植物功能性状是指植株个体水平上能响应环境变化，而形成的形态、生理及物候等特征^[1]。叶片是植物最重要的功能单位与结构之一，是植物进行光合作用和能量转换与物质传输的重要桥梁^[2]，与植物的生长发育和资源吸收密切相关^[3]。叶片可以通过各功能性状直接反映植物对生境的适应策略^[4]。叶功能性状对林冠环境的响应也成为近年来研究的热点^[5-7]。林冠环境是森林生态系统的重要组成部分^[8]，冠层可以通过反射、吸收和散射光照来影响林下植物对光能的获取^[9]。林窗是林冠的重要特征之一，其大小可以直接导致林下光照强度的改变^[10]。林窗大小也会引起林下土壤微环境的改变，影响土壤酶活性及微生物活动，进而导致土壤理化性质的改变^[11]。光照强度和土壤养分状况会对植物叶片形态、内部生理特征等性状产生影响^[12-14]。在弱光环境下，闽楠(Phoebe bournei) 和麻栎(Quercus acutissima) 的叶面积显著降低，但麻栎比叶面积显著增加^[13]。刺槐(Robinia pseudoacacia) 叶全氮、全磷含量主要受到土壤有机碳含量的影响，而叶面积、比叶面积主要受到土壤全氮含量的影响^[12]。

目前，关于林冠环境对林下植物叶功能性状影响的研究主要集中在内陆地区^{[4, 15-16]}，而在沿海地区尚未见相关报道。沿海地区生境与内陆差异较大，沿海土壤多为沙土，肥力较低、保水性差，许多植物不适宜在此生长^[17]。以湿地松(Pinus elliottii)、木麻黄(Casuarina equisetifolia) 等为主的沿海防护林由于多代连栽，正面临树种结构单一、地力下降、树龄老化等问题^[18]。因此，引入新的适生树种以提高沿海沙地物种多样性、维持沿海防护林可持续经营是当下亟待解决的问题之一。一些竹类植物由于兼具耐盐耐旱、适应性强、观赏价值高等优点，已在沿海沙地引种成功并表现出良好的可塑性适应机制^[19]。竹类植物可以根据地下茎特征分成丛生竹、散生竹、混生竹3种类型^[20]。作为典型的克隆植物，竹类植物可以通过地下茎或竹鞭实现分株间的资源共享，更好地适应环境的改变^[21]。竹类植物与树木相比具有较高的光合速率，许多竹种适宜在林下生长且在不同林冠环境下表现出较强的表型可塑性^[22]。因此，对沿海沙地不同林冠环境下竹类植物叶功能性状的可塑性差异展开研究，对沿海防护林持续发展意义重大。鉴于此，本研究以福建省东山县木麻黄林下生长状况较好、分布面积较大的矢竹(Pseudosasa japonica)、实肚竹(Phyllostachys nidularia f. farcata)、绿竹(Bambusa oldhami) 为研究对象，分析竹类植物叶功能性状对林冠环境差异的响应机制，探究叶性状间的关联及其影响因子，以期为林下竹类植物种群生长更新、丰富沿海防护林经营模式、推进沿海防护林可持续发展提供理论参考。

研究区域位于福建省漳州市东山岛(117°24′36″E，23°38′15″N)，地处福建省东南部，为亚热带海洋性季风气候，干季与湿季分明，11月—翌年2月多干旱，5—9月为集中降雨期，温度最高可达36.6 ℃，最低3.8 ℃，年平均气温20.8 ℃。年平均降水量1 113 mm，年平均蒸发量2 013 mm。自然灾害主要为干旱和台风，台风多发于7—8月。土壤为滨海沙土，保水和保肥力差，透水性强。天然植被稀少，以木麻黄、湿地松等抗性和适应性较强的植物为主要防护林树种。林下常见植物有龙舌兰(Agave americana)、马缨丹(Lantana camara)、鼠刺(Itea chinensis)、蔓荆(Vitex trifolia) 等灌木和零星或小块状分布的草本。试验区林下竹类植物有实肚竹、绿竹、花吊丝竹(Dendrocalamus minor var. amoenus)、矢竹等在林下呈块状或片状分布。这些竹种引种时间均在5 a以上，且自引种以来均无人工抚育措施，在林下自然生长状况良好。经充分踏查发现，矢竹、实肚竹、绿竹在木麻黄林下分布相对较广。2020年10月，对试验竹林基本状况进行调查，结果见表 1。

在木麻黄林下选取长势较好、面积较大的绿竹(丛生竹)、实肚竹(散生竹) 和矢竹(混生竹) 3个竹种。林窗大小采用林窗直径(D) 与林窗周边树木平均高(H) 之比来衡量^[23]。D: H=0.5为林下；D: H=1.0为中林窗；D: H=1.5为大林窗，D: H＞2则不属于林窗，为林缘旷地^[24]。在这3个竹种分布区域中分别选取符合规范的大林窗、中林窗、林下3种林冠环境。采用鱼眼镜头拍摄法(fish-eye lens) 获取不同林冠环境下各竹种全天空半球面影像(图 1)，在每种林冠环境中分别设置3个重复样方(10 m × 10 m)，共27个样方。

	图 1 3个竹种林窗半球面影像 Fig. 1 Hemispherical photograph of canopy gap of the three bamboo species
图选项

对不同林窗下的3个竹种的林冠光照情况进行调查。使用RayMan Pro version 3.1软件对全天空半球面影像进行分析，计算3种林冠环境的天空视域因子(sky view factor, SVF)；用照度计分别测量3种林冠环境的光照强度(light intensity, LI)，如表 2所示。

2020年12月，在3个竹种的每种林冠环境中各选取3~5株长势良好且无病虫害的植株个体，在每株的当年生分枝上摘取20~30片完全展开、形状完好的健康成熟叶片，称量叶片鲜质量。同时取土样，在每种林冠环境分别确定5个取样点，分别挖取0~20和20~40 cm的土样各200 g，装于自封袋中，用冰盒及时带回实验室处理。

将取回的土样置于阴凉处风干，去除根系等杂物，过筛备用。土壤含水量(soil water content, SWC) 采用环刀采土、烘干称重法测定(LY/T1215—1999)；土壤有机碳含量(soil organic carbon content, SOC) 采用重铬酸钾氧化-外加热法测定(LY/T1237—1999)；土壤全氮含量(soil total nitrogen content, STN) 采用半微量凯氏定氮法测定(LY/T1228—1999)；土壤全磷含量(soil total phosphorus content, STP) 采用碱熔-钼锑抗比色法测定(LY/T1232—1999)；土壤全钾含量(soil total potassium content, STK) 采用碱熔-火焰光度计法测定(LY/T1234—1999)。

用叶面积扫描仪对叶片进行扫描，用Image J测量叶片面积(leaf area, LA)，用游标卡尺测量叶片厚度(leaf thickness, LTH)。然后将叶片置于暗环境下蒸馏水浸泡12 h，将叶片上的水分及杂质擦净，称量饱和鲜质量。将叶片放入信封中置于105 ℃烘箱杀青，然后在80 ℃烘72 h左右至恒重，称量叶干质量。计算比叶面积(叶片面积与叶干质量的比值，specific leaf area, SLA) 和干物质含量(叶片干质量与饱和鲜质量的比值，leaf dry matter content, LDMC)。

将烘干的叶片充分研磨，过筛备用。叶氮含量(leaf nitrogen content, LNC) 采用半微量凯氏定氮法测定(LY/T1269—1999)；叶磷含量(leaf phosphorus content, LPC) 采用钼锑抗比色法测定(LY/T1270—1999)；叶钾含量(leaf potassium content, LKC) 采用火焰光度法测定(LY/T1270—1999)；叶有机碳含量(leaf organic carbon content, LOC) 采用重铬酸钾氧化-外加热法测定(LY/T1237—1999)。

对原始数据进行10作底数的lg (x+1) 对数转换，保证数据呈正态分布。对不同林冠环境下的叶功能性状进行单因素(one-way ANOVA) 方差分析，对存在显著差异(P < 0.05) 的指标进行Tukey多重比较。环境因子与竹类植物叶功能性状之间的关联用Canoco 5.0软件进行冗余分析(redundancy analysis, RDA)。

3个竹种试验地在不同林冠环境下的土壤理化性质如图 2所示。沿海沙地旱季雨水较少，土壤干旱程度较高，林冠环境对土壤水分的影响不明显，因此土壤含水量在3个竹种不同林冠环境下均无显著差异(P>0.05)。矢竹土壤有机碳、全氮、全磷含量均按大林窗、中林窗、林下的顺序依次递减，其中大林窗土壤全氮含量显著高于林下(P < 0.05)，大林窗土壤全磷含量显著高于中林窗和林下(P < 0.05)。实肚竹和绿竹的土壤有机碳、全氮、全磷含量变化趋势与矢竹相反，均为林下显著高于大林窗(P < 0.05)。矢竹和实肚竹土壤全钾含量在不同林冠环境下差异不显著(P>0.05)，绿竹林下土壤全钾含量显著高于大林窗、中林窗(P < 0.05)。土壤各理化性质之间的差异表明林冠环境会对不同竹种的土壤理化性质产生不同程度的影响。

	注：不同小写字母表示同一竹种的土壤理化性质在不同林冠环境下差异显著(P < 0.05)。 Note: different lowercase letters indicate that the soil physicochemical property of this bamboo is significantly different in the different canopy conditions (P < 0.05). 图 2 不同林冠环境下3个竹种的土壤理化性质差异 Fig. 2 Differences in soil physicochemical property of the three bamboo species in the different canopy conditions
图选项

从表 3可知，竹类植物叶形态性状受林冠环境影响较大。矢竹林下叶面积显著大于大林窗和中林窗(P < 0.05)；实肚竹与绿竹叶面积变化趋势一致且与矢竹相反，均在大林窗中显著大于中林窗和林下(P < 0.05)。实肚竹和绿竹的叶厚变化趋势一致，均为林下显著小于大林窗、中林窗(P < 0.05)。就比叶面积而言，3个竹种表现出相似的趋势，均为林下比叶面积显著高于大林窗(P < 0.05)。矢竹干物质含量随林下光照强度减弱逐渐增高，表现为大林窗干物质含量显著低于林下(P < 0.05)；实肚竹和绿竹的干物质含量呈现出与矢竹相反的趋势，均为大林窗显著高于林下(P < 0.05)。

从表 4可知，3个竹种中矢竹和实肚竹叶养分含量对不同光环境的响应程度较高，绿竹响应程度较低。实肚竹叶有机碳含量在3种林冠环境中存在显著差异，表现为大林窗显著高于中林窗、林下(P < 0.05)。矢竹和实肚竹叶氮、磷含量变化趋势存在差异。就叶氮含量而言，矢竹叶片随光照强度减弱先增大后减小，实肚竹则为先减小后增大，两者叶氮含量在3种林冠环境之间均存在显著差异(P < 0.05)。矢竹叶磷含量为林下显著高于大林窗和中林窗(P < 0.05)；实肚竹叶磷含量则为林下显著低于大林窗(P < 0.05)。矢竹叶钾含量表现为中林窗和大林窗显著低于林下(P < 0.05)；实肚竹和绿竹叶钾含量趋势一致，均为中林窗显著高于大林窗和林下(P < 0.05)。

矢竹C: N变化幅度为21.63~30.12，实肚竹C: N变化幅度为23.53~29.88，两者变化趋势一致，均为大林窗下显著高于中林窗及林下(P < 0.05)。绿竹C: N比变化幅度较小，为24.52~27.23，在3种林冠环境中差异不显著(P>0.05)。矢竹N: P变化幅度为41.05~228.35，林下显著低于中林窗、大林窗(P < 0.05)。实肚竹N: P变化范围为27.80~38.94，林下显著高于大林窗(P < 0.05)。绿竹N: P变化幅度为31.01~37.72，在3种林冠环境中均无显著差异(P>0.05)。

矢竹叶功能性状与环境因子间解释度为57.0%，第一和第二主轴解释率分别为69.97%、4.38%，前两轴累计解释率达74.35%[图 3(a)]。天空视域因子、光照强度与叶干物质含量、叶面积呈较强负相关，土壤全氮含量与叶钾含量、叶磷含量、叶面积呈较强负相关。实肚竹叶功能性状与环境因子间解释度为89.2%，第一和第二主轴解释率分别为86.49%、7.13%，前两轴累计解释率达93.62%[图 3(b)]。天空视域因子、光照强度与叶面积、叶磷含量呈较强正相关，与比叶面积呈较强负相关；土壤全氮含量与比叶面积呈较强的正相关，与叶厚、干物质含量呈较强负相关。绿竹叶功能性状与环境因子间解释度为56.4%，第一和第二主轴解释率分别为63.73%、8.51%，前两轴累计解释率达72.24%[图 3(c)]。天空视域因子、光照强度与干物质含量、叶面积、叶厚呈较强正相关，与比叶面积呈较强负相关。

注：SVF. 天空视域因子; LI. 光照强度; SWC. 土壤含水量; SOC. 土壤有机碳含量; STN. 土壤全氮含量; STP. 土壤全磷含量; STK. 土壤全钾含量; LA. 叶面积; LTH. 叶片厚度; SLA. 比叶面积; LDMC. 叶干物质含量; LOC. 叶有机碳含量; LNC. 叶氮含量; LPC. 叶磷含量; LKC. 叶钾含量. Note: SVF. sky view factor; LI. light intensity; SWC. soil water content; SOC. soil organic carbon content; STN. soil total nitrogen content; STP. soil total phosphorus content; STK. soil total potassium content; LA. leaf area; LTH. leaf thickness; SLA. specific leaf area; LDMC. leaf dry matter content; LOC. leaf organic carbon content; LNC. leaf nitrogen content; LPC. leaf phosphorus content; LKC. leaf potassium content. 图 3 叶功能性状与环境因子的冗余分析 Fig. 3 Redundancy analysis of leaf functional traits and environmental factors

图选项

通过冗余分析前向选择法筛选出对叶功能性状影响较高的环境因子(表 5)。天空视域因子、光照强度、土壤全氮含量对矢竹叶功能性状解释率相对较高，分别为43.8%、38.8%、29.7%。光照强度、天空视域因子、土壤全磷含量、土壤全氮含量对实肚竹叶功能性状解释率相对较高，分别为72.0%、57.9%、38.5%、31.7%。光照强度、天空视域因子对绿竹叶功能性状解释率相对较高，分别为55.5%、52.4%。

叶片各性状含量的高低体现植物获取和利用光能、水分、养分等资源的能力^[25]。竹类植物的形态性状在应对异质生境时会产生显著响应^[26]。不同林冠环境会对林下生长的竹类植物形态性状产生明显的影响，但由于生理特性和生态适应性的不同，部分性状的适应机制具有种间差异^[27]。天台鹅耳枥(Carpinus tientaiensis)、披针叶茴香(Illicium lanceolatum) 均为耐荫植物，叶面积、比叶面积与光照强度呈负相关^{[5, 28]}。本研究中矢竹叶性状表现出相似的趋势，其叶面积、比叶面积、干物质含量均在林下的弱光环境中显著高于大林窗、中林窗。随光照强度减弱，耐荫植物通常会采取增加进行光合作用的单叶面积、分配更多生物量给叶片来增加比叶面积等行为来提高弱光环境下对光能的捕获能力，以保证对光能的充分利用^[29]。较大的比叶面积有利于降低CO₂的扩散阻力、减少建成与维持叶片的成本，有利于耐荫植物在弱光下更好地生存^[7]。实肚竹和绿竹的叶面积、叶厚、干物质含量均为大林窗下最大，说明两者在大林窗下水分和养分吸收效率最高、固碳能力增强，最大可能地利于自身生长；而随着光照的减弱，其利用资源的效率降低，叶面积、叶厚和干物质含量也随之降低。两者与金花茶(Camellia nitidissima) 叶片对于光环境的响应相似^[6]，但与矢竹的研究结果相反，这种现象可能体现了耐荫植物和喜光植物在生态适应策略上的差异。实肚竹和绿竹的比叶面积变化趋势虽与矢竹类似，但提高比叶面积的策略不同，矢竹可能是通过增加叶面积来提高比叶面积，而实肚竹和绿竹则可能是通过减少干质量来实现。

叶片作为植物的二级功能结构单位具有相对的稳定性，因此未必所有叶性状在响应光环境改变时都会产生显著变化，植物的适应策略往往因物种而异^[30]。丛生竹与散生竹和混生竹的主要区别在于丛生竹没有地下横生的竹鞭，因此其分株间养分的整合效率和在异质生境中的表型可塑性可能会弱于散生竹和混生竹。本研究中绿竹为丛生竹，其叶养分含量对光环境的响应不明显，有机碳、氮、磷含量、碳氮比和氮磷比在不同林冠下均未产生显著差异，仅钾含量差异显著。矢竹和实肚竹分别为混生竹和散生竹，两者均通过较明显的叶养分性状改变来适应光环境的变化。矢竹除叶有机碳外的养分性状均存在显著差异；实肚竹各养分性状差异均显著。耐荫植物在弱光环境中为了提高捕光能力而在叶片中增加氮的含量，并加大磷的投资力度以增强叶片的细胞分裂能力和增大比叶面积，进而实现叶片的快速生长^[31]。本研究中矢竹在弱光环境中显著提高了叶氮、磷、钾的含量，并降低碳氮比、氮磷比。而实肚竹的叶有机碳、磷、钾含量在林下环境中较低，氮磷比在林下较高，与实肚竹作为喜光植物，在弱光环境中代谢速率降低、长势较弱的生态适应策略相符合。实肚竹在林下环境中提高叶氮含量的现象可能是受到了土壤养分状况的影响，且冗余分析中土壤氮含量对实肚竹叶功能性状有显著影响也证实了这一点。

氮磷比是影响植物生长速率的关键因素，在生长速度较高时，植物需要通过不断摄入磷以持续合成核糖体^[32]。BRAAKHEKKE et al^[33]的研究表明当氮磷比大于14，且植株叶磷含量小于1.0 g · kg^-1时植株的生长主要受到磷的限制，而当氮磷比小于10，且叶氮含量小于20.0 g · kg^-1时植株生长主要受氮限制。KOERSELMAN et al^[34]认为氮磷比大于16时表示受到磷的限制，小于14时则受到氮的限制。也有研究表明，沿海沙地土壤磷含量较低且养分流失较快，树种的生长主要受磷的限制^[35-36]，这与本研究结果相符合。3个竹种在3种林冠环境下的氮磷比均高于16，且磷含量均低于1.0 g · kg^-1，表明3个竹种的生长发育可能受到了磷的限制。光照强度的变化会显著影响到植株叶片的碳、氮含量，进而引起碳氮比的变化^[37]。绿竹碳氮比在不同林冠环境下无显著差异，实肚竹和矢竹的碳氮比均为大林窗显著高于中林窗、林下，进一步说明了表型可塑性存在种间差异性。

植物叶功能性状的变化除了受自身生态习性的影响外，也与所在环境关系密切^[25]。土壤环境也是影响植物叶功能性状的重要因素^[38]。在林冠环境的影响下，不同样地的土壤养分状况存在差异。冗余分析排序结果表明，3种竹类植物叶功能性状与光环境、土壤环境密切相关。光照强度和天空视域因子均对3个竹种叶功能性状变化有最高的解释率，且均达到了极显著水平，进一步表明林冠环境导致的光环境变化是影响竹类植物叶功能性状最重要的环境因子。光环境差异会直接影响植物叶面积大小^[39]。竹类植物叶片光合速率较高，对于光环境的变化更加敏感。林窗内光环境的改变会引起林下温度、湿度等一系列微气候的改变^[11]，进而影响到竹类植物的生长发育。此外，土壤磷含量对实肚竹叶功能性状有极显著影响，土壤氮含量对矢竹和实肚竹叶功能性状有显著影响。土壤环境对竹类植物叶功能性状也有一定影响，不同竹种对土壤资源的获取具有种间差异性。

本研究仍然存在一定的局限性，今后可以从不同林冠环境下竹类植物叶片的光合特性及同化产物的积累与分配特征，叶片上下表皮细胞、角质层、叶肉细胞等微观解剖结构特征，不同林冠环境下的枝秆根等其他部位的形态、养分特征等方面继续开展研究，为更加全面、深入地了解沿海沙地林下竹类植物的生态适应策略、实现沿海防护林可持续经营提供更科学的依据。