森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，凋落物分解后为物质循环提供原料，同时也为微生物和小动物提供食物和栖息场所^[1]。凋落物还可以起到蓄水保土，截流防洪的作用^[2]。广义上的凋落物是指由植物自身产生并最终归还给生态系统中的各种衰老器官的产物总称^[3]。以往对森林凋落物的研究主要集中在产量、分解和养分归还等方面^[4-5]，近年来，在全球变暖和降水格局改变的气候大背景下，各国学者对于气候因子对凋落物量的影响的研究不断深入^[6]。研究表明，森林凋落物量动态不仅依赖于树种的生物学特性，还与气侯条件、地理因素等密切相关^[7]。影响森林凋落物量的气象因子有温度、降水量、风速、湿度等^[8-10]。不同地区水热条件不同，不同树种对气象因子的响应也不同，因此，探明气象因子对森林凋落物量的影响，可有效预测未来气候变化下凋落物量的变化特征与发展趋势。

滨海防护林是全球森林生态系统的重要组成之一，是连接陆地和海洋的第一道绿色屏障，对防御海啸和风暴潮等自然灾害、防风固沙、保护农田、保持水土和涵养水源等作用巨大。前人对森林凋落物的研究多集中于对单一类型人工林的研究^[7-10]，对不同类型的人工林凋落物量及其对气象因子的响应的对比研究较少，鲜见滨海防护林凋落物量与气象因子的相关性研究。鉴于此，本研究采用凋落框收集法，对滨海沙地阔叶树种纹荚相思(Acacia aulacocarpa Benth.) 和针叶树种湿地松(Pinus elliottii Engelm.) 人工林进行5 a的连续观测，分析滨海防护林凋落物量特征及其与气象因子的相互关系，旨在探明滨海防护林凋落物量的动态变化规律、气象因子对凋落物量的影响以及不同类型人工林凋落物量的差异，研究结果可为滨海防护林树种选择提供参考, 同时对预测森林碳循环对气候变化的响应有重要意义。

研究区位于福建省福州市长乐区大鹤国有防护林场(119°40′43″E，25°57′59″N)，属南亚热带海洋性季风气候，年平均温度19.2 ℃，最高温度37.4 ℃，最低温度1.3 ℃，年平均降水量1 475 mm，全年台风较多，且频发于夏季。该区平均海拔10 m，最低海拔2 m，属低山丘陵区，土壤为滨海风积沙土，表层土壤年平均含水率4.16%，年平均地表温度20.9 ℃。林下常见植物有茅莓(Rubus parvifolius L.)、马樱丹(Lantana camara L.)、硕苞蔷薇(Rosa bracteata J. C. Wendl.)、胜红蓟(Ageratum conyzoides L.) 等。以研究区内的纹荚相思和湿地松纯林为研究对象，2种人工林均为2003年在同一采伐迹地营造，海拔、坡度等立地条件基本一致，属于同一林带范围并且经营条件相近，林分基本情况如表 1所示。

在每种林分样地中分别设置3个重复小区，每个小区面积400 m² (20 m×20 m)，在每个小区内沿对角线随机安置5个尼龙网收集框(因易受台风影响，收集框设计为漏斗式)，每个收集框面积0.25 m² (50 cm×50 cm)，固定于距地面1 m处。2014—2018年的每个月底从样地收集凋落物，分别按照叶、枝、树皮、花果和其他凋落物(除人工林各器官凋落物外的其他物质) 分别装袋、称重，将分类过后的凋落物置于85 ℃烘箱内烘至恒重后称量其干重，据此换算成每公顷的凋落物量：

式中：M为凋落物量(t · hm^-2)，m为单个收集框内的凋落物量(g)，n为收集框的数量。

气象数据为福建长乐大鹤林场2014年1月—2018年12月收集的各项气象指标(平均温度、最高温度、最低温度、降水量、日照时间、平均湿度、最小湿度、2 min平均风速、极大风速) 的日平均值，换算成月平均值后对数据进行提取和处理。

采用单因素方差分析(one-way ANOVA) 对总凋落物量及各组分含量进行显著性比较(P=0.05)，对气象数据与凋落物各组分含量进行Pearson相关性分析。

滨海沙地2种人工林年平均凋落物量及组成如表 2所示，湿地松人工林的年平均凋落物量显著高于纹荚相思人工林(P < 0.05)。纹荚相思人工林凋落物各组分含量大小为叶凋落物>枝凋落物>其他凋落物>花果凋落物>树皮凋落物，湿地松人工林凋落物各组分含量大小为叶凋落物>花果凋落物>枝凋落物>其他凋落物>树皮凋落物，其中凋落叶均为2种人工林凋落物的主要成分，分别占年平均凋落物量的70.00%和76.24%。各组分中，湿地松人工林的叶和花果凋落物量显著高于纹荚相思(P < 0.05)，纹荚相思的其他凋落物量显著高于湿地松(P < 0.05)。

2014—2018年滨海防护林的凋落物量年际动态规律如图 1 (a) 所示，纹荚相思人工林的年凋落物量为6.26~9.57 t · hm^-2 · a^-1，其最高值出现在2017年(9.57 t · hm^-2 · a^-1)，湿地松人工林的年凋落物量为8.22~11.92 t · hm^-2 · a^-1，其最高值出现在2014年(11.92 t · hm^-2 · a^-1)。湿地松人工林凋落物量年际动态变化呈现出先降低后升高的规律，其中，2016年的凋落物量最低(6.58 t · hm^-2 · a^-1)；纹荚相思人工林凋落物量年际动态变化表现为先降低后升高再降低的规律，其中，2018年的凋落物量最低(6.26 t · hm^-2 · a^-1)，这反映出2种人工林年凋落物量节律有较大差异。图 1 (b) 为2种人工林叶凋落物量年际动态，其凋落动态规律与总凋落物变化规律相吻合。图 1 (c) 为2种人工林枝凋落物量年际动态，其凋落规律不同于总凋落物量和叶凋落物量年际变化规律，这不仅反映出枝凋落物并非为凋落物的最主要构成部分，也说明其影响因素与总凋落物和叶凋落物有所不同。

	注：不同小写字母表示5 a间凋落物量差异显著。 Note: different lowercase letters indicate significant differences among five years. 图 1 2014—2018年的凋落物量年际动态规律 Fig. 1 Yearly litterfall production dynamics across five years
图选项

滨海2种防护林2014—2018年凋落物量月动态变化规律如图 2所示。纹荚相思人工林凋落物量月动态呈现出多峰型变化，5—8月凋落物量较高，占年凋落物量的16.26%~28.84%，其中，2014、2016和2018年7月、2015年6月、2017年8月凋落物量最高；1—3月凋落物量较低，仅占年凋落物量的0.93%~3.95%[图 2(a)]。湿地松人工林凋落物量月动态呈单峰型变化，月凋落物量最大值出现在7、8或10月，占年凋落物量的24.33%~41.29%；2—4月的凋落物量较低，仅占年凋落物量的0.28~1.59%[图 2(b)]。

	图 2 2014—2018年凋落物量月动态变化规律 Fig. 2 Monthly dynamic change rules of litter production from 2014 to 2018
图选项

纹荚相思、湿地松月凋落物量与气象因子相关性分析结果如表 3所示。纹荚相思人工林月凋落物量与平均温度、最高温度、最低温度和日照时间呈极显著正相关(P < 0.01)，与最小湿度呈显著相关(P < 0.05)。枝凋落物量与2 min平均风速呈显著正相关(P < 0.05)，与极大风速呈极显著正相关(P < 0.01)。湿地松人工林总凋落物量与平均温度、最高温度、最低温度和日照时间极显著正相关(P < 0.01)，与极大风速呈显著正相关(P < 0.05)。

纹荚相思人工林年平均凋落物量为7.21 t · hm^-2 · a^-1，高于2012年的研究结果(5.30 t · hm^-2 · a^-1) ^[11]，这是因为人工林年凋落物量会随林龄增长而增加^[12]，与潘辉等^[13]对黑木相思(Acacia melanoxylon R. Br.) 年凋落物量的测定结果(7.34 t · hm^-2 · a^-1) 相近。湿地松人工林年平均凋落物量为10.29 t · hm^-2 · a^-1，与林文泉等^[14]对福建省漳州市的湿地松年平均凋落物量的调查结果(9.40 t · hm^-2 · a^-1) 相近，与鹤山18年生湿地松的年平均凋落物量(6.45 t · hm^-2 · a^-1) ^[15]和5年生湿地松幼林年平均凋落物量(1.06 t · hm^-2 · a^-1) ^[16]相比有较大差异，造成这种差异的原因有两个，一是林龄不同导致凋落物量差异；二是地域不同导致水热条件差异较大，而凋落物量又受水热条件的影响，进而导致不同地域间的凋落物量差异。

凋落物的组成不仅影响着凋落物分解的速度，还对凋落物的养分归还产生巨大的影响。本研究中，2种人工林凋落物量最高的组分均为叶凋落物，这与ZHANG et al^[17]对凋落物的研究结果相一致。凋落物其余各组分含量在纹荚相思人工林中的大小为凋落枝>其他凋落物>花果凋落物>树皮凋落物，在湿地松人工林中的大小为花果凋落物>凋落枝>其他凋落物>树皮凋落物，造成这种差异的主要原因可能是湿地松的果实较大且易脱落。2种人工林其他凋落物组分含量存在显著性差异，其中纹荚相思人工林显著大于湿地松人工林，这可能是湿地松林内凋落物不易分解，凋落物层较厚，导致林下植被发展困难。而纹荚相思林内凋落物层较薄，凋落物相较于湿地松凋落物更易分解，因此，林下植被较丰富，小灌木较多，鸟类等动物活动更为频繁，从而导致纹荚相思人工林其他凋落物组分含量更高。

森林凋落物会表现出明显的季节凋落规律，可分为单峰型、多峰型等类型^[18]。在本研究中，2种不同类型的人工林月动态凋落模式呈现出不同的变化类型。其中，纹荚相思人工林凋落物量月动态表现为多峰型变化，这与官丽莉等^[19]的研究结果一致，7月的月平均凋落物量最大，这与屠梦照等^[20]的研究结果一致。凋落物量月峰值出现时间与台风周期有关^[21]，7—8月台风频发，因此，本研究区纹荚相思人工林凋落物量最大的月份出现在7月。湿地松人工林凋落物量月动态表现为单峰型凋落模式，与已有研究结果一致^[22]，8月的月平均凋落物量最大，此外，10月其凋落物量也较大，这主要是因为秋季温度降低，常绿针叶林为降低养分和水分的消耗，从而产生大量生理性落叶^[23]。滨海2种防护林凋落叶与凋落物总量表现出相似的凋落节律，这也从另一角度说明了叶凋落物是影响凋落物量的主要组分。

凋落物量的影响因素主要包括环境因子、林分因子、人为因子。气象因子是影响凋落物量的主要环境因子之一，本研究中，共同影响纹荚相思和湿地松人工林总凋落物量的气象因子为温度，这与已有的研究结果一致^[24]。随着温度升高凋落物量也随之增加，这主要是因为随着温度升高，植物光合作用增强、生长量提高，物质循环变快。纹荚相思人工林总凋落物量除了受温度影响外，与日照时间的相关性也极为显著，即随着日照时间的增加，总凋落物量变大。湿地松人工林总凋落物量除了受温度影响外，还受到风速的影响，与极大风速呈极显著性相关，这与管梦娣等^[25]的研究结果一致。滨海2种防护林总凋落物量与降水量的相关性均不显著，主要是因为亚热带地区降水量较大，可满足本地区森林生长的需求。2种防护林叶凋落物量与其总凋落物量所受气象因子的影响基本一致。纹荚相思人工林枝凋落物量除了受到温度和日照时间的影响外，还与风速呈极显著正相关性，这与杨海波等^[26]对浙江天童山常绿阔叶林的研究结果一致。纹荚相思人工林受强风影响导致凋落枝大量脱落是凋落物量突然增加的主要原因，湿地松人工林的枝凋落物量只与温度相关。2种人工林枝凋落物组分含量均受到温度的影响，其中，纹荚相思人工林与温度之间存在极显著正相关(P < 0.01)，湿地松人工林与温度为显著相关(P < 0.05)，这表明不同树种同一组分对相同气象因子的敏感度不同。

综上所述，不同人工林对各种气象因子的敏感度不同，且同一树种不同器官对相同气象因子的响应也不一致，这可能是不同树种的生理机能及其在森林系统内生态功能的差异性所引起的。本研究分析了2种不同类型人工林的凋落物量，探明了影响纹荚相思和湿地松人工林凋落物量的气象影响因子，研究结果可为预测滨海沙地人工林在未来气候变化影响下的凋落物量提供理论参考，但不足之处在于林木种类较少，在后续的研究中可增加林木种类，提高研究结果的准确度和可靠性。