福建省长汀县是我国红壤侵蚀的典型区域，是南方红壤区水土流失最为严重的地区之一。由于植被破坏严重，水土流失加剧，表土细小颗粒被冲刷殆尽，地表留下大量粗晶沙砾，土壤贫瘠，保水供肥能力差，同时地表夏季高温和季节性干旱使土壤干热化严重，导致红壤侵蚀退化地生态恢复困难^[1]。经过长期治理，长汀红壤强度侵蚀区取得了显著的治理成效，初步形成了以马尾松(Pinus massoniana Lamb.)林为主的红壤侵蚀初步治理区，在这些以马尾松林为主的初步治理区，林下植被得到一定程度恢复，林下生态环境得到一定改善，但仍存在林分结构单一、群落结构不稳定和土壤肥力低等问题。因此，如何加强这些红壤侵蚀初步治理区马尾松林的科学管理，加快林地生态恢复成为当前生产上亟需解决的重大课题。

生态化学计量学是探究生态系统中物质循环、能量平衡以及生物与环境关系的重要科学理论和方法^[2]，可研究生态过程中各化学元素的比例关系及其随生物、非生物等环境因子的变化规律^[3]。研究森林土壤元素的生态化学计量特征可揭示土壤内部的碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)等元素循环和平衡特征^[4]。土壤C是森林生态系统的重要组成部分，是土壤肥力的核心物质之一，N、P、K则是植物生长必需的营养元素，与植物生长、发育及各种生理代谢密切相关^[5]。刘兴诏等^[6]对南亚热带不同演替阶段植物与土壤中N、P的化学计量特征研究发现，我国南亚热带地区N沉降持续增加，而P含量处于较低水平，导致土壤中N∶P失调，P成为植物生长的主要限制因子；王玉婷等^[7]对南方红壤区不同治理模式下的土壤化学计量特征研究发现，不同治理模式下土壤C∶N、C∶P、N∶P均存在显著差异且存在严重的缺P现象；向云西等^[8]对不同林龄马尾松的叶片、凋落物和土壤的生态化学计量研究发现，土壤有机质矿化速度慢，P有效性低。利用生态化学计量学方法研究南方红壤侵蚀区土壤C、N、P、K之间的关系，有助于分析成土因子、植被类型和人类活动对土壤的综合影响^[4]，揭示南方红壤侵蚀区马尾松林生态系统营养元素的循环规律，对实现该地区森林生态系统服务功能的可持续管理具有重大意义。

郁闭度是森林生态系统中反映森林结构和森林环境的重要因子，通过控制林冠层的密度改变林下光照、温度和通风条件，从而改变了林下植被的组成与发育状况。林下植被通过根系活动和凋落物分解直接影响了土壤的养分含量，改变了土壤理化性质^[9]。因此，郁闭度是影响森林生态系统中植物和土壤养分循环的重要因子之一。目前，有关红壤侵蚀区土壤养分及生态化学计量的研究主要集中在不同演替阶段^[6]、不同治理模式^[7]、不同林龄^[10]、凋落物^[11]等方面，而林分郁闭度对红壤侵蚀初步治理区马尾松林土壤元素生态化学计量特征的影响机制还不清楚。鉴于此，本研究选择福建省长汀县红壤侵蚀初步治理区不同郁闭度(0.2、0.4、0.6、0.8)马尾松林作为研究对象，建立不同郁闭度马尾松林径流小区，定期测定不同郁闭度林分土壤C、N、P、K含量，比较不同郁闭度马尾松林土壤元素生态化学计量特征的差异，揭示郁闭度对马尾松林地土壤元素生态化学计量特征的影响规律。

研究区位于福建省长汀县河田镇(116°16′~116°34′E，25°30′~25°44′N)，四周低山丘陵，中部下凹，呈盆地地形。研究区地处中亚热带季风气候区，年平均气温17.0~19.5 ℃，年平均无霜期265 d，年降雨量约1 700 mm，降雨主要集中在3—6月，占全年降雨量的60%，具有降雨集中、强度大、年内分配不均等特点。原生植被为中亚热带常绿阔叶林, 土壤主要为粗晶花岗岩风化发育的山地红壤，黏粒含量大，通透性差，有机质含量少，蓄水保肥能力和抗侵蚀能力较差，是我国三大著名的水土流失区之一。经过长期的水土流失治理，研究区现有植被主要为马尾松，伴生少量的香樟[Cinnamomum camphora (L.) Presl]、木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)、枫香(Liquidambar formosana Hance)等其他乔木树种，林下植被以芒萁[Dicranopteris dichotoma (Thunb.) Berhn.]为主。

根据研究区的自然条件和初步治理情况，在研究区内选择立地条件基本一致的15年生马尾松纯林为研究对象(坡向为西南，坡度21°)，2012年，在原有林分(郁闭度0.8)的基础上进行间伐，改造成不同郁闭度(0.2、0.4、0.6、0.8)的马尾松试验林，样地基本情况如表 1所示。每个郁闭度处理建立3个20 m×5 m的试验小区，共12个试验小区。2016年5月，用“S”形法在各个样地内设5个取样点，挖好剖面后按0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm进行分层，均匀地采集每层的土壤样品，去除石砾和植物根系，然后用自封袋保存并做好标记，带回室内备用。

将土壤样品风干后过2 mm筛，按四分法取所需样品研磨并过0.149 mm筛后用于土壤养分含量测定。用碳氮元素分析仪(德国Elementar Vario MAX)测定C、N含量，用浓硫酸-高氯酸消煮制备后，吸取消煮并稀释的待测液，用钼锑抗比色法测定P含量，用原子吸收法测定K含量^[12]。

用SPSS 19.0软件对不同郁闭度下土壤C、N、P、K含量及其化学计量比进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异(least significant difference, LSD)法检验，用Pearson相关性分析方法判断C、N、P、K含量与化学计量比之间的相关性。不同郁闭度马尾松林蓄积量采用立木材积模型^[13]的回归方程[V=0.066 937D^{1.911 4}H^{0.904 85}(式中V、D、H分别表示蓄积量、胸径、树高)]进行估算，用线性回归拟合分析马尾松林生长(蓄积量)与土壤C、N、P、K含量及C、N、P、K化学计量比的关系。用Origin 9.1软件制图，图表中数据均为平均值±标准误。

不同郁闭度马尾松林不同土层C、N、P、K含量特征如图 1所示，土壤中C含量均随着土层深度的加深显著降低，除郁闭度0.4外，其余郁闭度下的0~10 cm土层土壤C含量均显著高于20~40 cm土层土壤(P < 0.05)。当郁闭度为0.2、0.4、0.6和0.8时，与0~10 cm土层土壤相比，20~40 cm土层土壤C含量分别降低了50.00%、73.10%、66.80%、52.69%。在不同郁闭度下，土壤N含量随土层深度的加深而逐渐降低，且0~10 cm土层土壤N含量显著高于20~40 cm土层土壤(P < 0.05)；当郁闭度为0.2、0.4、0.6和0.8时，0~10 cm土层土壤N含量比10~20 cm土层分别高出2.62%、32.01%、37.50%、28.20%，比20~40 cm土层分别高出33.71%、68.84%、68.13%、35.44%。除郁闭度0.4外，不同郁闭度下土壤P含量均表现为随土层深度的加深而逐渐降低。随着土层的加深，土壤K含量呈逐渐降低的变化趋势，但不同土层之间的差异不显著，且在不同郁闭度之间的差异也不显著。

注：不同大写字母表示相同土层不同郁闭度之间差异显著(P < 0.05)；不同小写字母表示相同郁闭度不同土层之间差异显著(P < 0.05)。 Note: different uppercase letters indicate that the nutrient levels under different canopy densities in the same soil layer are significantly different(P < 0.05); different lowercase letters indicate that the nutrient levels under the same canopy density are significantly different between different soil depths(P < 0.05). 图 1 不同郁闭度马尾松林不同土层C、N、P、K含量特征 Fig. 1 C, N, P, and K levels under different canopy densities and soil depths in P. massoniana plantations

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比较不同郁闭度相同土层深度的养分含量后发现，0~10 cm和10~20 cm土层土壤C含量均随着郁闭度的增大而逐渐升高，其中0~10 cm土层的土壤C含量在不同郁闭度间差异显著(P < 0.05)，而10~20 cm土层土壤C含量在不同郁闭度间没有显著差异(P=0.665)。20~40 cm土层土壤C含量随郁闭度增大先降低后升高，在郁闭度0.4时最低，且显著低于其他郁闭度。0~10 cm土层土壤N含量随着郁闭度增大而增大，10~20 cm和20~40 cm土层土壤N含量则随着郁闭度的增大表现为先降低后升高的变化趋势。郁闭度为0.2时, 各土层的土壤P含量均最高，但与其他郁闭度之间的差异不显著(P=0.267)。不同郁闭度下，0~10 cm和10~20 cm土层土壤P含量整体上是随着郁闭度的增大先降低后升高，而在20~40 cm土层则是随郁闭度的增大而降低。不同土层深度土壤K含量均在郁闭度为0.2时的林分中最高，但在不同郁闭度之间没有明显变化且差异不显著。

不同郁闭度马尾松林不同土层土壤养分元素的化学计量特征如图 2所示。不同郁闭度马尾松林土壤中的C∶N、N∶P、C∶P、N∶K、C∶K、P∶K整体上表现为随土层加深而逐渐减小的变化趋势，0~10 cm土层和10~20 cm土层土壤中各比值均较高，而20~40 cm土层则较小。同一郁闭度下，土壤P∶K随着土层深度的增大呈减小趋势，但是减小幅度小，不同土层之间差异不显著。比较不同郁闭度下C、N、P、K的化学计量比发现，0~10 cm土层土壤C∶N随着郁闭度的增大而显著减小(P < 0.05)，10~20 cm和20~40 cm土层土壤C∶N在郁闭度0.2~0.6之间均较大，而郁闭度0.8显著最低。土壤N∶P、C∶P、N∶K和C∶K在0~10 cm土层表现出相似的变化趋势，随郁闭度增大整体呈增大趋势，且不同郁闭度之间差异显著(P < 0.05)；在10~20 cm土层各比值均以郁闭度为0.2时最低，其中C∶P在郁闭度0.4时最大，而N∶P和N∶K则在郁闭度0.8时最大，但C∶K在不同郁闭度之间的差异不显著(P=0.281)，比值较稳定；在20~40 cm土层各比值均随着郁闭度的增大表现为先减小后增大的变化趋势，且郁闭度0.4时显著最小，郁闭度0.8时显著最大。同一土层深度，P∶K随着郁闭度的增大发生轻微减小，但是变化幅度小，不同郁闭度之间差异不显著(P=0.827)。

注：不同大写字母表示相同土层不同郁闭度之间差异显著(P < 0.05)，不同小写字母表示相同郁闭度不同土层之间差异显著(P < 0.05)。 Note: different uppercase letters indicate that the stoichiometric ratios under different canopy densities in the same soil layer are significantly different(P < 0.05); different lowercase letters indicate that the stoichiometric ratios under the same canopy density are significantly different between different soil depths(P < 0.05). 图 2 不同郁闭度马尾松林不同土层元素的化学计量特征 Fig. 2 Soil stoichiometric characteristics under different canopy densities and soil depths in P. massoniana plantations

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相关性分析表明(表 2)，土壤C含量与N含量、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K之间呈极显著正相关(P < 0.01)，而与P含量、K含量、C∶N、P∶K之间的相关性不显著(P>0.05)；土壤N含量与C∶N呈显著负相关(P < 0.05)，与C∶P，N∶P，N∶K呈极显著正相关(P < 0.01)；土壤P含量与K含量、P∶K之间呈极显著正相关(P < 0.01)，与N∶P呈显著负相关(P < 0.05)；土壤K含量与其他养分元素含量及其化学计量比之间均无显著相关性；土壤C∶N与N∶P呈极显著负相关(P < 0.01)，与N∶K呈显著负相关(P < 0.05)；土壤C∶P、C∶K、N∶P、N∶K两两之间呈极显著正相关(P < 0.01)；土壤P∶K与C∶P呈显著负相关(P < 0.05)，且与N∶P呈极显著负相关(P < 0.01)，但与C∶N、C∶K无显著相关性(P>0.05)。

不同郁闭度马尾松林的蓄积量没有明显的变化规律，郁闭度为0.2时蓄积量最大。蓄积量与土壤P含量呈正相关(图 3)，与土壤C、N、K含量均不相关；蓄积量与土壤C∶P和N∶P呈负相关，与P∶K呈正相关，与C∶N、C∶K、N∶K均不相关(图 4)。

	注：*表示显著相关(P < 0.05)。 Note: * indicates a significant correlation at the 0.05 level. 图 3 不同郁闭度马尾松林土壤养分含量与蓄积量相关性 Fig. 3 Correlation between soil nutrient content and stand volume in P. massoniana plantations under different canopy densities
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	注：*表示显著相关(P < 0.05)。 Note: * indicates a significant correlation at the 0.05 level. 图 4 不同郁闭度马尾松林土壤化学计量比与蓄积量的相关性 Fig. 4 Correlation between stoichiometric ratio of soil and stand volume in different P. massoniana plantations under different canopy densities
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土壤是生态系统中最大的碳库，其中的C含量对土壤之上的森林健康和森林生产力具有重要影响。C是土壤肥力的重要象征，同时也关系着土壤与大气之间的碳平衡，对林业的可持续发展起着重要作用^[14]。N、P、K是土壤的重要组成元素，是影响土壤肥力和植物营养状况的重要因素，是反映土壤质量的重要指标^[15]。林分郁闭度直接影响着林内的光照、温度、湿度等生态因子，进而影响林地土壤肥力和林木生长发育^[16]。随着郁闭度的增大，0~10 cm和10~20 cm土层C和N含量均呈递增趋势变化，20~40 cm土层除郁闭度0.2外，亦呈递增趋势变化，其原因可能是高郁闭度下马尾松凋落物和林下芒萁较多，改变林下微环境，微生物活性增强，增加了养分归还量，同时高郁闭度下地表径流小，减少了C、N流失，所以土壤C和N含量增大。已有研究表明，土壤C含量会随着地上有机碳输入量的增加而增大^[14]。本研究中，表层土壤C、N和P的含量分别为(8.68±0.47) g·kg^-1、(0.41±0.04) g·kg^-1和(0.10±0.01) g·kg^-1，均显著低于全国表层土壤C(10.32 g·kg^-1)、N(1.86 g·kg^-1)和P(0.78 g·kg^-1)含量^[17]，表明本研究区虽经过15 a的治理但仍存在表层土壤受外部环境因素影响较大、土壤养分流失较快的问题。本研究结果中的土壤C、N、P含量与其他学者对长汀地区的土壤养分研究结果^[18]相比略低，这可能是因为本研究所选择的马尾松林为15年生的纯林，处于耗费地力最大的林龄阶段，林地养分被大量消耗^[10]。但从土层变化规律来看，本研究中土壤C、N、P、K含量整体上随土层的加深而逐渐降低，这与诸多研究结果一致^[19]。

土壤C∶N∶P是判断养分平衡的重要参数，也是分析土壤有机质组成和质量的一个重要指标。不同地区的水热条件和母岩性质存在差异，导致土壤C∶N∶P存在空间异质性^[20]。当郁闭度为0.2、0.4、0.6、0.8时，马尾松林的土壤C∶N∶P分别是53.0∶2.3∶1.0、76.7∶3.4∶1.0、81.0∶4.0∶1.0、92.6∶5.8∶1.0，均高于全国尺度研究的平均值(60∶50∶1)。C∶N是反映土壤C、N养分状况的指标，较高的土壤C∶N说明微生物需要从土壤中摄取N来满足生长需要，而较低的土壤C∶N说明超过微生物所需的N会被释放到土壤中^[21]，土壤C∶N介于13.49~27.10之间，随着郁闭度的增加呈降低趋势，高于福建省山地土壤C∶N水平范围(11.7~18.2)，说明本研究区土壤有机质矿化速度偏慢，且南方红壤土属于酸性土壤，N含量偏低，故C∶N较高。郁闭度0.4~0.8的表层土壤C∶N均低于微生物所需的最适底物组织C∶N(约25)^[20]，说明随着郁闭度的增大，土壤有机质分解加快，N在逐渐积累。土壤C∶P是衡量P元素矿化能力的重要标志，是P有效性的重要指标。已有研究表明，当土壤的C∶P小于200时，土壤发生P矿化作用^[22]。本研究中，土壤C∶P为30.61~112.59，低于全国尺度研究的C∶P平均值^[23]，说明控制郁闭度不会限制土壤微生物的P矿化作用，但本研究中0~10 cm土层和10~20 cm土层除郁闭度0.2外，其余郁闭度下C∶P均高于中国亚热带土壤C∶P^[7]，反映出通过提高林分郁闭度虽然土壤C含量增加，但P的有效性仍然较低，这可能是长期未进行人工施肥，土壤P含量总体偏低导致的。土壤N∶P是预测土壤养分限制类型的重要指标，本研究中0~10 cm土层的N∶P随着郁闭度的增大而显著增大，分别是2.33、4.64、5.46、5.72，其中郁闭度0.2和0.4时的N∶P低于我国平均值，郁闭度0.6和0.8高于我国平均值，可能是随着郁闭度的增大，更多的N通过微生物分解进入土壤导致的。通过土壤养分含量与生态化学计量特征的相关性分析发现，土壤N∶P与N含量极显著正相关，与P含量显著负相关，说明虽然N和P都较为紧缺，但N是现阶段主要的限制性养分，这与张秋芳等^[24]在红壤侵蚀区马尾松林的研究结果一致。罗亚勇等^[25]对高寒草甸生态系统的研究表明，由于土壤P、K主要来自母岩，含量比较稳定，一般保持在0.03~0.04。在本研究中，P∶K整体上较为稳定，不同土层和不同郁闭度之间的变化规律与土壤P含量相似，均小于0.03。本研究中土壤K含量较高且相对稳定，所以C∶K、N∶K主要受土壤C、N含量的影响，在不同郁闭度和不同土层之间形成了与土壤C、N含量相似的变化规律。

郁闭度对马尾松林土壤C、N、P、K含量均有影响，其中随着郁闭度的增大，C和N含量显著升高，郁闭度0.8下不同土层C和N含量均最高，生态化学计量也更加趋于平衡，说明马尾松纯林的治理模式下高郁闭度对于生态恢复效果更好。不同郁闭度马尾松林土壤C、N、P、K含量均随着土层的加深而降低，不同郁闭度土壤养分的分布都具有表聚现象。不同郁闭度马尾松林土壤生态化学计量比与土壤C含量和N含量显著相关，与土壤P含量的相关性不显著，表明现阶段红壤侵蚀区的N限制更为明显。以马尾松为主要植被的恢复措施对红壤侵蚀区的治理有一定效果，但治理效果影响不够深远且具有脆弱性，养分含量仍低于全国平均水平和福建山地土壤养分平均水平，土壤生态化学计量仍然不平衡，表明该地区土壤肥力恢复缓慢，土壤仍然很贫瘠，需要进一步治理。