土壤是由地形、植被和土壤母质等多种环境因子相互作用形成的疏松表层物质，是森林生态系统的主要组成部分，也是森林植被生活基质的主要供应来源^[1]，土壤质量直接影响林木生活状况和林分质量^[2]。土壤养分是土壤肥力的重要体现，为植被的生存发展提供必需养分，对土地的可持续利用有重要作用^[3]。土壤养分状况直接或间接影响林地生产力和森林生态环境的稳定性^[4]。土壤养分作为衡量土壤肥力和质量的重要指标^[5]，掌握其分布特征可以有效提高林地生产力。相关研究表明，土壤养分的分布与海拔、坡度、坡向、土壤类型、林龄和林分密度等有关^[6]，其中，林分密度是影响林木生长的重要因素。目前，林分密度与土壤养分之间的关系已有许多研究^[7-11]，如刘玲^[9]的研究结果表明，当长白山落叶松(Larix olgensis Henry)天然林林分密度为800~880株·hm^-2时，土壤养分含量最高；樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)的林分密度为1 025~1 175株·hm^-2时，林分土壤理化性质保持在较好的状态^[10]；华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)人工林的林分密度为1 500~2 000株·hm^-2时，林地土壤保持健康状态^[11]。

目前，山西省的华北落叶松更新困难，更新来源主要是间伐后补种，这种更新方式不利于华北落叶松的健康成长。如何使华北落叶松林实现自然更新，是目前的研究重点，引起华北落叶松林更新困难的主要因素有光照、温度、降雨、土壤和凋落物等^[12]，其中，土壤是主要的影响因素。目前已有关于华北落叶松林土壤养分的相关研究，这些研究主要从不同的经营措施、林龄以及与其他林分类型的比较等方面进行研究，但从林分密度角度出发的研究较少。因此，为了研究不同林分密度华北落叶松林的土壤养分特征，本研究以庞泉沟国家级自然保护区柴禄沟华北落叶松林为研究对象，采用野外样地调查和室内试验相结合的方法，对研究区内的土壤养分含量及其分布特征进行了分析，研究不同林分密度对土壤养分特征的影响，为华北落叶松林的林分调控与幼苗更新提供依据，对研究区内的生态环境质量和土壤质量评价具有重要的指导意义。

庞泉沟国家级自然保护区位于山西省吕梁山脉中段的关帝山腹地，东经111°22′~111°33′，北纬37°45′~37°59′。保护区地貌主要为破碎陡峭的山地地貌，平均坡度20.8°，受不同程度变质作用的影响，岩石以花岩石和片麻岩为主。该区气候属暖温带大陆性山地气候，四季分明，年平均气温4.3 ℃，无霜期变动幅度大，为100~130 d；光资源丰富，年日照时间1 900~2 100 h；降水量由高山区向低山区递减，年降水量分布极不均匀，年平均降水量820 mm，多集中在6—8月，年蒸发量1 100~1 500 mm。全区土壤类型由高海拔到低海拔分别为亚高山草甸土、山地棕壤土、山地淋溶褐土、山地褐土4类。

试验地位于庞泉沟国家级自然保护区内的柴禄沟，主要优势乔木为华北落叶松，伴生乔木有云杉(Picea asperata Mast.)、白桦(Betula platyphylla Suk.)、油松(Pinus tabuliformis Carr.)；林下灌木主要有蔷薇(Rosa sp.)、黄刺玫(Rosa xanthina Lindl.)、忍冬(Lonicera japonica Thunb.)、茶条槭(Acer ginnala Maxim.)、绣线菊(Spiraea salicifolia L.)、铁线莲(Clematis florida Thunb.)等；林下草本植物主要有黎芦(Veratrum nigrum L.)、半夏(Pinellia ternate Breit.)、毛茛(Ranunculus japonicus Thunb.)、堇菜(Viola verecunda Blume)、唐松草(Thalictrum faberi Ulbr.)、细叶苔草[Carex rigescens (Franch.) S. Y. Liang & Y. C. Tang]、车前(Plantago asiatica L.)、老鹳草(Geranium wilfordii Maxim.)、玉竹(Polygonatum odoratum Druce)、类叶升麻(Actaea asiatica H. Hara)等。

2020年7月, 通过踏查在庞泉沟国家级自然保护区柴禄沟华北落叶松人工林内选取样地，对样地内乔木的胸径、树高、林龄和冠幅，灌木的种类、高度和数量，草本的种类、盖度、鲜质量和数量，幼苗更新密度，枯落物厚度和持水性等基本数据进行调查分析。经过统计，最后选择土壤成土母质和发育状况基本一致，坡位、坡向、坡度和海拔基本相同，林龄46~64 a，更新幼苗数量相差较多的8个林分密度作为研究对象，每个林分密度选择3块样地，共24块样地，样地大小为30 m×30 m，样地基本情况见表 1。在每个标准样地内沿对角线采集土壤，每块样地设置3个采样点，用土钻在每个样点的0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm、40~60 cm土层取样，将采集好的土样装入自封袋，并做好标记，带回实验室待测。

将采集的土样于阴凉通风处自然风干，磨碎过0.25 mm的筛，将筛好的土样装入信封中，并做标记，放于阴凉处。土壤有机质含量采用重铬酸钾容量法-稀释热法测定，全磷含量采用HClO₄-H₂SO₄法测定，全氮含量采用半微量凯氏法测定，碱解氮含量采用碱解扩散法测定，速效磷含量采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定^[13]。

用Excel 2019软件处理数据，用SPSS 25.0软件进行方差分析，用Pearson法对各指标进行相关性研究和最小显著差异法(least significant difference method, LSD)检验。

华北落叶松人工林不同土层的土壤养分含量如表 2所示，总体上看，除全磷含量外，表层土壤养分含量均高于下层，说明土壤养分的分布具有表聚现象。土壤有机质含量随土层深度增加呈先降低后升高的趋势，但表层土壤的有机质含量最高，可能是林下枯落物分解产生了大量有机质。全磷含量随土层深度的增加呈升高趋势，原因可能是枯落物在矿化过程中，大量磷酸根在淋溶作用下移动到下层土壤。全氮含量随土层深度增加呈降低趋势，其中，40~60 cm土层显著低于0~10 cm和10~20 cm土层(P < 0.05)，20~40 cm土层显著低于10~20 cm土层(P < 0.05)，其余各土层相互之间的含量变化差异不显著。碱解氮含量与有机质含量变化趋势基本一致，可能是因为有机质的分解提供了大量氮元素；土壤有机质和碱解氮含量在40~60 cm土层升高，可能是因为深层土壤中林木根系分泌有机质，而部分有机质分解成碱解氮以供植物生长。速效磷含量在不同土层之间变化不大，差异不显著。

林分密度对土壤养分含量和分布都有显著影响(P < 0.05)。不同林分密度华北落叶松人工林不同土层有机质含量如图 1所示，随着林分密度增大，土壤有机质含量总体上呈先升高后降低的趋势。从0~10 cm土层的土壤有机质含量来看，125株·hm^-2与250、500株·hm^-2之间存在显著性差异；在10~20 cm土层，土壤有机质含量在林分密度为25和125株·hm^-2之间差异显著；从20~40 cm土层的土壤有机质含量来看，75株·hm^-2显著高于500和625株·hm^-2；在40~60 cm土层中，土壤有机质含量在不同林分密度之间无显著性差异。当林分密度为25、375和500株·hm^-2时，0~10 cm土层的土壤有机质含量分别显著高于20~40 cm和40~60 cm土层。当林分密度为125株·hm^-2时，土壤有机质含量在10~20 cm土层最高，为28.20 g·kg^-1。

注：不同大写字母表示同一土层不同林分密度间差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一林分密度不同土层间差异显著(P＜0.05)。 Note: different capital letters indicate that the contents of different stand densities in the same soil layer are significantly different(P < 0.05); different lowercase letters indicate that the contents of the same stand density are significantly different between the soil layers(P < 0.05). 图 1 不同林分密度不同土层的土壤有机质含量 Fig. 1 Soil organic matter contents of different forest densities and soil layers

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不同林分密度华北落叶松人工林不同土层的全磷含量如图 2所示。在0~10 cm和10~20 cm土层，林分密度为500株·hm^-2的全磷含量显著高于其他林分密度；在20~40 cm土层中，林分密度为425株·hm^-2的全磷含量显著高于除500株·hm^-2以外的其他林分密度；在40~60 cm土层，林分密度为425株·hm^-2的全磷含量显著高于林分密度为25、125和250株·hm^-2。当林分密度为625株·hm^-2时，0~10 cm土层的全磷含量显著低于20~40 cm和40~60 cm土层，而其他林分密度全磷含量在不同土层之间没有显著性差异。当林分密度为500株·hm^-2时，0~10 cm土层的全磷含量最高，为0.73 g·kg^-1。

注：不同大写字母表示同一土层不同林分密度间差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一林分密度不同土层间差异显著(P＜0.05)。 Note: different capital letters indicate that the contents of different stand densities in the same soil layer are significantly different(P < 0.05); different lowercase letters indicate that the contents of the same stand density are significantly different between the soil layers(P < 0.05). 图 2 不同林分密度不同土层的全磷含量 Fig. 2 Total phosphorus contents of different forest densities and soil layers

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不同林分密度华北落叶松人工林不同土层全氮含量如图 3所示。随着林分密度的增大，土壤全氮含量总体上呈先升高后降低的趋势。在0~10 cm和10~20 cm土层，全氮含量在不同林分密度中的差异都没有显著性；在20~40 cm土层，林分密度为625株·hm^-2与林分密度分别为75、250和425株·hm^-2的土壤全氮含量有显著性差异；在40~60 cm土层，林分密度为75株·hm^-2与425株·hm^-2的土壤全氮含量存在显著性差异。当林分密度为425株·hm^-2时，0~10 cm土层的全氮含量显著高于其余土层。林分密度为125株·hm^-2时，10~20 cm土层的全氮含量最高，为1.45 g·kg^-1。

注：不同大写字母表示同一土层不同林分密度间差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一林分密度不同土层间差异显著(P＜0.05)。 Note: different capital letters indicate that the contents of different stand densities in the same soil layer are significantly different(P < 0.05); different lowercase letters indicate that the contents of the same stand density are significantly different between the soil layers(P < 0.05). 图 3 不同林分密度不同土层的全氮含量 Fig. 3 Total nitrogen contents of different forest densities and soil layers

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不同林分密度华北落叶松人工林不同土层的碱解氮含量如图 4所示。当林分密度增大时，碱解氮含量整体呈先升高后降低的趋势。在0~10 cm土层，碱解氮含量在各林分密度中没有显著性差异；在10~20 cm土层，林分密度125株·hm^-2的碱解氮含量显著高于其他林分密度；在20~40 cm土层，林分密度为75和125株·hm^-2的土壤碱解氮含量与除250和500株·hm^-2外的其余林分密度的碱解氮含量有显著性差异；在40~60 cm土层，林分密度为125株·hm^-2的碱解氮含量显著高于其他林分密度。当林分密度为375株·hm^-2和625株·hm^-2时，0~10 cm土层碱解氮含量显著高于其余土层；当林分密度为425株·hm^-2时，40~60 cm土层的碱解氮含量显著低于0~10 cm土层。林分密度为125株·hm^-2时，10~20 cm土层的碱解氮含量最高，为143.27 mg·kg^-1。

注：不同大写字母表示同一土层不同林分密度间差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一林分密度不同土层间差异显著(P＜0.05)。 Note: different capital letters indicate that the contents of different stand densities in the same soil layer are significantly different(P < 0.05); different lowercase letters indicate that the contents of the same stand density are significantly different between the soil layers(P < 0.05). 图 4 不同林分密度不同土层的碱解氮含量 Fig. 4 Alkaline nitrogen contents of different forest densities and soil layers

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不同林分密度华北落叶松人工林不同土层速效磷含量如图 5所示。随着林分密度的增大，速效磷含量没有明显的变化规律。在0~10 cm、10~20 cm和20~40 cm土层，速效磷含量在各林分密度之间无显著性差异；从40~60 cm土层的速效磷含量来看，425株·hm^-2显著高于75株·hm^-2。当林分密度为500株·hm^-2时，0~10 cm土层的速效磷含量显著高于20~40 cm土层；当林分密度为625株·hm^-2时，0~10 cm土层的速效磷含量与20~40 cm和40~60 cm土层都有显著性差异。速效磷含量的最大值出现在500株·hm^-2的0~10 cm土层，含量为16.07 mg·kg^-1。

注：不同大写字母表示同一土层不同林分密度间差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一林分密度不同土层间差异显著(P＜0.05)。 Note: different capital letters indicate that the contents of different stand densities in the same soil layer are significantly different(P < 0.05); different lowercase letters indicate that the contents of the same stand density are significantly different between the soil layers(P < 0.05). 图 5 不同林分密度不同土层的速效磷含量 Fig. 5 Available phosphorus contents of different forest densities and soil layers

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华北落叶松人工林林分密度与土壤养分特征的相关性分析结果如表 3所示。林分密度与土壤养分特征的相关性表现为土壤有机质含量>全氮含量>全磷含量>碱解氮含量>速效磷含量。林分密度与土壤有机质、全氮和碱解氮含量呈负相关关系，与全磷含量和速效磷含量呈正相关关系，其中，与全氮含量相关关系显著(P < 0.05)。通过分析土壤养分含量之间的相关性可知，土壤有机质含量与全氮含量为显著正相关关系(P < 0.05)，与碱解氮含量呈极显著正相关关系(P < 0.01)。全氮含量与碱解氮含量呈显著正相关关系(P < 0.05)。

森林生态系统主要养分来源为土壤^[14]，同一森林类型，林分密度差异会导致土壤养分含量和垂直分布格局的差异^[15]。土壤养分常表现出明显的垂直分布特征，且因土壤养分属性的不同而具有显著差异^[16]。土壤养分的垂直分布特征一方面能反应森林群落变化对林下土壤的影响，另一方面能反应土壤发育进程^[9]，但由于地形微环境和林分类型的不同，常表现出极大的差异^[17]。随土层深度的增加，土壤有机质和碱解氮含量呈先降低后升高的趋势，全氮含量呈降低趋势，而全磷含量呈升高趋势，速效磷表层含量高于下层。土壤有机质和碱解氮含量的变化与其他地区的林分都表现出相似的趋势^[18-19]，可能是地上枯落物分解、根系分泌物和地下根系残体积累导致表层有机质含量大于底层^[7]，有机质分解能产生大量的氮元素，所以碱解氮和有机质含量有相同的变化趋势。土壤全磷含量随着土层深度的增加而增加，这与李晓莎等^[20]的研究结果不一致，可能是因为研究的林分类型和土壤分层有所差异。

对不同林分密度华北落叶松人工林的土壤养分特征进行分析，结果表明，林分密度对土壤养分含量有影响。当林分密度为125株·hm^-2时，各土层土壤有机质含量较高，这与孙千惠等^[21]的研究结果不同，可能是林分类型不一样导致的。野外调查发现，林分密度为125株·hm^-2时，枯落物厚度最大，枯落物的分解与转化产生大量有机质，同时幼苗更新处于中等水平，对土壤养分消耗较少，有利于土壤有机质的积累。当林分密度为425和500株·hm^-2时，土壤全磷含量较高，一方面原因是土壤全磷来源于土壤母质的矿化，林分密度小，表层土壤受外部环境因素的影响较大，土壤全磷流失较快，另一方面是随着林分密度持续增大，枯落物分解产生的磷高于林木消耗，所以土壤全磷逐渐积累，这说明不同的养分存在不同的循环机制^[6]，同时，这两个林分密度的华北落叶松林都属于过熟林，不少林木枯损，使得枯落物数量增加，有机质分解产生的全磷逐渐积累。土壤全氮和碱解氮含量随着林分密度的增大，整体上呈先升高后降低的趋势，而碱解氮含量有较小的波动，主要表现在林分密度为625株·hm^-2时，碱解氮含量在0~10 cm土层最高，而当林分密度为125株·hm^-2时，碱解氮含量在10~20 cm土层含量最高，可能是这两个林分密度的华北落叶松林都属于成熟林，林木发育基本完成，枯落物数量增多，幼苗更新数量在中等水平，土壤养分得到较大积累，受林龄的影响，碱解氮含量出现小幅度的波动。当林分密度为125株·hm^-2时，全氮和碱解氮含量相对较高，与土壤有机质变化趋势基本一致，这可能是因为枯落物分解的有机质转化成氮元素，同时幼苗数量也不是最多，所以全氮和碱解氮大量积累，这与纪文婧等^[22]的研究结果相似，表明有机质含量可以影响氮元素含量，为华北落叶松的生长和幼苗更新提供充足养分。土壤速效磷是指土壤中较容易被植物吸收利用的磷，速效磷含量在同一土层不同林分密度之间差异不显著，随着林分密度增大，速效磷没有明显的变化规律，这与刘建明等^[23]的研究结果不一致，可能与树种和林分密度划分不同有关。

林分密度与土壤有机质的相关性最大，通过改变光照和土壤微环境，从而影响土壤有机质的输入和输出^[24]，而土壤有机质的分解能产生氮元素和磷元素，以供植物生长，所以林分密度对土壤有机质的影响最大。林分密度与土壤有机质、全氮和碱解氮含量为负相关关系，原因可能是随着林分密度的增大，对土壤养分的消耗加快，同时由于华北落叶松为针叶树种，其针叶凋落物中富含单宁等不易分解的物质，枯落物分解较慢，导致对土壤养分的消耗速率大于补偿速率，因此，随林分密度增大，土壤有机质、全氮和碱解氮含量呈降低趋势。林分密度与土壤全磷及速效磷含量呈正相关关系，原因可能是林分密度较大时，林木根系较发达，由于根系对土壤的穿插和根系分泌物的分泌加快了岩石的风化，产生了较多的磷元素。

分析华北落叶松人工林内不同林分密度不同土层的土壤养分特征，结果表明：除全磷外，土壤养分的分布都具有表聚现象，土壤有机质和碱解氮含量随土层深度增加呈先降低后升高的趋势，全磷含量随土层深度的增加呈升高趋势，全氮含量随土层深度增加呈降低趋势，速效磷含量在各土层之间变化不大，差异不显著。随着林分密度增大，土壤有机质、全氮和碱解氮含量基本呈先升高后降低的趋势；林分密度对土壤有机质的影响最大，同时与土壤有机质、全氮和碱解氮含量呈负相关关系，其中，与全氮含量相关关系显著(P < 0.05)，与全磷和速效磷含量呈正相关关系；林分密度为125株·hm^-2时，土壤有机质、全氮和碱解氮含量在10~20 cm土层达到最大值，分别为28.20 g·kg^-1、1.45 g·kg^-1和143.27 mg·kg^-1；林分密度为500株·hm^-2时，全磷和速效磷含量在0~10 cm土层达到最大值，分别为0.73 g·kg^-1和16.07 mg·kg^-1。综合考虑土壤养分含量、土地的承载能力和枯落物的分解程度，建议将林分密度控制在125株·hm^-2。该密度较适宜研究区内华北落叶松的生长，更有利于华北落叶松林的幼苗更新。关于其他林分类型是否在林分密度为125株·hm^-2时更有利于幼苗生长和更新，还有待进一步研究。