森林与环境学报  2021, Vol. 41 Issue (2): 113-123   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2021.02.001
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余逍, 李开萍, 刘子琦, 李渊, 申海婷
YU Xiao, LI Kaiping, LIU Ziqi, LI Yuan, SHEN Haiting
黄金梨土壤-植物-大气连续体界面水分特征
Water characteristics of the soil-plant-atmosphere continuum of Pyrus pyrifolia
森林与环境学报,2021, 41(2): 113-123.
Journal of Forest and Environment,2021, 41(2): 113-123.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2021.02.001

文章历史

收稿日期: 2020-11-24
修回日期: 2021-02-08
黄金梨土壤-植物-大气连续体界面水分特征
余逍1,2 , 李开萍1,2 , 刘子琦1,2 , 李渊1,2 , 申海婷1,2     
1. 贵州师范大学喀斯特研究院, 贵州 贵阳 550001;
2. 国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心, 贵州 贵阳 550001
摘要:开展土壤-植物-大气连续体(SPAC)中水分及水势特征分析,对于揭示植物水分状况对环境变化的响应机制具有重要意义。在喀斯特区黄金梨果实膨大期间对大气、植物、土壤进行水分和水势的连续定点监测与分析。结果表明:光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度与植物茎流、土壤水势表现出明显的一致性。0~15 cm土层的土壤水势对SPAC界面的响应更明显,植物茎流昼夜差异显著,植物水势表现早晚高中午低的"单峰型"变化,表现为明显的"午休"和"夜间补偿流"现象。植物水势与大气水势的关系无明确边界,但存在缓冲区,大气水势对植物水势的驱动存在阈值效应,阈值点为大气水势=-62 MPa;植物茎流与土壤水势呈分段线性关系。植物-土壤界面水势梯度和植物-大气界面水势梯度对土壤体积含水量的响应一致,植物-土壤界面水势梯度对土壤水势的响应较植物-大气界面水势梯度明确。研究发现,黄金梨植物水势最低值达-2.94 MPa,具有良好的耐旱性,当土壤水势 < -0.23 MPa(土壤体积含水量=0.26)时,植物-土壤界面水势梯度趋于平稳,呈现出阈值效应。
关键词土壤-植物-大气连续体    水势    茎流    喀斯特    黄金梨    
Water characteristics of the soil-plant-atmosphere continuum of Pyrus pyrifolia
YU Xiao1,2 , LI Kaiping1,2 , LIU Ziqi1,2 , LI Yuan1,2 , SHEN Haiting1,2     
1. School of Karst Science, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou 550001, China;
2. State Engineering Technology Institute for Karst Desertification Control, Guiyang, Guizhou 550001, China
Abstract: The analysis of water and the water potential characteristics in the soil-plant-atmosphere continuum(SPAC) is necessary to examine the response mechanisms of the plant water status to environmental changes. This study used continuous fixed-point monitoring and analysis of the atmospheric environment, plant moisture, and the soil environment during the fruit expansion period of pear orchards in karst areas. The results showed that the photosynthetically active radiation, saturated water vapor pressure difference, air temperature, stem flow, and soil water potential were consistent. The surface soil water potential (0-15 cm) responded more strongly to the SPAC interface. The trunk stem flow varied significantly between day and night, and the water potential had a "single peak" change in the morning and evening: high at noon and then low in the evening. There were obvious "lunch break" and "night compensation flow" phenomena. There was no clear boundary between the plant water potential and the atmospheric water potential, but there was a buffer zone. The atmospheric water potential drove the plant water potential with a threshold effect. The threshold point of the air was -62 MPa, and the stem flow had a piecewise linear relationship with the soil water potential. The water potential gradient of the plant-soil interface and the plant-air interface responded similarly to the soil volumetric water content(VWC), and the water potential gradient of the plant-soil interface responded more strongly to the soil water potential than to the plant-air interface. Studies have shown that the lowest water potential value of Pyrus pyrifolia is -2.94 MPa, with good drought stress. When the soil water potential was less than -0.23 MPa(VWC=0.26), the water potential gradient at the plant-soil interface tended to be stable, suggesting a threshold effect.
Key words: soil-plant-atmosphere continuum     water potential     stem flow     karst     Pyrus pyrifolia    

喀斯特与黄土、荒漠、冻土并列为世界四大生态环境脆弱带。近年来不合理的土地利用致使喀斯特区植被破坏、水土流失加剧、土地退化、石漠化现象严重。国家在“九五”至“十三五”的科技成果基础上,探索生态经济型植被优化配置技术与石漠化环境适宜的生态产业技术,并取得了一系列成果[1-4]

土壤-植物-大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC)是指利用“水势”定量研究SPAC系统中各环节能量水平的变化,计算水分运动的能量[5-6]。目前对SPAC界面水势研究多集中在水势动态变化特征[7]、水势与SPAC界面环境因子的关系[8]、水分胁迫[9]等。在SPAC界面研究中,植物水势和植物茎流始终作为核心要素受到广泛关注[10],植物水势和植物茎流都是定量描述植物体内水分状况的指标,表征植物耐旱能力。大气、土壤作为主要环境要素驱动水分传输[8]。土壤水分是植物根系吸收水分的主要来源,土壤水势则是反应土壤水分有效性的重要指标,研究表明:低土壤水分含量所造成的低土壤水势是限制植物根系吸水的主要因子[6]。植物茎流能够反映木质部水分利用状况,表征植物体内水分运移动态变化,指示植物生理生态特征对周围环境变化的响应,反映植物的水分利用策略[11]。光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)、饱和水汽压差(vapor pressure deficit, VPD)和空气温度等气象条件是影响茎流的重要因子。LAHUMADA et al[12]研究结果指出,植物水势<-2 MPa时应对橄榄(Canarium album Raeusch)树进行及时灌溉;黄雅茹等[13]研究怪柳(Tamarix chinensis Lour)茎流特征后得出,怪柳茎流日累积量小,耗水量小,适宜作为沙区的耐旱种。因此,在SPAC中,植物水分状况是土壤水分有效性、水力传导阻力以及气象条件等多种要素共同作用的函数,基于水势梯度获得植物水势及茎流信息是判定植物水分利用特征的重要方法[14]。黄金梨(Pyrus pyrifolia Nakai)抗旱、抗寒,适应性强,是目前喀斯特地区水土保持的主栽经果林树种,在维护生态平衡、喀斯特生态恢复等方面具有重要意义。但喀斯特地区地表破碎,地下水深藏,水资源相对缺乏,黄金梨在发挥巨大生态效益的同时,需要消耗大量水分维持自身生长。有研究指出[15],植物生长需水量最大阶段为果实膨大期,精准控制土壤水势有利于增加果实产量。通过管理黄金梨树关键生长阶段的灌溉用水,是提高水分利用效率,促进喀斯特区果园可持续发展的有效手段。因此,研究黄金梨果实膨大期间水分对土壤-植物-大气环境因子变化的响应,监测土壤水势及植物水势,当植物生长因土壤干旱胁迫受到限制,需及时补充水分保证果实产量和品质。尽管以上学者已经研究了众多关于水势的成果,仍有必要了解植物生命过程中关键物候期-果实膨大期水势阈值的确定和调控,获得更多关于土壤水势与植物水势的的信息,确定灌溉阈值。因此,以喀斯特区黄金梨为研究对象,分析土壤-植物-大气因子对SPAC界面的响应,确定SPAC中水势梯度对黄金梨果实膨大期间的影响,确定适宜水势范围,为生产实践中的精准灌溉奠定基础。

1 研究方法 1.1 研究区概况

试验在属于施秉白云岩喀斯特世界自然遗产地的贵州省施秉县白垛乡小王家庄村黄金梨园种植基地(27°09′45″N,108°09′28″E)进行,地处中国云贵高原东部边缘向湘西低山丘陵过渡的高原斜坡地带,地势北高南低,平均海拔912 m。该区年平均气温16 ℃,年平均降雨量1 113 mm,年有效积温(≥10 ℃)3 894 ℃,属亚热带季风型湿润气候,雨热同期,四季分明,冬季最低平均温度>0 ℃。所选样地为2016年建植的面积为40 hm2的黄金梨园,品种名为“黄金梨”,植株生长健壮,树体长势良好,修剪量适中,种植密度为3 m×2 m,年平均产量100 t。

基于野外全面踏查,将树体健康、无病虫害、正常发芽开花的黄金梨树悬挂标识牌进行标记,所选梨树要求胸径、基茎、枝粗基本一致。试验前期采用高5 cm、体积为100 cm3环刀采样,用环刀法测定样地土壤水分物理性质,试验期间土壤毛管持水量为33.20%、总孔隙度为45.03%、饱和含水量为45.37%、田间持水量为40.97%、土壤容重为1.29 g·cm-3。植株及样地基本情况见表 1。黄金梨园种植基地坡度10°,种植前基地主要为珍珠荚蒾(Viburnum foetidum Mazz)、铁线莲(Clematis florida Thunb)、芒(Miscanthus sinensis Anderss)、火棘(Pyracantha fortuneana Maxim)等为主的藤、灌、草,无人工林。黄金梨园配备农技师,挂果期结束后,于11月底施入生物有机肥作为基肥保证来年正常的挂果率,以树冠为中心多点施肥,施肥深度为30~40 cm,春梢旺长期追施豆饼渣,追肥量为0.5 kg,梨园全部采用人工除草,物理和化学方法除虫,不使用农药和除草剂。

表 1 样地基本情况 Table 1 Basic information of the sample sites
样株
Sample trees
胸径
Diameter at breast height/cm
树高
Height/m
冠幅
Crown width
整地方式
Land preparation method
林龄
Age of stand/a
1 6.2 1.84 2.0 m×1.38 m 穴垦Cave reclamation 4
2 7.1 1.96 2.1 m×1.40 m 穴垦Cave reclamation 4
3 7.4 2.15 2.2 m×1.43 m 穴垦Cave reclamation 4
1.2 研究方法 1.2.1 气象要素的监测

利用距试验地20 m处架设的小型自动气象站(ATMOS,Meter公司,美国)实时监测。测定的气象因子包括降雨量、光合有效辐射、空气温度、空气相对湿度。记录时间间隔为10 min。饱和水汽压差采用黄雅茹[13]的公式计算:

$ {D_{{\rm{VP}}}} = 0.611{\rm{exp}}\left( {\frac{{17.502{T_{\rm{a}}}}}{{{T_{\rm{a}}} + 240.94}}} \right)(1 - {R_{\rm{H}}}) $ (1)

式中:DVP为饱和水汽压差(MPa);Ta为空气温度(℃);RH为空气相对湿度(%)。

大气水势根据刘昌明[16]的公式进行计算:

$ {\psi _{{\rm{air}}}} = 0.462T{\rm{ln}}{R_{\rm{H}}} $ (2)

式中:ψair为大气水势(MPa);T为空气绝对温度(℃),T=(Ta+273.15) ℃。

1.2.2 植物水势和植物茎流的监测

植物茎流的测定采用热比率法茎流表(SFM型,ICT International Pty Ltd.,澳大利亚),植物水势的测定采用热电偶茎干湿度表(PSY型,ICT International Pty Ltd.,澳大利亚)。每株样树在离地面30 cm处的茎干上各装一套水势传感器和茎流传感器,采用仪器特定规格的钻头以垂直于茎干方向打3个深35 mm的钻孔,依次把仪器探针按特定顺序插入小孔。为避免不同方位环境因子对植物水势、植物茎流造成差异,所有传感器方向向北安置,并将传感器主机置于距离地面30 cm密封箱中,防止蚊虫、雨水等因素干扰数据,确保传感器监测连续、有效,最后用锡箔纸包裹密封箱,避免温度过高时密封箱封口老化,保持探针附近环境稳定。植物茎干测量系统的测量范围为0.01~10.0 MPa,测量精度为0.01 MPa,分辨率为0.002 MPa。PSY型植物茎渗透水势仪结合SFM型茎流计,可获得完整的植物水分状况,数据的获取也采用安全数码卡接入电脑,使用ICT软件将数据导入为CSV格式,获得植物水势和植物茎流数据,持续监测植物生理生态随时间推移的变化。水势、茎流监测仪连接太阳能板供电,以上传感器所有设置监测间隔时间为10 min、30 min·次-1记录植物水势、水分。

植物茎流计工作原理以热比率理论为基础[13],通过上下针的温度差来测量树干茎流速度,建立茎流通量的公式如下:

$ K = (\Delta {T_{{\rm{max}}}} - \Delta T)/\Delta T $ (3)
$ {F_{\rm{s}}} = 118.99 \times {10^{ - 6}}{K^{1.231}} $ (4)
$ F = {F_{\rm{s}}}{A_{\rm{s}}} $ (5)

式中:K为无量纲参数;ΔT为上、下探针所测温度的差值(℃);ΔTmax为没有茎流时的ΔT(当ΔT=0时,K=∞;当ΔTTmax时,K=0,即无茎流);Fs为茎流速率(m·s-1);As为边材面积(cm2);F为茎流通量(mL·m-2·s-1)。

1.2.3 土壤含水率和土壤水势的测定

现场观测分布在40 cm深的土层中植物根系,在距离所选果树基茎50 cm处挖40 cm深土壤剖面,在每个土壤剖面的15、30 cm两个层位上安装ECH2O-5TE土壤水分传感器(ATMOS型,Meter公司,美国)和MPS-6土壤水势传感器(ATMOS型,Meter公司,美国),每个剖面共布置4层传感器,土壤水分传感器和水势传感器通过Em50数据采集器(ATMOS型,Meter公司,美国)记录数据,实时记录现场土壤水分、水势、温度、电导等数据,土壤环境因子观测间隔为30 min。

1.3 数据处理

数据收集时间为一个完整的果实膨大期(2020年6月1日—9月25日)。选择小时作为水势和茎流的时间尺度,其他以日均值或月均值为时间尺度。试验数据采用Excel 2016和SPSS 23.0软件进行分析处理,对所有监测数据进行描述性统计,分析SPAC的动态变化特征,对土壤体积含水量与土壤水势间的关系采用非线性曲线拟合,对木质部水势、树干茎流与大气水势、土壤水势的关系进行分段线性拟合。使用Origin 2018和Excel 2016软件对数据组之间的关系进行拟合和制图。

2 结果与分析 2.1 气象环境动态变化特征

观测期内(6月1日—9月25日,共117 d),光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度、降雨量以及大气水势的动态变化见图 1。光合有效辐射均值变化范围为137.7~1 016.8 μmol·m-2·s-1,光合有效辐射在生长季内呈逐渐下降趋势。空气温度变化范围为14.185~26.754 ℃,9月到达谷值,8月到达峰值,呈缓慢增加后降低趋势。饱和水汽压差变化范围为0.283~1.549 MPa,谷值和峰值趋势与空气温度相似,8月相对湿度降低,气温达到峰值,进而增加饱和水汽压差。光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度在果实膨大期间表现出多峰型波动特征,且波动的峰值和谷值表现出高度一致性。试验期内累积降雨量为701.2 mm,占年降雨量的60%, 降雨季节分布不均,9月累积降雨量最多(266.2 mm),7月最少(124.2 mm),降雨量与光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度出现的谷值一致。大气水势变化范围为22.496~88.230 MPa,有多个峰值和谷值,其峰值、谷值的出现与降雨量的基本一致。

图 1 环境因子的动态变化 Fig. 1 Variation in the environmental factors
2.2 土壤水分与土壤水势动态变化特征 2.2.1 土壤水势动态变化特征

果实膨大期间的天气状况为晴天40 d,阴天22 d,雨天55 d,土壤水势在不同天气条件下的变化特征不一致,以晴天、雨天、阴天24 h的日土壤水势动态变化特征为例,晴天土壤水势变化梯度近两个梯度,变化范围最大,阴天土壤水势变化梯度次之,雨天土壤水势变化不明显(图 2)。不同土层的土壤水势变化也不同:15~30 cm土层的土壤水势总体无明显变化;0~15 cm土层的土壤水势,晴天在12:00后逐渐增加,阴天在12:00—16:00存在阶段下降,雨天存在轻微波动。

图 2 土壤水势日变化动态特征 Fig. 2 Diurnal variation in the soil water potential

图 3可见,0~15 cm和15~30 cm土层的土壤水势均存在1个明显峰值,0~15 cm土层的土壤水势峰值发生在8月12日至8月20日,低于-1.5 MPa,长达9 d,最低土壤水势值为-1.968 MPa,出现在8月18日;15~30 cm土层的土壤水势峰值为-0.629 MPa,与0~15 cm土层的土壤水势最低值出现在同一天,15~30 cm土层的土壤水势低于-0.5 MPa的时间滞后于0~15 cm土层的土壤水势。

图 3 土壤水势季节变化动态特征 Fig. 3 Seasonal variation in the soil water potential
2.2.2 土壤水势与土壤体积含水量的关系

对观测期间所有样本0~15 cm和15~30 cm土层的土壤体积含水量与土壤水势进行非线性回归分析(图 4)。结果表明,0~15 cm和15~30 cm土层的土壤水势与土壤体积含水量存在确定的对数型关系,0~15 cm土层的土壤体积含水量与土壤水势拟合程度高于15~30 cm土层的。从图 4可以推算得出:当0~15 cm和15~30 cm土层的土壤体积含水量较高时(如土壤体积含水量>0.30),土壤水势接近于0,此时土壤水分的可利用性较强;当土壤体积含水量<0.3时,15~30 cm土层的土壤水势缓慢下降,而0~15 cm土层的土壤水势变化速率更快;当土壤体积含水量<0.26,土壤水势降至-1 MPa以下时,0~15 cm土层的土壤体积含水量随土壤水势下降的趋势较15~30 cm土层更明显。

图 4 土壤水势与土壤体积含水量的关系 Fig. 4 Relationship between the soil water potential and the soil volume water content
2.3 植物水势与植物茎流动态变化特征 2.3.1 植物茎流波动规律

选择观测期间每月中旬的4个晴天进行植物茎流波动分析。从图 5(a)可以看出,茎流峰值出现在13:30—16:00之间,分别为0.729和0.656 kg·h-1。6至8月是果实膨大期,这一阶段梨树茎流变化呈现明显的峰谷与日夜变化规律的多峰型特征[图 5(b)]。6月1日至9月25日,平均白天(8:00—20:00)茎流量是夜间(20:00— 8:00)的2.85倍。对观测期间白天与夜间茎流量平均值进行差异显著性检验, 得到T统计量的相伴概率为0.001, 小于显著性水平0.05, 说明黄金梨在果实膨大期间茎流量昼夜差异大。6至9月的日平均茎流量分别为0.230、0.252、0.316、0.264 kg·h-1,累积茎流量分别为10.918、12.119、15.190、12.669 kg·h-1。8月日平均茎流量和累积茎流量最大,温度越高耗水量越大。从[图 5(c)]可以看出,茎流日累积过程曲线呈现“S”型变化特征, 在0:00—8:00和19:30—23:30时段,茎流累积量上升缓慢, 曲线斜率趋缓, 在9:00—17:00蒸腾作用强,茎流累积量上升加快,斜率变陡。

图 5 植物茎流波动规律 Fig. 5 Fluctuation law of plant stem flow
2.3.2 植物水势变化

植物水势变化规律表现为清晨和晚上水势高,中午水势低的“单峰型”变化(图 6)。这种变化规律的原因可能是:随着光照强度和大气温度的升高,树木蒸腾作用迅速加强,土壤含水量也随土壤温度的升高而降低,使得植物体内水分胁迫随之加重,因而植物水势的日变化表现出早晚高中午低的单峰型趋势。黎明水势通常指示植物1 d内最高的水势,试验期间黎明水势接近于0,表明试验期间黄金梨水分恢复能力好。

图 6 植物水势变化规律 Fig. 6 Variation in the plant water potential
2.4 植物水势、茎流与大气水势、土壤水势的关系

从[图 7(a)]可以看出,午间植物水势最高,表示午后植物最缺水,分析此过程中的植物水势最低值有利于获取植物抗旱能力信息。对观测期间植物水势日最低值与大气水势进行相关分析,以明确植物水势受大气水势影响的最大限度。结果表明,植物水势日最低值和大气水势之间并不具有明显的回归关系,但具有比较清晰的变化边界,随着大气水势的降低,植物水势日最低值呈下降的趋势,其变化幅度也会增加(从图中相同大气水势值时ac上的点纵坐标的差值来判断);当大气水势降到-62 MPa时,植物水势日最低值的范围介于-0.9~(-2.94) MPa之间,波动范围最广;之后,随着大气水势的进一步降低,植物水势日最低值值并不再降低,但最高值呈递减趋势,植物水势日最低值波动幅度减小(从大气水势=-62 MPa时曲线bc上的点的纵坐标差值来判断)。

为明确植物茎流与土壤水势的定量响应关系,对每日茎流量最大值与土壤水势进行相关分析,以此来指示植物茎流受土壤水势变化影响的程度[图 7(b)]。对7月19日—7月21日连续3 d雨后(累积降雨量26.3 mm)至8月22日期间共35 d的观测数据进行相关分析。结果表明,在土壤水势较高阶段(土壤水势>-0.07 MPa),随着土壤水势增加,茎流量最大值总体呈增加趋势,且波动幅度大,茎流量最大值变化范围为0.715~0.124 kg·h-1,表明土壤水势较高时,茎流量最大值随土壤水势变化的离散程度高,可能土壤水势较高时,茎流量最大值更多地受到诸如太阳辐射、饱和水汽压差、空气湿度等气象因子的影响;在土壤水势约为-0.1~(-1.04) MPa时,茎流量最大值与土壤水势呈线性递减关系;之后,随着土壤水势的进一步降低,茎流量最大值对土壤水势降低趋势变化的敏感性减小;当土壤水势<-1.1 MPa时,茎流量最大值随着土壤水势的的下降呈缓慢增加趋势。

图 7 植物水势、茎流与大气水势、土壤水势的关系 Fig. 7 Relationships between the plant water potential, stem flow, atmospheric water potential, and soil water potential
2.5 界面水势梯度对土壤水分变化的响应

果树根系分布范围多集中于15~30 cm土层中,因此,采用15~30 cm土层界面水势梯度的变化反映植物水分利用特征。对大气-植物界面水势梯度与土壤水势的相关分析表明,大气-植物界面水势梯度与土壤水势呈“L”型曲线变化。由图 8可知,当土壤水势<0.04 MPa时,土壤水分状况良好,大气-植物界面水势梯度跨度大,随着土壤水势的进一步降低,大气-植物界面水势梯度几乎不受土壤水势的影响;同样,当土壤水势<0.04 MPa时,大气-植物界面水势梯度变化域广,之后,随着土壤水势下降至-0.23 MPa时,此过程中植物-土壤界面水势梯度呈明确的线性递减关系,但随着土壤水势的进一步降低,植物-土壤界面水势梯度几乎不受土壤水势的影响。

进一步对水势梯度与15~30 cm土层的土壤体积含水量进行分析(图 9)。结果表明,大气-植物界面水势梯度对土壤体积含水量的响应范围为0.22~0.32,土壤体积含水量随大气-植物界面水势梯度变化范围离散性强,15~30 cm土层对大气-植物界面水势梯度敏感性最低值的土壤体积含水量区间范围为0.30~0.31及0.25~0.27。当土壤体积含水量<0.25时,大气-植物界面水势梯度几乎不受土壤体积含水量波动的影响, 植物-土壤界面水势梯度在整个土壤水分变化范围与大气-植物界面水势梯度相似; 但当土壤体积含水量介于0.27~0.30之间时,植物-土壤界面水势梯度与土壤体积含水量呈明确的线性递减关系。总体而言,大气-植物界面和土壤-植物界面对土壤水势的响应关系较土壤体积含水量更明确,土壤-植物界面较大气-植物界面对土壤水势的敏感性更高。

图 8 界面水势梯度对土壤水势的响应 Fig. 8 Response of the interface water potential gradient to the soil water potential
图 9 界面水势梯度对土壤体积含水量的响应 Fig. 9 Response of the interface water potential gradient to the soil volumetric water content
3 讨论与结论 3.1 气象因子对土壤-植物-大气界面的响应

一般认为,太阳辐射和空气温度等气象因子是控制植物茎流变化的主要环境因素[14]。本研究发现,干旱期间,光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度与植物茎流、土壤水势表现出明显的一致性,这与何天友等[17]关于干旱胁迫的光合和生理响应研究结果一致。7、8月气温升高,光合有效辐射强,空气湿度小,饱和水汽压差增大,大气干燥,直接影响着植物蒸腾[18]。植物面临干燥环境往往通过调节气孔导度以适应剧烈蒸腾,不同干燥环境也将引起土壤水势的差异,进而导致树干茎流的变化。此外,在干燥、高温环境下,降雨概率小,土壤含水率低,处于干旱时期,水势下降,土壤水输送阻力升高[14],根系与土壤间水势差加大,植物获取土壤水阻力增加导致植物根系吸水减少,向上输送水量减少[19]

3.2 土壤水分对土壤-植物-大气界面的响应

土壤含水量和土壤水势通常被表征为植物生长对土壤水分吸收利用有效性及衡量土壤干旱胁迫性的重要指标[20]。本研究发现,紧临SPAC界面的0~15 cm土层土壤水势随土壤体积含水量波动较15~30 cm土层的更为剧烈,任涛等[7]和WANG et al[21]认为这可能是0~15 cm土层更易受到诸如大气降水、土壤蒸发、植物蒸腾等环境因子影响,而15~30 cm土层土壤水势变化较为平缓,这是因为果树根系多集中分布于20~30 cm土层中,尽管根系向上输送水分消耗部分土壤水分,但除去可供植物吸收利用的水分后,密集的根系作用会蓄存未被植物吸收利用的水分,以满足环境胁迫时的土壤蒸发及植物耗水[22]。本研究还发现,土壤体积含水量与土壤水势不具有线性相关,土壤水势并不会随土壤体积含水量的增加而无限制地升高,当土壤体积含水量大于一定值时,土壤水势趋于稳定,这可能是土壤水势有效性一般与植物-土壤界面水势梯度有关[8, 23],提高土壤水分有效性需考虑土壤水势及植物-土壤界面水势梯度。

3.3 植物水分对土壤-植物-大气界面的响应

本研究发现,植物在11:00—14:00出现茎流骤减的现象,植物“午休”可能有3个原因:第一,蒸腾作用增强,午间温度过高,植物需要通过关闭保卫细胞减少水分流失,从而更好维持生理稳态[24];第二,酶活性降低,温度通过影响光合作用相关酶的活性来影响植物光合速率,所以在午间温度过高的环境下,酶活性降低,光合速率下降,植物产生“午休”现象[25];第三,CO2吸收减少,因为保卫细胞的关闭,植物减少了与外界的气体交换,而合成有机物需要CO2参与,吸收CO2减少,光合速率下降,出现“午休”[18]。此外,本研究发现植物在夜间维持一定的茎流,其他研究也证实了这一结论[7, 13]。黄金梨树夜间存在微弱茎流原因在于日落后气孔关闭,水势梯度并不立即消失,水势差的存在使部分水在日落后一段时间内仍被动地通过根部进入茎干,形成夜间补偿流,补充白天的过度失水,从而恢复植物体内的水分平衡。因此,黄金梨应对夏季高温及胁迫时会表现出明显的“午休”及“夜间补偿流”现象,以免过度蒸腾造成水分结构的损伤,这是黄金梨抵御环境胁迫的一种水分利用策略。黄金梨树8月累积茎流量最多,耗水量最大,原因是果树在坐果期至成熟期生长旺盛,耗水较多,这与杨湘等[15]研究结果一致,说明果实膨大期是果树关键需水期,需满足土壤灌水下限。

党宏忠等[8]研究指出叶片水势与大气水势存在线性相关,但本研究结果表明,黄金梨树的植物水势与大气水势之间并非简单线性关系,二者存在一定缓冲范围,这可能与植物水力性状有关。水力性状一般包括水容调节、水力安全阈值、栓塞恢复力等指标,是SPAC系统中重要的水分动力学参数[6, 8, 23]。黄金梨树已在喀斯特环境中适应4 a,根系深扎,边材水容调节增强,气孔调节维持一定闭合度,面临干旱胁迫时, 黄金梨树水力性状发挥其调节能力,水分传输能力并不会立刻消失,而是削弱木质部水力导度能力使其在水力安全阈值内,防止过度栓塞[26]。现有对果树的研究表明,在严重的水分胁迫下植物水势降低至-2.0 MPa[12],这与本研究中黄金梨树植物水势监测到的相关最低值范围不一致,黄金梨树植物水势最低值达-2.94 MPa,表明其具有良好的耐旱性。这一结果可能与喀斯特特殊的二元结构有关,地表土壤干旱,地下裂隙赋存一定的地下水,植物为抵抗较大的蒸发要求而不发生萎蔫,从赋存水的裂隙或更深处土壤中汲取水分[6],因此喀斯特地区植物具有一定的抗旱性。

已有研究证实,植物茎流与土壤水分间呈紧密的线性关系[26]。本研究发现,黄金梨树茎流量最大值与土壤水势间呈分段线性关系,存在谷值和峰值。当土壤水势高(土壤水势>-0.07 MPa)时,茎流量波动幅度大,说明当土壤水分状况良好时,植物茎流不仅受到土壤环境影响,还受到气象因子的影响[25]; 当土壤水势降低到一定值后(土壤水势>-1.1 MPa),植物茎流不会随土壤水势降低而急剧下降,而是呈线性回升趋势,表明植物通过自我调节机制影响气孔开关,避免过度蒸腾造成水分结构的损伤[6, 22]

3.4 界面水势梯度对黄金梨精准灌溉的指导意义

以土壤水势为指标控制灌溉时可以不考虑作物土壤类型、蒸散量和降雨量等的影响,能直接表征土壤水分与植株生长的关系[15]。本研究表明,当土壤水势>-0.23 MPa时,植物-土壤界面水势梯度离散性强,变化范围大; 当土壤水势<-0.23 MPa时,植物-土壤界面水势梯度趋于平稳,表现出阈值效应。在SPAC中,一般植物-土壤界面水势梯度差越大,水分传输的驱动力越强,越利于植物吸水[8, 27]。初步认为,-0.23 MPa为黄金梨树土壤水势下限阈值,低于这一阈值,土壤含水率快速下降,植物-土壤界面根系吸水阻力将大幅度增加,导致水势梯度差趋于平稳。黄金梨果实膨大期间需水量大,因此,当土壤水势低于-0.23 MPa下限阈值时,应注意合理灌溉,补充植物水分,该研究结果可为黄金梨生长季的精准灌溉提供理论基础和实践指导。

植物-大气界面水势梯度与土壤体积含水量难以确定明确线性关系,植物-土壤界面和植物-大气界面的水流阻力发生在连接土壤-植物和大气-植物界面的“链条”上,水流阻力是决定茎流和水汽扩散的重要因素,不同树种的水流阻力存在较大差异[28]。另外本研究发现,植物-土壤界面水势梯度对土壤体积含水量的响应与植物-大气界面水势梯度一致,一方面反映土壤水势的高低与当时的气象因子有关,另一方面说明黄金梨树果实膨大期间会消耗大量水分,土壤和大气水分都会影响果树生长。

先前的研究表明,开花期和萌芽期属于非关键生长阶段,为了增强作物根系活力,可减少灌溉量,使土壤水分保持亏缺状态,而果实膨大期属于关键生长阶段,该阶段作物需水量大,需及时补充土壤水分。相关研究表明,在不影响植物生理、产量和果实品质的情况下,与常规灌溉方法相比,作物物候期的调亏灌溉可节水达30%~41%(与完全灌溉相比)[8, 15, 29]。本研究结果表明,8月期间-0.23 MPa为黄金梨树土壤水势下限阈值,而8月是果树需水临界期,新梢停止生长,全株进入迅速膨大期,需水量较大[15, 22]。此外,观测发现,无降水事件期间,土壤水势低谷期长达1周,利用连续体界面的水势响应能及时捕捉黄金梨树缺水信号,并在关键需水期补充灌溉,避免水分胁迫导致果树减产。

虽然有相关研究指出,植物过度蒸腾导致水势降低至-2.0 MPa,此时植物木质部水力结构损伤[28],但本研究发现,黄金梨植物水势最低值达-2.94 MPa,说明喀斯特地区植物普遍具有抗旱性,这与相关喀斯特地区的研究结果一致[1, 30]。该研究结果对喀斯特区农田灌溉策略指导具有现实意义。

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