森林与环境学报  2020, Vol. 40 Issue (6): 588-596   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2020.06.004
0

文章信息

李进, 石晓东, 高润梅, 李聪, 张雨晴, 李红月
LI Jin, SHI Xiaodong, GAO Runmei, LI Cong, ZHANG Yuqing, LI Hongyue
华北落叶松天然次生林更新及影响因素
Regeneration and affecting factors of Larix principis-rupprechtii natural secondary forests
森林与环境学报,2020, 40(6): 588-596.
Journal of Forest and Environment,2020, 40(6): 588-596.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2020.06.004

文章历史

收稿日期: 2020-07-01
修回日期: 2020-08-19
华北落叶松天然次生林更新及影响因素
李进 , 石晓东 , 高润梅 , 李聪 , 张雨晴 , 李红月     
山西农业大学林学院, 山西 晋中 030801
摘要:为明确关帝山华北落叶松林的更新现状,探究环境因子对林下更新的影响作用,利用样地法调查了关帝山华北落叶松天然次生林3种林分的林下幼苗与幼树数量,通过更新密度反映其更新状况,并分析了环境因子对其林下更新的影响作用。结果表明:林下华北落叶松更新不良,幼苗幼树稀少,10个20 m×20 m的方形样地中,仅有17株幼苗,44株幼树,仅存的幼苗幼树多聚集于林缘或林窗下;林下云杉更新较好良好,10个样地中共有云杉幼苗621株,幼树630株。海拔与坡度对林下华北落叶松和云杉的更新均无显著影响;坡向显著影响林下华北落叶松的更新:阳坡和阴坡的更新密度分别为(163±51)株·hm-2和(77±35)株·hm-2;两树种的更新密度在不同林分类型之间并无显著差异;华北落叶松更新显著受林分郁闭度影响:郁闭度0.25时更新密度最大,为250株·hm-2;郁闭度>0.25时,林下更新密度随郁闭度增大而显著下降;郁闭度>0.80时,林下无更新;枯落物未分解层厚度和分层均匀度显著影响华北落叶松更新,当枯落物各层厚度为2~4 cm时,利于华北落叶松林下更新。光照、枯落物未分解层厚度和分层均匀度是影响关帝山华北落叶松林下更新的主要因素。
关键词华北落叶松    天然更新    关帝山    环境因子    枯落物    
Regeneration and affecting factors of Larix principis-rupprechtii natural secondary forests
LI Jin , SHI Xiaodong , GAO Runmei , LI Cong , ZHANG Yuqing , LI Hongyue     
College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Jinzhong, Shanxi 030801, China
Abstract: In order to clarify the regeneration status of Larix principis-rupprechtii forest in Guandi Mountain and explore the influence of environmental factors on its regeneration, the seedlings and saplings of three stands of Larix principis-rupprechtii forest were investigated by a field investigation method and the regeneration density was used to reveal the natural regeneration status. The results were as follows: Larix principis-rupprechtii was poorly regenerated, and seedlings and saplings were scarce. In the 10 square plots of 20 m×20 m, only 17 seedlings and 44 saplings were found gathered on the edges or gaps of the forest. In contrast, there were 621 seedlings and 630 saplings of Picea spp. in the 10 plots, indicating that it regenerated well. Both altitude and slope did not significantly affect the regeneration of the two tree species. The regeneration of Larix principis-rupprechtii was significantly affected by the slope aspect. The regeneration density on the sunny slope was(163±51) tree·hm-2, which was higher than that of shady slope with only(77±35) tree·hm-2. The regeneration density was not significantly different among the three stands. The regeneration of Larix principis-rupprechtii was affected by the canopy density of the stands. The maximum regeneration density was 250 tree·hm-2 in stands with a canopy density of 0.25, and the regeneration density slightly decreased as the canopy density increased. There was no regeneration when the canopy density exceeded 0.80. The regeneration of Larix principis-rupprechtii was also significantly affected by the thickness of the undecomposed litter layer and the uniformity of the thickness among the three litter layers. Larix principis-rupprechtii was prone to regenerate on plots with the thickness of each litter layer between 2-4 cm. Light and litter were the main factors affecting the regeneration of Larix principis-rupprechtii on Guandi Mountain.
Key words: Larix principis-rupprechtii     natural regeneration     Guandi Mountain     environmental factor     litter    

天然更新是森林生存发展的关键因素[1],幼苗和幼树作为森林的后备资源,决定着未来群落的发展趋势,对丰富树种组成、提高森林生态系统稳定性具有十分重要的作用[2]。天然更新依靠自然力量实现森林生态环境自然恢复,育林成本约为人工更新的1/2,是一种低投入高产出的森林培育方式[3]。已有的研究[4-6]表明,树种更新及其分布格局受诸多因素影响,包括林分密度、动物干扰、地形及降水等,这些因素直接影响未来林分或群落的结构、组成及动态等。

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)为松科(Pinaceae)落叶松属(Larix)的落叶乔木,主要分布于我国河北、山西等地,在山西省集中分布于芦芽山、管涔山、关帝山、恒山等地海拔1 800~2 800 m的中高山地带,常与白杄(Picea meyeri Rehd.et Wils.)、青杄(Picea wilsonii Mast.)、白桦(Betula platyphylla Suk.)、红桦(B.albo-sinensis Burk.)、山杨(Populus davidiana Dode)及山柳(Salix pseudotangii C.Wang et C.Y.Yu)等树种混生,或成小面积纯林。华北落叶松和云杉(白杄或青杄)是华北中高山针叶林的优势森林树种,同时是重要的用材林、水源涵养林和景观风景林树种,对于维持分布区的景观多样性、维护该区及下游地区的环境质量具有举足轻重的作用[7]。本研究在前期工作基础上[1, 7-9],详细调查了关帝山华北落叶松天然次生林林下更新现状,并进一步分析海拔、坡向、坡度、林分类型、林分郁闭度与林下枯落物厚度等因素对林下更新的影响,以期为现有华北落叶松天然林的经营、管理与保护及未来人工促进天然更新提供理论与技术支撑[9]

1 研究区概况

关帝山地处吕梁山脉中段,北纬37°45′~37°59′,东经111°21′~111°37′,海拔1 800~2 830 m,属暖温带半湿润大陆性山地气候,年平均气温4.2 ℃,年平均降水量822.6 mm,无霜期100~125 d。土壤类型自下而上依次为褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亚高山草甸土。华北落叶松是构成该区天然次生林的主要建群种之一,多分布于海拔1 800 m以上的亚高山地带,形成纯林或混交林。该区华北落叶松分布集中,生长良好,素有“华北落叶松故乡”之称。林下灌木有茶藨子(Ribes komarovii Pojark.)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens Turcz.)、金花忍冬(Lonicera chrysantha Turcz.)等;林下草本主要有小红菊[Dendranthema chanetii (Levl.) Shih]、唐松草(Thalictrum alpinum L.)、东方草莓(Fragaria orientalis Losinsk)等。

2 研究方法 2.1 样地设置

在对关帝山华北落叶松全面调查的基础上,2019年6月,依据林分类型、林分郁闭度等因子,在西塔沟、柴禄沟、八水沟等典型地段,选择人为干扰较少的华北落叶松林分,设置10个20 m×20 m的方形样地,样地基本情况见表 1

表 1 样地基本情况 Table 1 General situations of the plots
样地编号
Plot number
位置Site 海拔
Elevation
/m
坡向
Slope aspect
坡度
Slope/(°)
林分类型
Community
type
郁闭度
Canopy
density
平均胸径
Average
DBH/cm
平均树高
Average tree
height/m
1 西塔沟Xitagou 2 160 318 2 LH 0.28 23.52 12.86
2 西塔沟Xitagou 2 090 16 4 LH 0.22 26.84 13.00
3 西塔沟Xitagou 1 990 272 10 LY 0.55 23.30 11.38
4 西塔沟Xitagou 1 920 20 3 LY 0.33 12.56 7.33
5 西塔沟Xitagou 1 880 109 27 LY 0.40 15.95 9.97
6 柴禄沟Chailugou 2 370 56 36 CL 0.20 45.43 26.33
7 柴禄沟Chailugou 2 230 20 40 CL 0.35 38.78 21.55
8 柴禄沟Chailugou 2 010 193 13 CL 0.20 34.26 14.80
9 柴禄沟Chailugou 1 831 179 6 LH 0.25 14.76 5.50
10 八水沟Bashuigou 1 770 288 25 LY 0.80 28.43 16.66
注:LH代表华北落叶松-桦树混交林,LY代表华北落叶松-云杉混交林,CL代表华北落叶松纯林;DBH代表胸径;坡向以东为起点(即0°),按顺时针方向递增。Note: LH is the Larix principis-rupprechtii-B.platyphylla stand; LY is the Larix principis-rupprechtii-Picea spp.stand; CL is the pure Larix principis-rupprechtii stand; DBH is the diameter at breast height.The slope aspect is indicated by the angle of clockwise rotation, which starts from an eastern point.
2.2 群落调查

利用全球定位系统(global positioning system, GPS)分析仪测量样地的经纬度、海拔、坡向、坡度,并对样地内的乔木进行每木检尺;记录样地内草本层和灌木层的盖度及其优势种。华北落叶松和云杉苗高(height, H)<30 cm的计为幼苗,30 cm≤H<3 m的计为幼树[10]。测量样地内更新幼苗/幼树的株高与地径,胸径(diameter at breast height,DBH) ≥2.5 cm的幼树,测量其胸径[11]。实测每株华北落叶松幼苗/幼树的坐标,绘制其更新分布定位图。全文以折算后的幼树密度作为更新密度来衡量林下更新状况,2株幼苗或2株不健康幼树均折算为1株幼树[10]。更新能力评定采用国家林草局2020年颁布的《森林资源连续清查技术规程》标准(表 2) [12]

表 2 天然更新等级评定标准 Table 2 Rating standard of natural regeneration
株高
Height/cm
更新密度
Regeneration
density/
(tree·hm-2)
等级Level
<30 ≥5 000 良好Good
3 000~4 999 中等Medium
< 3 000 不良Bad
30~50 ≥3 000 良好Good
1 000~2 999 中等Medium
<1 000 不良Bad
>50 ≥2 500 良好Good
500~2 499 中等Medium
<500 不良Bad
注:当天然更新幼苗处于不同高度级时,应当进行综合评定,方法为将等级划分的株数上下限设定对应的分值3和1,然后根据不同高度级的幼苗株数按线性内插和外延方法计算相应分值,分值之和大于3评定为良好,小于1为不良,1~3为中等。Note: when the naturally regenerated seedlings are at different height levels, comprehensive evaluation should be carried out.The method is as follows: the upper and lower limits of the number of trees classified by grade are set with corresponding scores of 3 and 1.Then, according to the number of seedlings of different height levels, the corresponding scores are calculated by a linear interpolation and extension method.If the sum of scores is greater than 3, it is rated as good, while less than 1 is bad, and between 1-3 is medium.

为了分析枯落物的影响作用,分别在林下随机设置3个2 m×2 m的样方,区分未分解层、半分解层和完全分解层,分层测量厚度[13]。其中,未分解层枯落物基本保持原始形态,看不出分解迹象;半分解层枯落物变灰变黑,质地软化,已经能看出腐烂分解;完全分解层枯落物已完全不能辨认其原始形态,呈黑褐色碎屑状[13]

2.3 数据处理

用SPSS 22.0软件对华北落叶松林林下更新密度及影响因素进行数据分析:以单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较法(Duncan)分析不同林分类型和坡向间林下更新的差异显著性,以Perason和双侧检验分析林分郁闭度、海拔、坡度等与林下更新的相关性,以二元Logistic回归分析法研究枯落物层厚度对林下华北落叶松更新的影响。

3 结果与分析 3.1 林下更新的数量及形态特征

10个样地中,林下更新的乔木树种主要为华北落叶松和云杉,两树种幼苗和幼树的数量见表 3。林下华北落叶松幼苗、幼树稀少:10个样地仅有幼苗17株,幼树44株。折算后的林下更新密度以样地9最高,为250株· hm-2;样地2次之,为175株· hm-2;其中,有6个样地更新密度为100~200株· hm-2;样地3和7的更新密度较低,小于100株· hm-2;样地10无更新。根据表 2的评价标准可知,10个样地中华北落叶松林下更新等级均为不良。10个样地共有云杉幼苗621株,幼树630株,在华北落叶松-云杉混交林样地中,仅有10号样地更新不良,其余样地林下云杉更新良好。

表 3 林下更新幼苗和幼树的数量 Table 3 Number of seedlings and saplings in the undergrowth
样地编号
Plot number
幼苗数量
Number of
seedlings
幼苗密度
Density of seedlings
/(tree·hm-2)
幼树数量
Number of
saplings
幼树密度
Density of saplings
/(tree·hm-2)
更新密度
Density of regeneration
/(tree·hm-2)
华北落叶松
Larix principis
-rupprechtii
云杉
Picea
spp.
华北落叶松
Larix principis
-rupprechtii
云杉
Picea
spp.
华北落叶松
Larix principis
-rupprechtiii
云杉
Picea
spp.
华北落叶松
Larix principis
-rupprechtiii
云杉
Picea
spp.
华北落叶松
Larix principis
-rupprechtiii
云杉
Picea
spp.
1 2 36 50 900 4 27 100 675 125 1 125
2 6 60 150 1 500 4 54 100 1 350 175 2 100
3 0 105 0 2 625 2 90 50 2 250 50 3 562
4 1 144 25 3 600 6 183 150 4 575 163 6 375
5 4 120 100 3 000 4 174 100 4 350 150 5 850
6 1 18 25 450 6 9 150 225 163 450
7 2 48 50 1 200 2 42 50 1 050 75 1 650
8 1 36 25 900 6 24 150 600 133 1 050
9 0 21 0 525 10 3 250 75 250 338
10 0 33 0 825 0 24 0 600 0 1 013

10个样地,林下更新的华北落叶松和云杉的株高与地径见图 1。由图 1可知,云杉幼苗幼树的株高和地径在各样地之间差异较小,但华北落叶松差异较大:样地6华北落叶松幼苗的平均株高与地径最大,分别为29.00和2.40 cm;样地9华北落叶松幼树平均株高与地径最大,分别为2.44 m和4.32 cm。究其原因,样地6和样地9郁闭度较低,适当庇荫利于华北落叶松幼苗和幼树的生长。

图 1 林下更新的幼苗和幼树的株高与地径 Fig. 1 Height and ground diameter of saplings and seedlings
3.2 林下更新的分布特征

从3.1表 3可知,云杉更新良好,更新频度高,华北落叶松林下更新不良,故重点分析华北落叶松更新的分布格局,结果如图 2所示。华北落叶松幼苗和幼树分布不均,多为集中分布,林下调查发现,仅有的少量更新多集中于林缘或林窗下等光照充足之处,这与张钦弟等[14]的研究结果一致,华北落叶松更新苗易集聚在某些特定生境中。

图 2 华北落叶松幼苗与幼树分布散点图 Fig. 2 Scatter plots of seedlings and saplings of Larix principis-rupprechtii in individual plots
3.3 林下更新的影响因素 3.3.1 海拔对林下更新的影响

海拔影响森林植被的垂直分布,不同树种生物学特性各异,随海拔的变化,林下更新也存在差异[15]。不同海拔高度华北落叶松和云杉的更新密度如图 3所示。云杉在海拔1 870~1 970 m的更新密度较大,其余海拔范围内,两树种更新密度的变化趋势并不明显(P>0.05)。其原因可能是1 770~2 370 m海拔是两树种的集中分布区,难以客观反映海拔对其更新的影响,但可以肯定的是,在适宜分布区内,海拔不是影响二者林下更新的主要因素。

注:相同小写字母表示不同海拔梯度下,华北落叶松或云杉更新密度不存在显著差异(P>0.05)。 Note: the same lowercase letters indicate that there is no significant difference (P>0.05) in regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp.at different altitudes. 图 3 海拔对林下更新的影响 Fig. 3 Effect of altitude on the regeneration density of tree species in the understory
3.3.2 坡向对林下更新的影响

阳坡和阴坡由于太阳辐射不同,导致林分内光照、温度、水分等条件存在差异,进而影响林下更新。因此,分别研究阳坡(0°~180°)和阴坡(180°~360°)对林下更新的影响。林下华北落叶松更新密度在阴、阳坡之间存在显著差异(P=0.05),而云杉更新密度的差异不显著(P>0.05)。阳坡的华北落叶松更新密度为(163±51)株· hm-2,远大于阴坡的更新密度[(77±35)株· hm-2]。阳坡的土壤和水分条件劣于阴坡,土壤水分虽然影响幼苗生长[7],但华北落叶松更新一般发生于6—9月,此时研究区内雨水充沛,阳坡光照条件显著优于阴坡,华北落叶松作为阳性树种,其苗期的生理和形态可塑性较差,充足的光照是其存活的必要条件[16],因此,阳坡更利于华北落叶松更新。

3.3.3 坡度对林下更新的影响

华北落叶松和云杉更新密度随坡度的变化见图 4。随坡度增加,两树种更新密度有下降趋势,但不显著(P>0.05)。这是因为随坡度增加,种源和土壤含水量均减少,更新可能随之受到影响。

注:缓斜坡为2°~5°,斜坡为5°~15°,陡坡为15°~35°,峭坡为35°~55°; 不同小写字母表示不同坡度华北落叶松或云杉更新密度差异显著性(P>0.05)。 Note: the inclined slope is 2° to 5°, the slope is 5° to 15°, the steep slope is 15° to 35°, and the steep slope is 35° to 55°.Different lowercase letters indicate significant differences in the regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp.at different slopes (P>0.05). 图 4 坡度对林下更新的影响 Fig. 4 Effect of slope on regeneration density understory
3.3.4 林分类型对林下更新的影响

研究区的华北落叶松次生林主要有华北落叶松纯林、华北落叶松-桦树混交林和华北落叶松-云杉混交林3种林分类型。经分析,林下华北落叶松的更新密度在3种林分类型之间差异不显著(P=0.13):华北落叶松-桦树混交林为(183±51)株· hm-2,华北落叶松纯林为(124±36)株· hm-2,华北落叶松-云杉混交林为(91±38)株· hm-2。3种林分中,华北落叶松-云杉混交林中云杉更新密度最大,为(4 200±1 221)株hm-2,而其余两种林分更新密度较小,但林分之间云杉更新密度的差异也不显著(P=0.07)。

3.3.5 林分郁闭度对林下更新的影响

华北落叶松虽是强阳性树种,但幼苗阶段需要一定程度的庇荫,适宜的郁闭度是华北落叶松实现更新的必要条件,但随着年龄的增长,耐荫能力逐渐减弱,需光量不断递增[16]。林分郁闭度对林下更新密度的影响如图 5所示,林分郁闭度与华北落叶松林下更新密度显著相关(P=0.01)。郁闭度为0.25时,更新密度最大,为250株· hm-2;郁闭度>0.25时,随林分郁闭度增加,华北落叶松林下更新密度显著下降;郁闭度>0.80时,华北落叶松幼苗和幼树均缺乏。

注:不同小写字母表示不同郁闭度条件下,华北落叶松或云杉更新密度存在显著差异(P>0.05)。 Note: different lowercase letters indicate that the regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp.is significantly different under different canopy densities (P>0.05). 图 5 林分郁闭度对林下更新的影响 Fig. 5 Effects of canopy density on the regeneration density of two tree species

云杉为耐荫树种,虽然其天然更新需适度庇荫,但并非完全郁闭。由图 5 (b)可知,郁闭度 < 0.20时,林下更新较差;郁闭度>0.46时,随郁闭度提高,林下更新密度呈减小趋势。但林分郁闭度对云杉林下更新的影响不显著(P>0.05)。

3.3.6 枯落物对林下华北落叶松更新的影响

枯落物主要包括乔灌木枯枝落叶、生殖器官和枯死的草本植物等[4],具有遮光、保温、保湿和物理阻隔等作用,对种子的萌发、幼苗定居以及生长发育具有双重影响[17]。不同样地枯落物平均厚度见表 4,在10个样地无更新的样方中,仅样地6的枯落物厚度3层枯落物厚度均间于2~4 cm,其余样地至少有一层枯落物的厚度>4 cm或 < 2 cm的样地,占样地总数的90%;在9个样地有更新的样方中,8个样地3层枯落物厚度在2~4 cm之间,占有更新样地总数的88.89%;据此可以推断,当枯落物单层厚度为2~4 cm时,有利于华北落叶松的更新。

表 4 各样地林下枯落物厚度 Table 4 Average litter layer thickness of 10 plots
样地编号
Plotnumber
总厚度
Total
thickness/cm
未分解层
Undecomposed
layer/cm
半分解层
Semi-decomposed
layer/cm
完全分解层
Completely decomposed
layer/cm
分层标准差
Standard deviation/cm
有更新
Regenerati
on
quadrat
无更新
No
regeneration
quadrat
有更新
Regenerati
on
quadrat
无更新
No
regeneration
quadrat
有更新
Regenerati
on
quadrat
无更新
No
regeneration
quadrat
有更新
Regenerati
on
quadrat
无更新
No
regeneration
quadrat
有更新
Regenerati
on
quadrat
无更新
No
regeneration
quadrat
1 8.83 10.60 2.50 2.60 3.17 3.33 3.17 4.67 0.31 0.86
2 9.00 9.50 2.83 2.33 2.17 5.17 4.00 2.00 0.76 1.42
3 16.05 11.67 5.15 1.67 5.00 3.67 5.90 6.33 0.39 1.91
4 7.37 10.33 2.63 4.33 2.02 3.33 2.72 2.67 0.31 0.68
5 9.56 3.10 3.94 1.00 3.25 1.00 2.38 1.10 0.64 0.05
6 8.43 9.20 3.27 3.10 2.57 2.90 2.60 3.20 0.32 0.12
7 10.83 10.50 3.63 4.33 3.45 2.83 3.75 3.33 0.12 0.62
8 6.73 6.00 2.00 0.50 2.06 2.00 2.67 3.50 0.30 1.22
9 8.17 1.80 2.67 0.50 2.83 0.80 2.67 0.50 0.08 0.14
10 13.30 4.30 5.50 3.50 0.82

表 4还可以看出,林下有华北落叶松更新和无更新样方,各层枯落物厚度均匀性存在差异:有更新处,枯落物的未分解层、半分解层、完全分解层之间厚度较均匀;而无更新处,3层枯落物厚度多数不均匀。有更新样方3层枯落物厚度的平均标准差为0.36 cm,无更新样方3层枯落物厚度的平均标准差为0.87 cm。

关帝山华北落叶松次生林地表枯落物较厚,多数研究侧重于枯落物的生态功能方面,如持水特性[18]、养分循环[19]及其分解速率[20]等。进一步区分层次研究枯落物对华北落叶松更新的影响作用,枯落物总厚度、各层厚度对林下华北落叶松更新影响的显著性结果见表 5。枯落物总厚度、半分解层和完全分解层厚度对林下华北落叶松更新影响不显著(P>0.05),未分解层的厚度对林下更新影响显著(P=0.04),未分解层较厚时,可能会阻碍种子接触土壤,进而影响种子萌发。枯落物分层厚度的均匀性对林下更新影响显著(P=0.04)。

表 5 枯落物厚度对林下华北落叶松更新影响的显著性 Table 5 Significant effects of various factors on the regeneration of Larix principis-rupprechtii
影响因素
Influencing factor
显著性
Significance
枯落物总厚度Total thickness 0.56
半分解层厚度Semi-decomposed layer thickness 0.12
分层厚度标准差Standard deviation of layer thickness 0.04
未分解层厚度Undecomposed layer thickness 0.04
完全分解层厚度Completely decomposed layer thickness 0.77
4 讨论与结论

植物在对生境变化的形态和生理响应中表现出不同程度的生态适应性,一般来说,阳性树种的形态和生理可塑性较差,因而适应性较差,而阴性树种的可塑性较强,从而可较好地适应复杂多变的环境[16]。华北落叶松天然次生林林下云杉更新良好,而华北落叶松更新不良,与此规律一致。仅有的华北落叶松幼苗和幼树多集中于林缘或林窗下,这主要是由于这些地方光合有效辐射、空气温度优于林内[21-22]

在适宜分布区内,海拔、坡度、林分类型不是影响华北落叶松林下早期更新的主要因素,而坡向、林分郁闭度和枯落物层则显著影响华北落叶松林下更新。阳坡更利于华北落叶松更新;林分郁闭度为0.25时更新最好,郁闭度超过0.80时,林下无更新,进一步证明光照是阳性树种华北落叶松林下更新的限制性因素,一般来说,阳性树种的存活率随光照强度降低而下降,但适度的荫蔽在一定程度上有利于华北落叶松实现林下更新[16]。魏玉龙等[22]认为,林缘效应能促进兴安落叶松[Larix gmelinii(Rupr.)Kuzen.]的天然更新,南向林缘光照条件好、光照时间长,更新情况较好。

刘足根等[23]发现,在光照充足和枯落物少的生境中才能见到长白落叶松(Larix olgensis Henry)更新苗,认为光照和地面枯落物是影响其存活和生长的主要因素。华北落叶松种子长度仅约1~5 mm,集中在枯落物层,该层的保水保温能力为种子的萌发提供了优良条件,而林分更新不良主要是由于更新苗难以成活[17, 24]。这是因为幼苗萌发后需进一步扎根土壤,而在枯落物中萌发的幼苗往往由于胚根很难到达土层,从而无法获得足够的养分,导致更新苗死亡率增加[17]。枯落物的持续积累会对植被的自然更新形成阻碍,主要表现为物理上的机械阻隔、化学上的他感作用、生物方面的动物侵害和微生物致病作用等[24]。由于枯落物除了对更新形成阻碍外,还承担着为土壤提供营养元素的供给,增加土壤肥力的作用,为了使林分天然更新能力能够维持林分持续发展需要,在林分经营活动中,应及时对大量堆积的枯落物进行适当清理[25]。分层分析枯落物对华北落叶松更新的影响作用表明,未分解层枯落物厚度在2~4 cm,且各层厚度较均匀时,华北落叶松林下更新情况较好,但这只是外业分析结果,需进一步进行室内实验研究,提出针对枯落物层采取的具体措施。

参考文献(References)
[1]
高润梅, 郭晋平, 郭跃东. 山西文峪河上游河岸林的土壤种子库与树种更新特征[J]. 植物科学学报, 2011, 29(5): 580-588.
[2]
张希彪, 上官周平, 王金成, 等. 子午岭人工油松林群落更新特征及影响因子[J]. 山地学报, 2014, 32(5): 561-567.
[3]
王贺新, 李根柱, 于冬梅, 等. 枯枝落叶层对森林天然更新的障碍[J]. 生态学杂志, 2008(1): 83-88.
[4]
林建勇, 李娟, 李俊福, 等. 采集干扰对闽楠种群结构和数量的动态影响[J]. 森林与环境学报, 2020, 40(4): 377-385.
[5]
HERNÁNDEZ-STEFANONI J L, DUPUY J M. Effects of landscape patterns on species density and abundance of trees in a tropical subdeciduous forest of the Yucatan Peninsula[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(11): 3797-3805. DOI:10.1016/j.foreco.2008.03.019
[6]
PHAM V H, 陈昌雄, 洪伟, 等. 不同林分下胖大海幼树幼苗更新分布格局[J]. 森林与环境学报, 2015, 35(4): 377-384.
[7]
高润梅, 石晓东, 王林, 等. 当年生华北落叶松幼苗的耐旱性[J]. 林业科学, 2015, 51(7): 148-156.
[8]
石晓东, 高润梅, 陈龙涛. 模拟气候变化对2针叶树种种子萌发和幼苗生长的影响[J]. 中国水土保持科学, 2016, 14(5): 66-73.
[9]
石晓东, 高润梅, 韩有志, 等. 凋落物对2针叶树种种子萌发和幼苗生长的影响[J]. 中国水土保持科学, 2014, 12(4): 112-120.
[10]
于汝元, 黄晓鹤, 哈达, 等. 东北林区森林更新调查及评定中的问题[J]. 北京林业大学学报, 1990(S4): 46-50.
[11]
高润梅, 郭晋平. 文峪河上游河岸林的演替分析与预测[J]. 生态学报, 2010, 30(6): 1564-1572.
[12]
国家林业和草原局.森林资源连续清查技术规程: GB/T 38590-2020[S].北京: 中国标准出版社, 2020.
[13]
郭晋平, 丁颖秀, 张芸香. 关帝山华北落叶松林凋落物分解过程及其养分动态[J]. 生态学报, 2009, 29(10): 5684-5695.
[14]
张钦弟, 毕润成, 张金屯, 等. 庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析[J]. 生态学报, 2012, 32(18): 5713-5720.
[15]
潘红丽, 李迈和, 蔡小虎, 等. 海拔梯度上的植物生长与生理生态特性[J]. 生态环境学报, 2009, 18(2): 722-730.
[16]
郭晋平, 李海波, 刘宁, 等. 华北落叶松和白杄幼苗对光照和竞争响应的差异比较[J]. 林业科学, 2009, 45(2): 53-59.
[17]
CINTRA R. Leaf litter effects on seed and seedling predation of the palm Astrocaryum murumuru and the legume tree Dipteryx micrantha in Amazonian forest[J]. Journal of Tropical Ecology, 1997, 13(5): 709-725. DOI:10.1017/S0266467400010889
[18]
常雅军, 陈琦, 曹靖, 等. 甘肃小陇山不同针叶林凋落物量、养分储量及持水特性[J]. 生态学报, 2011, 31(9): 2392-2400.
[19]
漆良华, 蒋俊明, 唐森强, 等. 川南山丘区典型退耕竹林凋落物产量动态与养分归还[J]. 林业科学, 2013, 49(10): 17-22.
[20]
宋飘, 张乃莉, 马克平, 等. 全球气候变暖对凋落物分解的影响[J]. 生态学报, 2014, 34(6): 1327-1339.
[21]
方文静, 蔡琼, 朱江玲, 等. 华北地区落叶松林的分布、群落结构和物种多样性[J]. 植物生态学报, 2019, 43(9): 742-752.
[22]
魏玉龙, 李嘉悦, 温晶, 等. 基于林缘效应对兴安落叶松天然更新及分布格局的研究[J]. 西北林学院学报, 2019, 34(3): 15-20.
[23]
刘足根, 朱教君, 袁小兰, 等. 辽东山区长白落叶松天然更新调查[J]. 林业科学, 2007, 43(1): 42-49.
[24]
张树梓, 李梅, 张树彬, 等. 塞罕坝华北落叶松人工林天然更新影响因子[J]. 生态学报, 2015, 35(16): 5403-5411.
[25]
林玥霏, 巫志龙, 周成军, 等. 采伐干扰下次生林灌木层主要树种的生态位动态[J]. 森林与环境学报, 2020, 40(1): 1-8.