植物功能性状(plant functional traits，PFTs)是指在个体水平上可测量的形态、生理生化或物候等属性，能展现植物生长状态、对环境的适应性及其在生态系统中的功能特征, 并能将个体自身与环境、生态系统功能和结构等相联系^[1-2]。在近100 a的植物性状研究史中出现了多种分类方法，包括响应性状(response traits)和效应性状(effect traits)、软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)、形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)等，其中软性状和硬性状的应用较为广泛^[3]。尤其是软性状，由于其具备易于测量和定量描述的特性，被许多研究广泛运用^[1]，如生长型、叶片形态性状、繁殖体大小等。生长型具有较强的稳定性，对于表征植物群落特征及其对环境的响应机制有重要作用^[4]。叶性状是植物功能性状研究中的重要组成部分，主要包括叶片的形态、结构和生理等指标^[5]，其中叶形态性状是最易于观察与测量的性状，如叶质、叶缘、叶级等^[6]，能与叶的结构性状相互协同，有效反映生境变化，影响生态系统功能^[7]。果实是被子植物独有的繁殖器官，是植物为了适应生态环境而在漫长的历史演变中发育而来的^[8]。果实类型会影响种子的传播方式、有效性以及距离，并且在一定程度上其多样性会造成不同植物类群在生态上的差异^[9]。因此，易观测的软性状指标能更直观地展现植物对环境条件变化的响应，有助于揭示影响植物群落的主要环境因子以及群落外貌特征随环境变化的关系^[10-11]。

植物性状的空间异质性与环境条件密切相关，尤其在小尺度研究下易受到如土壤、水分、温度等条件的影响^[12]。如赵园园等^[13]研究了不同城市环境梯度下6种园林木本植物的茎、叶、果实相关的功能性状，发现除比叶面积和生物量分配外，包括营养器官和生殖器官在内的性状也随乡-郊-城环境梯度发生显著变化；赵连春等^[14]对比了嘉峪关草湖湿地不同生境条件(戈壁、沙丘、盐沼湿地、草本沼泽)下植物性状及其功能群组成，结果表明随生境条件改变(土壤因子为主导)，植物功能群组成和性状都随之改变；严德福等^[15]定量分析了松嫩平原4种生境条件下芦苇种群的叶片表型性状，结果表明生境异质性导致4种生境的芦苇叶性状呈显著差异，其中有两种生境由于土壤含水量和养分等受到季节性变化致使芦苇叶片表型可塑性较大。研究者们对关于不同生境条件下的植物功能性状研究做了大量分析，且多集中于大陆自然生境或城市生境，而对于海岛不同生境条件下植物功能性状的变化缺乏研究。

海岛是一类较为敏感的生态系统，所处地理条件十分特殊。由于气候变化和人为过度开发等干扰，海岛的海岸线植被遭到不同程度的破坏，导致生境退化，物种多样性骤减，功能多维度下降，具有脆弱性和易受干扰的特点^[16]。海岛植被是海岛生态系统的重要组成部分，其植物群相、物种多样化和丰富度与生境异质性紧密关联，从海岸滩涂延伸至海岸防护林，包括多种生境类型^[16]，但由于土壤条件、水分状况等一系列生境条件较差，导致海岛植被多为灌草丛植物^[17]。其次，植被长期生存在这种特殊生境条件下，必然会演化出一些特有的适应策略，如植物群落对限制性资源利用效率的提高策略，以及表现在性状(叶片、果实等)上的权衡策略(trade-off)、杂草型对策(ruderal，R-选择)等。提高对限制性资源的利用效率是植物应对环境变化及进化压力的策略之一，即在变化的环境梯度中，植物遭受到的胁迫干扰程度加重，其通过降低自身高度和改变生长型(高大乔木被低矮的灌木或草本所替代)的方式来改善土壤水分、养分等资源条件的利用效率^[18]。权衡策略是基于叶经济谱(leaf economics spectrum，LES)概念提出的植物生态策略，即在有限的资源环境中，植物会增加对某种功能性状的资源投入，而相应的减少对其他功能性状的投入，是性状间资源配置的优化^[19]。杂草型对策是由著名的竞争型-耐受型-杂草型(competitor-stress tolerator-ruderal, CSR)策略理论发展而来的，具备该对策的植物能快速完成生活史, 具有花期早、种子数量多、成熟快的特征, 能利用有限的生境资源，适应所在生境的强烈干扰^[20]。因此，植物的生态策略会通过植物性状展现^[1]。黄柳菁等^[17]将平潭岛植物与大陆植物的功能性状进行对比，发现海岛植物为了适应恶劣的环境条件在适应-繁殖-传播能力上发生了演变，然而从沿海沙地到岛内丘陵，包括多种生境类型，在这些小尺度环境下，植物功能性状又有怎样的变化？呈现出怎样的植物适生策略？

对平潭岛3种生境类型灌草丛植物的功能性状进行分类比较，有助于深入了解海岛植物群落的协同进化过程以及生存策略，深刻揭示海岛植被的生态适应性和生物多样性维持机制，为平潭岛的植被生态恢复、生态资源的合理利用以及生态系统的可持续发展提供参考依据。

平潭岛(25°31′N, 119°47′E)位于福建省东部，其主岛海坛岛是福建省第一大岛，全国第五大岛，毗邻台湾海峡，地理条件特殊。属南亚热带海洋性季风气候，全年湿润温热，年平均气温19.5 ℃，降水多集中于春末至夏初阶段，年平均降水量900~2 100 mm，而年均蒸发量(1 917.4 mm)极高。岛上风向季节性变化明显，是福建省的强风区之一，全年大风(7级以上)时间可达125 d。全岛淡水资源匮乏，江河水系稀缺，仅有46条短小溪流，降水时独流入海^[21]。岛上土壤沙化严重，土层稀薄且贫瘠，水土流失严重，是典型的海岛生态脆弱区，植物群落结构较为简单，除少数乔木外，多为灌草丛植物。根据郑俊鸣等^[22]及吴沙沙等^[23]的研究，将平潭岛灌草丛植被分为海岸丘陵、基岩和砂生3种生境类型进行讨论，其中海岸丘陵生境海拔相对较高，土壤有机质含量高，保肥保水及透气性较好；基岩生境具土层，但较薄，多为风化砂砾土；砂生生境土壤贫瘠，有机质含量极低，盐分含量高，且具备较快的自然淋洗作用。因此，根据生境的优劣程度，可形成一定的生境梯度，且每种生境分布着不同类群的植物^[22]，其中海岸丘陵生境灌草丛主要分布有菝葜(Smilax china)、胡颓子(Elaeagnus pungens)、野牡丹(Melastoma malabathricum)、蔓九节(Psychotria serpens)、车桑子(Dodonaea viscosa)、栀子(Gardenia jasminoides)等植物；基岩生境灌草丛主要分布着倒卵叶算盘子(Glochidion obovatum)、了哥王(Wikstroemia indica)、滨柃(Eurya emarginata)、硕苞蔷薇(Rosa bracteata)、福建胡颓子(Elaeagnus oldhamii)、东南景天(Sedum alfredii)等植物；砂生生境灌草丛主要分布着番杏(Tetragonia tetragonioides)、沟叶结缕草(Zoysia matrella)、老鼠艻(Spinifex littoreus)、沙苦卖菜(Chorisis repens)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)、海边月见草(Oenothera drummondii)等植物。

沿平潭岛海岸线至岛内进行全面踏查后，2019年4—6月，依据海岸丘陵、基岩、砂生3种生境类型对主岛海坛岛进行样地调查。如表 1所示，海岸丘陵生境类型设置7个大样方，基岩生境设置5个大样方，砂生生境设置6个大样方，共计18个大样方，样方大小为10 m×10 m。在每个样方内划分为4个5 m×5 m的小样方，当场鉴定并记录每个小样方内灌木以及草本的物种名称、生长型、叶片相关表型性状、果实类型以及生境信息等，对于未确定的物种制作成标本带回实验室鉴定。标本鉴定方式主要是通过专家鉴定以及参考《中国植物志》^[24]、《福建植物志》^[25]等文献资料。

经过野外实地调查后，参考黄柳菁等^[17]、姜勇等^[26]的研究方法，利用当场记录、专家咨询、文献查询、植物功能性状数据库查询相结合进行植物物种鉴定及性状数据收集、完善，最终统计出3种生境类型的灌草丛植物总共有217种，隶属于81科，并对所调查物种的生长型、叶性状和果实类型进行分类统计。本研究将生长型划分为灌木、草本、藤本3类；叶质分为革质、纸质、草质、膜质和肉质5类，叶片有无被毛分为有被毛和无被毛2类，叶型分为单叶和复叶2类，叶缘分为全缘和非全缘2类，叶级划分为微型叶、细型叶、小型叶、中型叶和大型叶5类，叶尖划分为急尖、渐尖、(圆)钝和其他4类；果实分为蒴果、瘦果、颖果、浆果、核果、胞果、蓇葖果、角果、坚果、双悬果、小坚果、聚花果、聚合瘦果、聚核果等18个类型。根据每个性状的分类属性以物种数进行数据量化，运用Excel 2007软件进行数据整理、计算与绘图，以对应生境内单个性状占功能性状的百分比作为分析因子，采用SPSS 22.0软件进行卡方检验。

平潭岛灌草丛植物种类按照海岸丘陵生境、基岩生境、砂生生境各分布有189种、140种、86种，物种数量逐渐减少(图 1)。其中海岸丘陵生境有灌木57种，草本105种，藤本27种，各占其生境物种数的30.16%、55.56%、14.28%；基岩生境有灌木33种，草本93种，藤本14种，各站其生境物种数的23.57%、66.43%、10.00%；砂生生境有灌木4种、草本77种，藤本5种，各站其生境物种数的4.65%、89.54%、5.81%。3种生境类型中，灌木(P=0.001)和草本(P=0.001)的比重存在极显著差异，草本在各生境中的所占比重由海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境逐渐增加，而灌木和藤本物种数及其在生境中的所占比重则随之减少。

	注：括号内为显著水平，**表示P < 0.01。 Note: the number of species is shown according to the levels of significance, **indicates P < 0.01. 图 1 3种生境类型灌草丛植物生长型比例分析 Fig. 1 Analysis of the proportion of the growth forms in shrub-grasslands among 3 habitat types
图选项

根据Raunkiaer叶特征^[27]对平潭岛3种生境类型的灌草丛植物叶性状进行分析，结果如表 2所示。叶质类型共有5种，其中草质叶(P=0.029)和肉质叶(P=0.018)物种在各生境总物种数中所占的比重存在显著差异，且由海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境逐渐增加，革质叶、纸质叶呈现下降趋势，膜质叶则沿生境梯度先增加后减少。叶片有被毛的物种数量在各生境中所占的比重均在60%以上，并且叶片有被毛物种的比重由海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境有所上升。在叶型上，单叶植物的比重在海岸丘陵生境、基岩生境、砂生生境分别为85.19%、86.43%、93.02%，比重均超过80%，且随生境变化逐渐增加，而复叶物种仅占14.81%、13.57%、6.98%，整体比重较低。对3种不同类型生境的植物叶缘进行分析，在海岸丘陵、基岩、砂生3种生境中全缘植物各有108种、90种、55种，所占比重各为57.14%、64.29%、63.95%，比重不断增大；叶片非全缘植物的比重则降低。对于叶级的研究，文中共有5类，3种生境均以小型叶为主，中型叶次之，之后依次是细型叶、大型叶、微型叶，其中小型叶、细型叶、微型叶所占比重按照海岸丘陵生境、基岩生境、砂生生境整体呈增长趋势，而中型叶、大型叶所占比重减少。在叶尖方面，3种生境均以急尖、渐尖、(圆)钝为主要叶尖类型，急尖型叶尖和渐尖型叶尖所占总比重随海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境变化先减小后增大，而(圆)钝型叶尖则呈现相反趋势。

果实类型通常可分为肉果和干果，肉果包括浆果、核果、梨果、聚花果、瓠果、聚合果、蔷薇果，余下为干果^[28]。图 2是3种生境类型灌草丛植物果实类型比例分析，其中浆果(P=0.005)在各生境中的比重存在极显著差异，颖果(P=0.045)呈显著差异。浆果、核果、梨果、瓠果、聚合果、聚花果这类肉果主要出现于海岸丘陵生境和基岩生境，其中浆果在海岸丘陵生境和基岩生境中所占比重分别为12.85%、9.77%，核果在海岸丘陵生境和基岩生境中所占比重分别为9.50%、9.02%，其余肉果类型所占比例非常低。因此3种生境中以干果为主要果实类型，其中蒴果、瘦果、颖果在3种生境类型中占绝对优势，并且在各生境中总比重超过50%。除3种主要果实类型外，小坚果和胞果也是较为主要的干果类型，尤其在砂生生境中，其比重分别为6.98%、8.14%，而其他干果类型的物种相对来说所占比重极少。

	注：括号内为显著水平，**表示P < 0.01; *表示P < 0.05。 Note: the number of species is shown according to the levels of significance, **indicates P < 0.01;*indicates P < 0.05. 图 2 3种生境类型灌草丛植物果实类型比例分析 Fig. 2 Analysis of the proportion of the fruit types in shrub-grasslands among three habitat types
图选项

表 3为3种生境类型灌草丛植物果实传播方式的比例分析，其中风传播(P=0.006)和动物传播(P=0.001)在各生境的比重存在极显著差异。以风传播和自体传播为主要扩散形式的果实在海岸丘陵生境中所占比重最低(37.57%、16.93%)，基岩生境次之(45.00%、17.86%)，砂生生境最高(60.47%、25.58%)，而以动物传播为主要扩散形式的果实在海岸丘陵生境中所占比重最高，达45.50%，并且比重由基岩生境、砂生生境依次递减。

植物生长型作为群落学基本特征之一，能反映植物生境条件，表征群落外貌和垂直结构，并且在相同的环境条件下会形成相似的生长型，展现植物的趋同适应能力^[29]。本研究中灌木(P=0.001)和草本(P=0.001)在各生境的比重存在极显著差异，且草本比重由海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境逐渐增加，而灌木和藤本比重则随之减少。不同生长型的比例受各类因素的综合影响，例如生境的水分条件、土壤状况、自然或人为干扰等^[26]。平潭岛由于地理环境特殊，导致了诸多自然灾害现象，如：强风、缺水、扬沙、土壤盐碱和贫瘠等^[21]。砂生生境、基岩生境相比海岸丘陵生境更靠近海岸线，因此受到强风的干扰更为强烈，而草本由于矮小、茎干柔软等特性更能在大风环境下生存，由此可能导致砂生生境和基岩生境的草本比重较海岸丘陵高；另一方面，由于砂生生境土壤贫瘠，多为滨海风沙土，自然淋洗作用快，盐分含量高，养分极少，保水性差，日照强^[21]，导致草本植物所占比重非常高。上述可能是造成草本植物(P=0.001)在各生境的比重存在极显著差异的重要原因。而基岩生境多为风化砂砾土，具薄土层^[22]，但土壤条件较砂生生境好，因此灌木和藤本的物种数量及其比重较砂生生境有所提高。综上，按照海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境的梯度，植物遭受到的胁迫干扰程度加重，生境条件变差，如土壤有机质含量降低^[30]，风害强度增加等，由此，出现了较多低等草本植物，物种的多样化降低。植物通过降低高度和改变生长型的方式来提高资源利用效率，适应环境，从而验证了提高限制性资源的利用效率是植物应对环境变化的重要生态策略^[18]。

植物群落的叶特征能在一定程度上反映群落中植物的生态型及其环境适应性^[31]。叶性状作为植物功能性状研究中的重要组成部分，不仅能够较好的反映植物的结构和生理等功能，而且有助于揭示植物与环境及生态系统的关系^[5]。平潭岛研究结果显示叶质(草质和肉质)、被毛、单叶、全缘、叶型(微型叶、细型叶、小型叶)这5个叶性状的比重由海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境整体呈增加趋势，其中草质叶(P=0.029)和肉质叶(P=0.018)在各生境的比重存在显著差异，被毛、单叶、全缘3类性状在各生境中的占比均超过50%。按照砂生-基岩-海岸丘陵的生境梯度，上层植被的稀疏程度、气候干燥程度、土壤贫瘠程度等都也逐级降低，但海岛灌草丛植物叶片仍具有被毛、单叶、肉质、叶片较小的典型特征，有利于最大限度的减少植物的裸露面积，降低水分蒸腾的程度^[17]，呈现出植物的趋同适应性。其中肉质叶片的比重在生境梯度上呈现显著差异(P＜0.05)，叶片较厚，能有效的保存水分和营养物质^[32]，尤其是在含盐量较高(0. 08‰~1. 53‰)的砂生生境中^[22]，加剧了植物肉质叶的演化程度。其结果与荒漠区草湖湿地植物性状对不同生境的响应相似，由沼泽湿地-盐沼湿地-沙丘生境-荒漠戈壁的生境梯度，海拔逐渐升高，土壤含水量降低，土壤容重增加，植物性状向茎叶肉质化、茎增厚、叶片被蜡、叶片被毛等趋势发展^[14]。此外，本研究中急尖型叶尖和渐尖型叶尖的总比重随海岸丘陵-基岩-砂生生境梯度变化先减小后增大。叶尖是对环境水分优劣的重要表现^[33]。在海岸丘陵生境中，灌草丛有上层乔木遮挡，土壤、水分等环境条件较为优越，从而发育出较多的急尖型叶和渐尖型叶，用于清除叶表面积水，从而促进植物生长发育^[34]。根据Williamson的假说，在同一地点条件下，沙壤土植物滴水叶尖的发育程度低于粘土植物^[35]。而基岩生境的郁闭度、土壤肥力、保水能力等条件相比海岸丘陵生境都较差，因此基岩生境的急尖型叶和渐尖型叶总比重较海岸丘陵生境低。然而砂生生境的急尖型叶和渐尖型叶总比重在3种生境中最高，这可能是因为土壤贫瘠、盐碱等生境条件，导致适生物种较少，并且其中伴生有较多的广生境类型植物，尤以渐尖型叶的禾本科植物居多，例如在砂生生境生长的沙苦卖菜-老鼠艻-海边月见草群落，群落中有沟叶结缕草、狗尾草(Setaria viridis)、马唐(Digitaria sanguinalis)等禾本科植物。此外，由于禾本科植物的叶多为草质，这可能是造成草质叶(P=0.029)在3种生境中比重显著差异的原因。

因此，按照海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境的梯度，土壤含水量和营养物质逐渐减少，植物为了适应恶劣环境，其性状具有可塑性变化，可利用多种性状协同作用，形成适应环境的功能性状组合^[36]，研究结果中植物以叶尖退化、单叶、小叶型等来缩小叶面积，降低了植物自身对光等资源的获取能力；另一方面，叶片被毛以及叶片肉质化(叶厚度增加)说明植物加大了对于机械防御和养分储存方面的投资，呈现出植物叶片资源获取与防御保守间的权衡策略^[37]。

果实的产生是植物为适应环境而进化的结果，在植物的生活史中占据着重要地位，能反映物种的扩散能力和种群分布格局，且群落中果实类型的构成方式是对环境条件的直接反映^[29]。平潭岛研究结果显示灌草丛植被以干果为主，蒴果、瘦果、颖果在3种生境类型中占绝对优势，小坚果和胞果主要分布在砂生生境中，而浆果和核果等肉果主要分布在海岸丘陵生境和基岩生境。像浆果等肉质果实主要借助昆虫、鸟类等动物进行种子传播，导致植物群落形成了以被动扩散为主导的繁衍机制，促进了植物群落的演化，而干果的传播主要依靠自身机械力量和风力等非生物媒介^[38]。在砂生生境中，果实类型以5种干果为主，肉果所占比重极低，其中以风传播为扩散方式的果实占比高达60.47%；而在海岸丘陵生境和基岩生境中，以3种干果和2种肉果为主，扩散方式以风传播和动物传播占据主要优势，说明果实类型能反映出果实的传播方式，因此在传播方式上风传播(P=0.006)和动物传播(P=0.001)在各生境的比重存在极显著差异，验证了上述结论。有研究表明，干果和肉果的比重与生境的水热环境具有较强的相关性，能作为自然环境的明显指标之一^[28]。在3种生境类型中，干果比重沿海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境的梯度逐渐增加，肉果比重则相反，其中浆果(P=0.005)的差异性极为显著，这与各生境条件及其物种组成关系密切。沿上述生境梯度，灌木比重逐渐减少，草本植物逐渐增加，其中草本以菊科和禾本科植物居多，共计55种，其果实主要是瘦果和颖果，具有较小、较轻的特性^[39]，且数量较多，有利于传播^[40]。这与黄柳菁等^[17]的研究结果一致，平潭岛植物以短寿命的草本为主，果实多为较小的颖果、瘦果和蒴果，并且同纬度的连江县6个海岛维管束植物的果实类型也呈现出相似性，以较小、较轻的瘦果、蒴果为主^[39]，由于海岛具备生物地理隔离，利用动物进行繁殖扩散具有一定局限性，而借助海上风力传播更能促进海岛植物的繁衍扩散^[17]。

综上，沿海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境的梯度，干果的比重逐渐上升，而肉果比重下降，果实扩散方式均以风传播为主，其果实质量较轻、体积较小、数量较多，尤以短寿命的草本植物为主，反映了著名的CSR策略中的杂草型对策^[41]。

通过平潭岛3种生境类型灌草丛植物功能性状的比较分析，结论如下：根据海岸丘陵生境-基岩生境-砂生生境的梯度，在生长型方面，植物遭受到的胁迫干扰程度加重，草本植物比重增加，灌木和藤本比重降低，其物种的多样性也沿梯度有所降低，验证了植物在应对环境变化下，提高限制性资源利用效率的生态策略；在叶性状方面，为适应恶劣环境，植物趋向以叶尖退化、单叶、小叶型等来缩小叶面积，降低自身的资源获取能力；而以叶片被毛及叶片肉质化(叶厚度增加)来加大自身对于机械防御和养分储存方面的投资，反映出植物叶片资源获取与防御保守间的权衡策略；在果实类型方面，采取杂草型对策，趋向于向具有质量较轻、体积较小、数量较多的果实的短寿命草本植物发展。因此，平潭岛3种生境类型所产生的梯度性差异导致了各生境类型中植物生长型、叶性状和果实类型的差异，说明植物为响应与适应变化的环境条件，通过一系列沿某些梯度变化的多个性状协同进化，以此来实现物种的生存与延续。本研究仅对3种生境类型中植物的生长型、叶性状、果实类型及其传播方式进行讨论，在今后实验中应该增加对植物性系统及花期的长期观察，有利于更全面的阐明在3种生境类型中植物的生存策略，为海岛植物的适应和演化以及功能性状研究奠定理论基础。