肥力、涵养水源等方面也具有重要作用[6]。研究结果表明,随着海拔升高土壤有机碳含量总体呈上升趋势,其中,0~10 cm土层(上层)土壤有机碳含量与海拔之间呈极显著正相关关系(P < 0.01),与姚兰等[12]、聂阳意等[13]对不同海拔森林土壤的研究结果一致。土壤碳含量受碳的输入和输出的影响,输入主要来源于植物地上和地下凋落物,输出主要是有机质的分解和淋溶[14]。海拔不同会改变温度、湿度、光照等环境因子,进而影响土壤微生物活动和土壤有机质的分解与转化[15]。在武夷山地区,海拔每升高100 m,气温将下降0.44 ℃[6]。低海拔地带的气温和土温相对较高,土壤动物和微生物活性较强[16-17],土壤有机质分解较快,因此土壤有机碳积累量较少;反之,海拔较高地带的气温和土温相对较低,土壤动物和微生物活性较弱,土壤有机质分解较慢,因此土壤有机碳积累量较多。虽然土壤有机碳含量总体上是随着海拔的升高而升高,10~20 cm土层(下层) 土壤有机碳含量与海拔之间的相关性却并不显著(P>0.05)。常绿阔叶林0~10 cm土层,海拔为1 200 m处的土壤有机碳含量低于海拔1 100 m处,针阔混交林0~10 cm土层,相比于海拔1 400、1 500 m,海拔1 600、1 700 m处的土壤有机碳含量较低,所以,在海拔从800 m至1 700 m的变化中,土壤有机碳含量呈现“双峰”现象,该结果可能主要与不同类型森林植被的垂直分布界限及其生长状况有关。已有研究[18-19]表明,武夷山常绿阔叶林主要分布在350~1 200 m的海拔范围,针阔混交林主要分布在1 200~1 700 m的海拔范围,海拔1 700~1 900 m主要分布亚高山矮林,海拔1 900 m以上主要分布草甸。本研究依据生态环境部“生物多样性保护专项”所设置的“大样地”,海拔1 200 m是武夷山常绿阔叶林的垂直分布上限,海拔1 600~1 700 m是武夷山针阔混交林的垂直分布上限,位于这些海拔梯度的植被数量虽然较多,但是植被个体较小,生物量较低,向土壤输入的凋落物较少,因而导致土壤有机碳含量处于较低水平。所以,在海拔为800~1 700 m范围的武夷山中亚热带常绿阔叶林和针阔混交林中,虽然土壤有机碳含量总体上是随着海拔升高而升高,但是,在同一种森林类型的垂直分布上限,植被生长量较小,凋落物减少,导致土壤有机质来源减少,土壤有机碳含量降低。所以,土壤有机碳含量的高低既与环境有关,也与植被有关。
土壤全氮和碱解氮主要来源于土壤有机质[2],研究表明土壤全氮和碱解氮含量与土壤有机碳含量之间呈极显著正相关关系(P < 0.01);土壤全氮和碱解氮含量与海拔之间呈正相关关系,其中0~10 cm土层的土壤全氮和碱解氮含量与海拔之间呈显著正相关关系(P < 0.05),而10~20 cm土层的土壤全氮和碱解氮含量与海拔之间的正相关关系并不显著(P>0.05),表明0~10 cm土层土壤的全氮和碱解氮含量受海拔的影响程度大于10~20 cm土层。
土壤微生物生物量能反映土壤综合肥力,与土壤理化性质密切相关[20]。研究表明土壤微生物生物量碳和氮含量在800~1 700 m的海拔范围内随海拔升高呈先升高后降低的“单峰”变化趋势,与胡宗达等[21]在川西寡妇山、曹瑞等[22]在川西高山峡谷区的研究结果一致。已有的研究[23]认为,土壤微生物生物量与土壤有机碳和全氮含量成正比,本研究也进一步证明了这一规律,因为土壤有机质为微生物的形成与代谢提供了底物和能量来源,同时,土壤微生物生物量本身也是土壤有机碳和全氮的重要组成部分[9, 24]。但本研究也显示,不同海拔土壤有机碳和全氮含量的变化规律与土壤微生物生物量的变化规律并不完全一致,正如前文所述,随着海拔的升高,土壤有机碳和全氮含量总体上呈“双峰”变化趋势,而土壤微生物生物量碳和氮含量总体上呈“单峰”变化趋势,其主要区别是相比海拔1 100 m,海拔1 200 m土壤的有机碳和全氮含量相对较低,而土壤微生物生物量碳和氮含量较高。表明对于有生命的土壤微生物而言,其群落构成及其生物量大小不仅与土壤有机质有关[25],与温度、湿度、pH以及季节等因素也有关。XU et al[26]和WAGAI et al[27]研究认为,高海拔区域的低温高湿环境会限制土壤真菌群落的形成和代谢,降低真菌微生物所占比例;SHEN et al[28]研究表明,不同海拔森林土壤的微生物群落多样性和丰富度存在明显差异,认为土壤pH是影响土壤微生物群落多样性和丰富度的主要驱动因子;王国兵等[29]研究认为,武夷山森林土壤微生物生物量存在明显的季节差异,总体呈冬季>秋季>夏季的趋势。由此可见,与土壤有机碳、全氮等比较稳定的指标相比,土壤微生物生物量的时空变化比较大,影响因素比较多,要深入了解土壤微生物生物量及其组成与海拔的内在关系,还需要做进一步的研究。
土壤微生物熵能反映土壤微生物对土壤有机碳的利用效率[30]。本研究表明,高海拔的土壤微生物熵总体上比低海拔的高,下层土壤的微生物熵高于上层土壤,与聂阳意等[13]的研究结果一致,说明高海拔森林土壤微生物对有机碳的同化效率高于低海拔,能将更高比例的碳转化为微生物生物量碳。
不同海拔梯度的温度、湿度、光照等环境因子存在明显差异,导致自然植被分布和生长产生差异,进而影响土壤碳氮含量和性质。研究结果表明, 位于较低海拔(海拔800~1 200 m) 的常绿阔叶林与位于较高海拔(海拔1 300~1 700 m) 的针阔混交林的土壤碳氮性状总体上存在较大差异,针阔混交林的上层(0~10 cm土层) 和下层(10~20 cm土层) 土壤有机碳、全氮、碱解氮、微生物生物量碳、微生物生物量氮含量和微生物熵平均值基本上均显著高于常绿阔叶林(P < 0.05),与前人[6, 9, 11]的研究结果基本一致。与针阔混交林相比,常绿阔叶林分布于较低海拔范围,成土母岩以花岗岩为主,化学分化作用强,环境温度较高,土壤动物和土壤微生物活性较强,有利于土壤有机物的分解[31],而且常绿阔叶林主要树种是甜槠,其凋落物更容易分解[32],针叶树种凋落物富含单宁而难分解,因此常绿阔叶林土壤的有机质含量较低,碳氮积累量较少,而针阔混交林土壤的有机质含量较高,碳氮积累量较多。
针对武夷山国家自然保护区800~1 700 m海拔范围内的常绿阔叶林和针阔混交林土壤碳氮性状进行连续的海拔梯度调查分析可知,土壤有机碳、全氮、碱解氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量以及微生物熵总体上均随海拔升高而升高,但是在常绿阔叶林的垂直分布上限(海拔1 200 m) 和针阔混交林的垂直分布上限(海拔1 600~1 700 m),土壤碳氮含量均存在降低趋势,表明在森林垂直分布上限,植被生长量小,土壤有机质分解虽然较慢,但有机质输入量减少,导致土壤碳氮含量降低。上层(0~10 cm土层) 土壤的碳氮含量普遍高于下层(10~20 cm土层)土壤。不论是上层还是下层土壤,位于高海拔的针阔混交林(海拔1 200~1 700 m) 土壤有机碳、全氮、碱解氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量以及微生物熵总体上均显著高于低海拔的常绿阔叶林(海拔800~1 200 m)。
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