文章信息
- 陈凯, 陆俭英, 杨梅
- CHEN Kai, LU Jianying, YANG Mei
- 外源酚酸对降香黄檀幼苗生理的化感效应
- Allelopathic effects of exogenous phenolic acids on the physiological characteristics of Dalbergia odorifera seedlings
- 森林与环境学报,2019, 39(4): 417-423.
- Journal of Forest and Environment,2019, 39(4): 417-423.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2019.04.014
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文章历史
- 收稿日期: 2019-01-18
- 修回日期: 2019-03-28
2. 广西森林生态与保育重点实验室, 广西 南宁 530004;
3. 南宁良凤江国家森林公园, 广西 南宁 530000
2. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, Nanning, Guangxi 530004, China;
3. Liangfengjiang National Forest Park Awarded Nanning, Nanning, Guangxi 530000, China
我国是世界上人工林发展最快的国家之一,人工林面积居世界首位。杨树(Populus L.)、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]、桉(Eucalyptus robusta Smith)等树种人工林由于多代连作导致林地地力衰退,已严重影响到人工林的可持续发展。有研究表明,连作林地中某些化感物质的累积很可能是导致林地地力衰退的重要原因[1]。化感效应在植物竞争活动中的作用虽亚于水分、温度、光照、养分等因素,但在一定条件下,也是限制植物生长的因素[2-3]。酚酸作为一类较强的化感活性物质,在植物化感效应研究中受到广泛关注[4-5]。研究表明,酚酸可通过改变植物体内光合酶的活性,影响植物光合作用;光合酶的活性下降,活性氧含量增加,启动膜脂过氧化反应,对细胞膜造成损伤,而酚酸对植物细胞膜的破坏可能是化感作用所有效应的起点[6-10]。目前,在我国南方地区对杉木自毒作用、杉木与伴生树种之间的化感效应研究较多,近几年桉树的化感效应、桉树与混交树种之间化感效应及化感物质对混交树种的影响也逐渐引起关注。
降香黄檀(Dalbergia odorifera T. Chen)为豆科(Leguminosae)黄檀属(Dalbergia)树种,是我国最珍贵的红木树种之一,具有极高的经济价值和药用价值[11]。目前,在我国南方地区,豆科植物与桉树混交成为一种主要造林模式,但二者的种间关系,特别是化感作用还未见详尽报道,桉树自毒作用以及化感作用对伴生树种降香黄檀的生长和生理产生何种作用,目前尚不清楚。本课题组在国家自然科学基金的资助下,检测了桉树纯林、桉树-降香黄檀混交林土壤中酚酸的含量,分析其积累机制[12-13],但酚酸对混交树种生长及生理的化感效应尚不清楚。鉴于此,以降香黄檀幼苗为试验材料,以二代巨尾桉(E. urophylla)-降香黄檀人工林土壤中6种酚酸的实际含量设定3个浓度梯度,分析6种酚酸在不同浓度水平下对降香黄檀幼苗光合生理和酶活性的影响,从化学生态学角度评价桉树人工混交林地中的酚酸物质对降香黄檀苗木光合生理的化感作用,对进一步揭示降香黄檀等豆科树种与桉树的种间化学关系具有重要的科学意义。
1 材料与方法 1.1 试验材料与设计试验时间为2015年5月1日—10月31日,为期6个月。以生长健壮、长势基本一致的2年生降香黄檀幼苗为试验材料,平均苗高(109.62±5.22) cm、平均地径(18.25±0.57) mm,培养基质为珍珠岩+河沙,体积比为1:1,每盆基质共5 kg(塑料盆钵置于不漏水的托盘中),每盆1株,塑料盆的大小为上口径15 cm,下口径10 cm,高12 cm。缓苗期,用Hoagland营养液浇灌,每3 d浇1次,500 mL·盆-1,连续浇灌2周后进行不同浓度酚酸处理。以二代巨尾桉-降香黄檀混交林中检测出的对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸、香豆酸、苯甲酸、水杨酸6种酚酸含量(128.279、30.270、30.392、17.977、5.994、1.740 μg·g-1)[12]为基准,分别配制0.5X、1.0X、2.0X三个梯度作为6种酚酸的不同处理浓度,以蒸馏水作为对照(CK),每个处理设置3个重复,每个重复6株苗。
1.2 指标测定方法 1.2.1 光合色素含量测定每个处理选择9株苗(每个重复3株),采集从顶芽向下的第3轮叶片,混合后用于指标测定。称取混合样品0.3 g于20 mL体积分数95%的乙醇溶液中进行研磨萃取,萃取液用于叶绿素含量的测定,测定其在波长665、649和470 nm下的吸光度值,按参考文献[14]的公式计算叶绿素a(chlorophyll a,Chl a)、叶绿素b(chlorophyll b, Chl b)、总叶绿素(chlorophyll a+b, Chl S)及类胡萝卜素(carotenoid, Car)的含量。
1.2.2 叶绿素荧光参数测定选择在晴天上午9:00—11:30进行测定。每个处理选择9株(每个重复3株)生长势一致,叶片无损害的苗木进行叶绿素荧光参数的测定,所测定的叶片均为成熟叶。采用PAM-2500调制式叶绿素荧光仪(WALZ,Germany),测定前叶片先暗适应30 min,测定初始荧光(minimal fluorescence,Fo)、最大荧光产量(maximal fluorescence,Fm)、最大可变荧光(maximal variable fluorescence,Fv,Fv=Fm-Fo)、最大光化学效率(maximal photochemical efficiency,Fv/Fm)。
1.2.3 丙二醛含量及抗氧化酶活性测定硫代巴比妥酸法测定丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量,愈创木酚法测定过氧化物酶(peroxidase,POD)活性,氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性,紫外吸收法测定过氧化氢酶(catalase,CAT)活性[15]。
1.3 数据处理效应指数采用WILLIAMSON et al[16]的方法计算。
$ I_{\mathrm{R}}=1-C / T $ | (1) |
式中:IR为效应指数;T为酚酸胁迫浓度0.5X、1.0X和2.0X时各生理指标的测定值(即处理值,μg·g-1);C为未添加酚酸时各生理指标的测定值(即对照值,μg·g-1)。当IR>0时,表现为促进效应,当IR < 0时,表现为抑制效应,当IR=0时,表现为无化感效应,IR绝对值的大小代表化感效应的强弱。
利用平均化感指数来比较各个不同指标间的化感效应强弱[17]。
$ {M_R} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {{a_j}} }}{n} $ | (2) |
式中:MR为R层次的平均敏感指数;aj为数据项即各生理指标的测定值;n为R层次效应指数(IR)的总个数。当MR>0时,表现为促进效应,当MR < 0时,表现为抑制效应,MR=0时,表现为无化感效应,绝对值的大小与作用强度一致。
采用Microsoft Excel 2007、SPSS 21.0软件进行数据统计、方差分析及显著性检验(Duncan新复极差法)。
2 结果与分析 2.1 对降香黄檀幼苗叶片光合色素的影响不同浓度酚酸处理对降香黄檀幼苗光合色素的影响如图 1所示。由图 1可知,6种酚酸使降香黄檀幼苗叶片叶绿素a含量下降,其化感指数均小于0,表现为抑制效应。不同浓度香草酸、水杨酸处理时,降香黄檀幼苗叶片叶绿素a的化感指数差异均不显著(P>0.05),其他4种酚酸在处理浓度为2.0X时,叶绿素a化感指数最低,且与其他处理间差异显著(P < 0.05)。不同种类酚酸在处理浓度为0.5X和1.0X时,降香黄檀幼苗叶片叶绿素b化感指数差异均不显著,待处理浓度升到2.0X时,除香草酸和阿魏酸外,其他4种酚酸处理下,降香黄檀幼苗叶片叶绿素b化感指数则显著下降(P < 0.05)。
6种酚酸对降香黄檀幼苗叶片总叶绿素及类胡萝卜素含量均产生了抑制效应,其化感指数均小于0。香草酸在处理浓度为0.5X~2.0X时,总叶绿素化感指数相互间差异不显著(P>0.05),而另外5种酚酸在处理浓度为2.0X时,其化感指数较其他处理浓度则显著下降(P < 0.05)。对羟基苯甲酸、阿魏酸2.0X处理组的类胡萝卜素化感指数较其他处理浓度均显著下降(P < 0.05);香豆酸在处理浓度为1.0X时,其化感指数低于其他处理浓度,且达显著差异水平(P < 0.05)。其他处理组其类胡萝卜素化感指数差异均不显著(P>0.05)。
2.2 对降香黄檀幼苗叶绿素荧光参数的影响不同浓度酚酸处理对降香黄檀幼苗叶绿素荧光参数的影响如图 2所示。由图 2可知,不同浓度酚酸处理对降香黄檀幼苗的最大荧光(Fm)呈现出不同程度的抑制趋势。对羟基苯甲酸各处理浓度间无显著差异(P>0.05);香草酸、阿魏酸、香豆酸、苯甲酸和水杨酸均在处理浓度为2.0X时,其化感指数较其他处理均显著减小(P < 0.05)。
不同浓度香草酸、阿魏酸、香豆酸以及苯甲酸处理后对降香黄檀幼苗的PSⅡ最大光化学效率产生了抑制效应,其化感指数均小于0,但差异均不显著(P>0.05);待处理浓度为2.0X时,对羟基苯甲酸和水杨酸的化感指数较其他处理浓度均显著减小(P < 0.05)。
2.3 对降香黄檀幼苗酶活性的影响不同浓度酚酸对降香黄檀幼苗酶活性的影响如图 3所示。由图 3可知,不同种类酚酸处理后,降香黄檀幼苗叶片MDA化感指数变化趋势相似,即随着处理浓度的增大,其化感指数逐渐增加,表现为促进效应,但效应强度存在差异。阿魏酸、苯甲酸在处理浓度超过1.0X时,MDA化感指数较其他处理浓度显著增大。而其他4种酚酸均在处理浓度为2.0X时,MDA化感指数较其他处理浓度则显著增大(P < 0.05)。
酚酸对降香黄檀幼苗叶片POD活性均呈抑制作用,其化感指数均小于0,且随着浓度的增加,其抑制作用逐渐增强。在处理浓度为2.0X时,对羟基苯甲酸、香草酸、苯甲酸和水杨酸处理中降香黄檀幼苗POD化感指数均显著下降;阿魏酸、香豆酸在处理浓度为1.0X、2.0X时对幼苗POD活性也具有显著的抑制作用(P < 0.05)。
不同浓度酚酸处理后,降香黄檀幼苗叶片SOD、CAT活性均呈先升后降的变化趋势,在处理浓度为0.5X、1.0X时,化感指数均大于0,表现为促进效应。待处理浓度为2.0X时,SOD、CAT活性有所下降,化感指数均小于0,表现为抑制效应。
2.4 对降香黄檀幼苗化感效应计算降香黄檀幼苗对于各酚酸化感作用的平均敏感指数,结果见表 1。由表 1可知,6种酚酸处理后降香黄檀幼苗的一级(M1)、二级(M2)、三级(M3)敏感指数大部分为负值,说明6种酚酸对降香黄檀幼苗产生了化感抑制作用,由M1可知,6种酚酸对降香黄檀幼苗的Chl a、Chl b、Chl S、Car、Fm、Fv/Fm、POD活性均产生了化感抑制作用;由M2可知,6种酚酸类物质对降香黄檀幼苗的光合指标和生理指标均产生抑制效应,其中6种酚酸对降香黄檀幼苗光合指标的化感抑制效应大于生理指标;由M3可知,6种酚酸物质对降香黄檀幼苗的化感抑制效应大小顺序为苯甲酸>对羟基苯甲酸>水杨酸>阿魏酸>香草酸>香豆酸。
化感物质 Allelochemical |
M1 | M2 | M3 | |||||||||||
叶绿素a Chl a |
叶绿素b Chl b |
总叶绿素 Chl S |
类胡萝卜素 Car |
最大荧光产量 Fm |
最大光化学效率 Fv/Fm |
丙二醛含量 MDA content |
POD活性 POD activity |
CAT活性 CAT activity |
SOD活性 SOD activity |
光合指标 Photosynthetic index |
生理指标 Physiological index |
|||
对羟基苯甲酸Hydroxybenzoic acid | -1.991 | -0.449 | -0.610 | -1.111 | -0.244 | -0.451 | 0.345 | -0.683 | -0.050 | 0.030 | -0.8 | -0.09 | -0.521 | |
香草酸Vanillic Acid | -2.164 | -0.046 | -0.521 | -0.335 | -0.818 | -0.173 | 0.414 | -0.551 | 0.051 | -0.067 | -0.7 | -0.04 | -0.421 | |
阿魏酸Ferulic acid | -1.799 | -0.110 | -0.435 | -0.871 | -0.689 | -0.118 | 0.421 | -0.809 | 0.004 | 0.06 | -0.7 | -0.08 | -0.435 | |
香豆酸Coumaric acid | -1.100 | -0.563 | -0.308 | -0.638 | -0.494 | -0.273 | 0.567 | -0.930 | 0.136 | -0.061 | -0.6 | -0.07 | -0.366 | |
苯甲酸Benzoic acid | -2.393 | -0.183 | -0.634 | -0.400 | -1.726 | -0.246 | 0.402 | -0.453 | -0.110 | -0.039 | -0.9 | -0.05 | -0.578 | |
水杨酸Salicylic acid | -1.137 | -0.219 | -0.208 | -0.587 | -0.664 | -1.056 | 0.467 | -1.374 | 0.086 | 0.025 | -0.6 | -0.20 | -0.467 | |
注:M1,n=9(每种酚酸有1个处理,每个处理设3种浓度,每种浓度设3个重复);M2,光合指标(Chl a、Chl b、Chl S、Car、Fm、Fv/Fm),n=9×6=54,生理指标(MDA、POD、CAT、APX),n=9×4=36;M3,(幼苗光合指标和生理指标)n=54+36=90。Note: M1, n=9 (1 treatment for each phenolic acid, 3 concentrations for each treatment, 3 replicates for each concentration); M2, photosynthetic indexes(Chl a, Chl b, Chl S, Car, Fm, Fv/Fm), n=9×6=54, physiological indexes(MDA, POD, CAT, APX), n=9×4=36; M3, (photosynthetic index and physiological index of the seedlings) n=54+36=90. |
已有研究表明,酚酸类物质不仅影响植物光合电子传递、氧化磷酸化及暗反应的有关酶系,同时也会引发植物光合机构的损伤[18-19]。利用叶绿素荧光可直接、快速探测酚酸物质对植物光合作用的影响[20]。试验结果显示,降香黄檀幼苗在浓度为0.5X和1.0X的不同种类酚酸处理下,Fm、Fv/Fm化感指数均小于0,但差异均不显著(P>0.05),当处理浓度为2.0X时,其化感指数较其他处理浓度均显著下降(P < 0.05);在2.0X浓度酚酸处理下,降香黄檀幼苗叶片MDA化感指数显著高于其他处理,由此可以推测降香黄檀幼苗叶肉细胞受到损伤,PSⅡ反应中心受到损伤,光合酶的活性降低,光合作用光反应中光合电子传递和光合磷酸化等一系列过程受到破坏,导致降香黄檀幼苗光合速率降低。光合色素是绿色植物进行光合作用的物质基础,光合色素含量的多少一定程度上决定了绿色植物对光的转化效率能的高低。VERMA et al[21]研究表明,10~30 μmol·L-1酚酸类物质处理下,大豆叶片叶绿素含量和光合产物减少,明显抑制大豆生长。本研究中不同质量浓度酚酸处理后降香黄檀幼苗光合色素化感指数变化不一,在0.5X和1.0X处理下,其化感指数变化差异不大,但抑制作用仍较为明显,在2.0X处理下降香黄檀幼苗叶片Chl a、Chl b、Chl S和Car的化感指数均显著低于其他质量浓度处理,这几类酚酸物质在一定浓度下可能破坏叶绿体的结构,从而抑制光合色素的合成,并导致已合成的光合色素分解加快[22]。
正常情况下,植物体内活性氧的产生与清除处于动态平衡,但在逆境胁迫下这种平衡状态会被打破[23]。植物细胞内的抗氧化酶可以在一定程度上抵御环境因子造成的氧化胁迫[24-25]。酶促防御系统中,SOD负责将超氧阴离子自由基歧化为H2O2,而POD和CAT则分别在细胞质和叶绿体将H2O2降解为无毒害作用的水分子和氧气[26]。本研究表明,各酚酸类物质均在处理浓度为0.5X和1.0X时提高降香黄檀幼苗叶片SOD、CAT化感指数,而在高浓度2.0X时对SOD、CAT化感指数产生抑制作用。低浓度酚酸能够刺激植物保护酶系统发挥作用,提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性[27],随着浓度的增加,酚酸对植物的毒害作用超出植物自我保护能力,从而对SOD、CAT产生抑制作用[28-30]。在不同质量浓度处理下,酚酸物质对降香黄檀幼苗叶片中POD化感效应呈现抑制作用,且随着浓度增加,抑制作用增大,研究表明[31-32]酚酸物质使黄瓜幼苗中POD活性呈先升高后下降的变化趋势。降香黄檀幼苗叶片SOD、CAT酶活性总体上随着酚酸浓度的增加呈先升后降的变化趋势,暗示着在低浓度和中浓度酚酸处理条件下,该酶在降香黄檀幼苗中表现出保护作用,能够及时清除幼苗体内过剩的活性氧自由基,使得降香黄檀幼苗免遭伤害,但随着处理浓度的增加,酚酸物质对SOD、CAT活性产生抑制效应;同时POD活性下降,说明SOD、CAT歧化活性氧产生的H2O2超出了POD的清除能力,这可能会导致过氧化物的过度积累,从而对降香黄檀幼苗产生生理毒害作用。
植物在衰老过程及逆境胁迫下,往往会发生膜脂过氧化反应,MDA是膜脂过氧化反应的产物之一,其含量的高低表明植物膜脂的过氧化程度[33]。在研究酚酸物质对黄瓜[32]、杨树[34]的化感作用中发现,植物体内的MDA含量随酚酸浓度的升高而升高,过高的酚酸物质则会加剧植物膜脂过氧化程度。本试验中降香黄檀幼苗叶片MDA的化感指数随着酚酸处理浓度的增加而增加,在2.0X的高浓度酚酸处理下均表现显著抑制作用。随着酚酸浓度增加,导致降香黄檀幼苗体内SOD、CAT和POD活性降低,使降香黄檀幼苗组织内自由基产生与清除系统遭到破坏,造成其自由基大量积累,膜脂过氧化程度加剧。最终表现为降香黄檀幼苗组织内MDA含量增加,破坏膜结构。
综合以上分析,6种酚酸总体上对降香黄檀产生抑制效应,但在处理浓度为0.5X和1.0X时,降香黄檀幼苗叶片光合生理指标化感指数变化波动不大,均未达到显著差异水平,在2.0X的高浓度处理条件下对降香黄檀幼苗具有一定的毒害作用,产生化感抑制效应,对Chl a、Chl b、Chl S、Car、Fm、Fv/Fm、SOD、CAT、POD均产生较强的抑制作用,增加降香黄檀幼苗叶片中MDA含量。但降香黄檀幼苗对6种酚酸的敏感度不同,苯甲酸的敏感度最大,说明该酚酸对降香黄檀产生较明显的化感效应,可能是导致降香黄檀幼苗生理特性出现明显变化、并最终影响植株正常生长发育的重要原因。
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