近年来，全球气候变化剧烈，黄土高原部分地区干旱趋势明显，降水量减少和蒸发量增多使得这些地区植被恢复进程缓慢，干旱胁迫成为黄土高原生态恢复首要考虑的问题^[1-2]。在降水变化影响下，土壤水分有效性减少必将影响植物形态变化及生理过程，而根系作为植物最为敏感的器官会迅速做出响应来维护自身稳定^[3-4]，尤其是植物细根(d < 2 mm)，在干旱条件下将通过改变形态结构和生理活性来增加对土壤水资源的吸收效率，增强植物地下部分的碳汇功能，提高植物自身的生产力^[5-6]。同时，细根吸收功能受限也将导致植物地上部分的生长发育因缺少地下部分水分和养分的供给而受到抑制，直接影响了植物碳同化物的生产及运输，从而限制了未来森林对气候变化的反应^[7-8]。因此，研究造林树种对降水减少而引起的干旱胁迫响应是非常具有现实意义的。森林中，竞争是两个及两个以上植物为了抢夺资源而进行的一种非常重要的生态活动^[9]，是林木生长生存^[10]、群落功能结构^[11]乃至森林演替活动的重要影响因素。植物的竞争作用主要分为地上对光资源的竞争、地下对水分和养分的竞争两种方式，二者的相对重要性取决于哪种资源限制了植物的生长^[12]。降水减少使土壤含水量下降，造成林木生长所需的水资源匮乏，林木对于地下水资源的竞争将更加激烈，地下竞争对林木的影响也随之增强^[13-14]。因此，干旱胁迫伴随着林木的地下竞争作用不容忽视。前人的研究中，大多数以干旱胁迫和根系竞争为单因素对林木的响应进行了报道，二者是否存在交互作用以及二者的交互作用对林木的形态及生理有何种影响还鲜有报道。然而，对于黄土高原偏干旱的气候特点以及常常伴随草本及灌木生长的造林实践来说，研究土壤水分减少及种间竞争交互作用对造林树种生存的影响是非常有必要的，从而为黄土高原干旱地区造林提供相应的理论依据。

色木槭(Acer pictum Thunb. ex Murray)叶形优美、木材坚硬，是我国北方重要的行道树和家具用材林树种^[15]，主要生长于山坡阔叶林中，尤其是栎类树种的伴生树种，稍耐阴，喜湿润肥沃的土壤，是用于北方造林的主要阔叶树种。然而，近年来黄土高原降水逐渐减少，温度上升带来的高蒸发量给营林工程带来了诸多困难^[16]。草地早熟禾(Poa pratensis L)，多年生草本，喜湿耐寒，生长能力旺盛。有研究者指出，禾本科植物可以凭借高竞争能力威胁到树种的更新^[17]。因此，本研究以1年生色木槭幼苗为试验材料，以禾本科植物草地早熟禾作为竞争植物，在大田条件下进行盆栽控制试验，通过模拟降水减少和人工引入草本竞争的方法，研究降水减少以及草本竞争对色木槭细根生物量、形态以及生理特征的影响，讨论色木槭在应对干旱胁迫以及草本竞争时的适应策略，为色木槭营林实践提供理论和技术指导。

试验样地位于太原郊区平整的农田中(111°30′~113°09′E，37°27′~38°25′N)，海拔760 m。样地所在的太原盆地属于典型的温带大陆性气候，夏季温度高雨量多，冬春季雨量少，气候较干燥，年平均气温为9.5 ℃，年平均降雨量为456 mm，降雨集中分布在6—9月份，而年平均蒸发量为1 780 mm，霜冻期为10月中旬至次年4月中旬，无霜期为149~175 d。

试验采用完全随机化设计，包含降水(正常降水和减少降水)和竞争(有草竞争和无草竞争)两个试验因素，共4个处理，即：正常降水－有草竞争(NG)、正常降水－无草竞争(NL)、减少降水－有草竞争(RG)和减少降水－无草竞争(RL)。每个处理6次重复，每次重复6株，共计144株。本研究进行的是盆栽试验，将所有营养钵(d=0.5 m，h=0.5 m)掩埋于地下，地上露出3 cm，行距0.5 m，行内营养钵间隔0.2 m。

2017年4月初，从本地苗圃中选择长势相同的1年生色木槭幼苗移栽到试验样地的营养钵中，栽植色木槭幼苗的土壤选择附近农田表层(30 cm)土壤，用以模拟养分较高的退耕还林地和采伐迹地，移栽时未清洗色木槭根系以保证幼苗存活。栽植两周后，使用同批次幼苗替换死亡的幼苗。当年生长季进行缓苗，未对色木槭幼苗进行任何试验处理，只进行了正常的苗期管理。

2018年4月初，进行降水和草本竞争处理的控制试验。在草本竞争处理的营养钵中撒播约6 g草地早熟禾草种，草地早熟禾萌发后作为竞争植物模拟草本竞争，并清除无草竞争处理中的杂草。2018年4月底，在减少降水处理区组上方3 m处搭建可调节塑料遮雨棚，在生长季期间打开，模拟降水减少。2018年5月初，试验开始，色木槭幼苗长势基本一致，平均高度为42.25 cm，而草地早熟禾平均叶长40 cm，高15 cm以下，且草地早熟禾根系和色木槭根系均存在营养钵的同一土壤层次。因此，仅对色木槭幼苗构成地下竞争，没有构成地上竞争。同时，在两个生长季期间，10~15 d灌溉1次，并清除营养钵内外的杂草，防止其影响试验结果。在2019年第2个生长季中，部分幼苗过冬后存在抽干现象，因此没有测量苗高地径，仅统计了幼苗存活率。每周随机抽取各区组内两个营养钵，使用便携式数字化土壤湿度计测量土壤含水率，此工作持续至样本采集。测得减少降水处理的土壤平均含水率为31.76%，与正常降水处理的土壤平均含水率(47.60%)相比，降低了33.28%。其中在旱季时，降水处理间土壤含水量差异较大，降幅达43.98%；而在雨季时，降水处理间土壤平均含水量差异较小，但降幅仍达27.69%。说明降水处理间有一定的土壤含水量差异，试验设置具有一定的说服力。

2019年10月初，进行样本采集。首先沿地径处将存活的色木槭幼苗地上部分剪下，然后用铁锹将其营养钵挖起，沿着地径处找到根系后抖掉根系周围的土壤，并将色木槭幼苗粗根(d≥2 mm)剪掉，最后，将剩下的色木槭幼苗根系按照不同编号分别装在对应的自封袋带回实验室。

使用游标卡尺测量色木槭幼苗根系直径(mm)，挑出色木槭幼苗细根(d < 2 mm)，放在EPSON Perfection V700扫描仪中进行扫描，并用Win Rhizo软件对扫描图片进行分析，得出色木槭幼苗形态指标。同时，将扫描后的所有细根放在烘箱中烘干，设置烘箱参数(温度80 ℃，时间48 h)。之后称量细根干质量(g)，并计算比根长(细根长度/细根干质量，cm·g^-1)，比表面积(细根表面积/细根质量，cm²·g^-1)及根组织密度(细根质量/细根体积，g·cm^-3)。在采集的细根样本中，每个处理组合随机选择两株色木槭幼苗的根系样本，进行研磨过筛(0.150 mm土壤筛)后用于生理指标测量。色木槭幼苗细根C、N含量用PE-2400Ⅱ元素分析仪测量，采用蒽酮比色法测量可溶性糖、淀粉以及非结构性碳水化合物(non structuralc carbohydrate, NSC)含量^[18-19]。

运用R 3.2.5软件，采用卡方检验对色木槭幼苗存活率进行分析，对各处理间色木槭幼苗细根形态指标和生理指标分别进行双因素方差分析。当数据不满足方差分析正态性和齐性要求时，对其进行数据转换使方差分析正常进行。差异显著的结果采用Tukey检验进行多重比较，并用Excel软件作图。

第2个生长季末，降水和草本竞争处理组合下色木槭幼苗存活率和卡方检验结果见表 1。色木槭幼苗平均存活率为81.93%。虽然NG处理的色木槭幼苗的存活率略低(77.8%)，但降水和草本竞争处理对色木槭幼苗存活率的影响均不显著(P=0.838，大于0.05)。

第2个生长季末，降水和草本竞争对色木槭幼苗形态指标的方差分析见表 2。降水显著影响了色木槭幼苗细根的比根长，草本竞争显著影响了色木槭幼苗细根生物量，而降水和草本竞争的交互作用没有影响色木槭幼苗细根形态。

由图 1可见，NG和RG处理下色木槭幼苗的平均细根生物量仅为(5.23±0.508) g，相对NL和RL处理的平均细根生物量(7.22±0.654) g，减少27.56%。同时，RG和RL处理下色木槭幼苗的细根平均比根长为(563.96±43.88) cm·g^-1，与NG和NL处理的平均比根长(783.44±65.48) cm·g^-1相比，减少了28.01%。NG、NL、RG及RL处理色木槭幼苗细根比表面积分别为(1.85±0.070)、(1.70±0.069)、(1.77±0.046)和(1.74±0.057) cm²·g^-1，四者之间均无显著差异。NG、NL、RG及RL处理色木槭幼苗细根根组织密度分别为(0.934±0.158)、(1.281±0.151)、(0.929±0.113)及(1.131±0.138) g·cm^-3，四者之间均无显著差异。

注：小写字母表示相同降水处理方式下不同竞争方式的差异达0.05显著水平；大写字母表示相同竞争方式下不同降水方式的差异达0.05显著水平。 Note: the lowercase letters indicate that the difference in different competition methods under the same precipitation treatment method is significant(P < 0.05); the uppercase letters indicate that the difference of different precipitation methods under the same competition method is significant(P < 0.05). 图 1 降水和草本竞争处理下的色木槭幼苗细根形态指标 Fig. 1 Precipitation and herb competition on the morphology of fine roots of A. pictum seedlings

图选项

第2个生长季末，降水和草本竞争对色木槭幼苗生理指标的方差分析见表 3。降水和草本竞争均显著影响了色木槭幼苗细根的全碳含量，而降水和草本竞争的交互作用对色木槭幼苗细根的淀粉及NSC含量有显著影响。

由图 2可知，RG和RL处理的色木槭幼苗细根平均全碳含量为(31.90±1.85) g·kg^-1，与NG和NL处理的平均全碳含量(37.03±1.33) g·kg^-1相比，减少了13.85%；NG和RG处理下色木槭幼苗细根平均全碳含量为(36.42±1.12) g·kg^-1，与NL和RL处理的平均全碳含量(32.52±2.10) g·kg^-1相比，增加了11.99%。NG、NL、RG的RL处理色木槭幼苗细根全氮含量分别为(1.21±0.062)、(1.31±0.091)、(1.39±0.082)和(1.36±0.206) g·kg^-1，四者之间均无显著差异。NG、NL、RG和RL处理色木槭幼苗细根可溶性糖含量分别为(3.55±0.414)、(4.05±0.585)、(3.14±0.504)和(2.85±0.300) μg·mg^-1，四者之间均无显著差异。而NL处理下色木槭幼苗细根的淀粉含量(14.36±1.64) μg·mg^-1和NSC含量(18.41±1.82) μg·mg^-1分别显著高于RL处理色木槭幼苗细根的淀粉含量(7.72±1.84) μg·mg^-1和NSC含量(10.56±2.05) μg·mg^-1, 但NG和RG处理下的无显著差异。

注：小写字母表示相同降水处理方式下不同竞争方式的差异达0.05显著水平；大写字母表示相同竞争方式下不同降水方式的差异达0.05显著水平。 Note: the lowercase letters indicate that the difference in different competition methods under the same precipitation treatment method is significant(P < 0.05); the uppercase letters indicate that the difference of different precipitation methods under the same competition method is significant(P < 0.05). 图 2 降水和草本竞争处理下的色木槭幼苗细根生理指标 Fig. 2 Precipitation and herb competition on the physiology of the fine roots of A. pictum seedlings

图选项

殷东生等^[20]对风箱果(Physocarpus amurensis Maxim.)的抗旱能力研究表明，风箱果只对轻度干旱做出积极响应, 随着干旱程度增加，风箱果适应干旱能力下降。也有研究表明，降雨量减少30%显著限制了盆栽白刺(Nitraria tangutorum Bobr.)幼苗细根的生长^[3]。与此相同，本研究中RG和RL处理相比于NG和NL处理的平均土壤含水率下降了33.28%，色木槭幼苗仅比根长减小，但包括生物量在内的其他形态指标均无变化，表现出对土壤水分胁迫的较低形态可塑性。这与钟波元等^[21]对杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)进行隔离降水的研究不同，植物通过增大细根比根长和比表面积应对土壤水分有效性降低，从而增加自身投资产出比，减少水分限制。造成研究结果存在差异的原因可能是盆栽试验和野外试验存在一定的差异。WANG et al^[5]进行草本植物和木本植物细根对降水变化不同响应的荟萃分析时发现，木本植物细根生物量在应对降雨量减少时的平均响应比为负，与野外试验观测值不同。而大多数盆栽试验中，盆栽的大小通常限制了植物根系的充分生长。同时，减少降水处理对于土壤表层水分含量的影响较大，而深根系树种的水分供给不完全依靠土壤表层水分含量，本研究中盆栽色木槭幼苗的土壤深度为50 cm，盆底层土壤水分的残留可能为色木槭幼苗提供了额外的水分来源。

有研究表明，牧草竞争减小了白杨(Populus tomentosa Carr)细根大部分生根空间，从而减小了白杨的比根长和根系直径^[22]，这同本试验中NG和RG处理降低了色木槭幼苗细根生物量的不利影响相同。地下竞争包括空间和资源的竞争。本试验中，NG和RG处理下色木槭幼苗细根生物量下降，但草本竞争与降水的交互作用未显著影响色木槭幼苗细根形态，结合WANG et al ^[5]的研究结果，说明草本的地下空间竞争可能是色木槭细根生物量下降的主要原因。

色木槭属于演替晚期树种，相比于对先锋树种来说，色木槭对干旱的适应性较弱^[23]。本试验中，NG和RG使得色木槭幼苗细根的全碳含量增加，与细根生物量的减少形成对比，同样说明草本与色木槭幼苗的地下竞争主要体现在对空间而不是营养的争夺。同时，NG和RG处理的色木槭幼苗细根淀粉和NSC含量无差异，而RL处理下细根淀粉与NSC含量显著减少，说明地下空间竞争诱导了色木槭幼苗营养的地下输送，体现了地下竞争对土壤水分胁迫的混杂影响。HOMMEL et al^[24]的研究中也发现，在土壤水分充足的条件下，挪威枫树(Acer platanoides)比欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)具有竞争优势，同时在干旱胁迫和种间竞争双重胁迫下，两树种都会将更多新同化物运输至根系，以便更有效地开发水资源和潜在的营养资源。但由于试验时间较短，地下空间竞争所诱导的生理反应程度尚未在色木槭幼苗细根形态上表现。

同时，植物碳水化合物因存在形式的不同分为非结构性和结构性两种^[25]。本试验中，RG和RL处理下虽然细根全碳含量减少，但包括可溶性糖和淀粉在内的非结构性碳含量未减少，说明色木槭幼苗对土壤水分减少的响应可能受到耕地土壤氮含量较多混杂作用的影响。这与陈晓娜等^[26]的研究结果一致，氮含量的增多促进土壤团粒结构形成，提高了土壤保水保肥的作用。因此，本试验中土壤高氮含量就可能影响了色木槭幼苗对降水减少的响应，在后续的研究中会将土壤养分作为影响因素加入到试验中，讨论土壤养分和土壤水分的交互作用对色木槭幼苗细根的影响，进一步完善试验结果。

综上所述，NG和RG处理导致色木槭幼苗细根生物量减少，但全氮含量无显著变化，说明对地下生长空间的争夺可能是草本与色木槭细根地下竞争的主要形式。与NG和NL处理对比，RG和RL处理下色木槭幼苗细根表现出较低的形态可塑性。色木槭幼苗在土壤水分胁迫下，形态和生理响应很小，可能与土壤养分含量较高的混杂作用有关。色木槭幼苗细根淀粉及NSC含量对降水和草本竞争的交互作用的响应强于色木槭幼苗形态，说明色木槭在降水减少和种间竞争同时存在的环境中倾向于积极的生理响应。