林下植被是林分的重要组成部分，在养分循环中具有不可代替的作用^[1]，同时林下植被的多少和种类与土壤的结构和肥力密切相关，影响着土壤的结构和水分养分状况^[2]。林下植被的种类和生长发育是由林分的树种组成和郁闭度决定的。不同树种由于生物学特性不同，林下植被的种类和生长状况有着较大的差异，因此, 对林分林下植被的种类和生长状况进行研究很有必要。

马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是我国南方最主要的造林树种，其面积和蓄积均占有绝对性优势，但马尾松纯林存在着树种单纯、林分质量低、生物多样性下降、美学效果差、森林火灾风险大、生态功能等级低等系列问题^[3-4]，因此, 如何对马尾松纯林进行林相改造，提高林分质量和生态功能等级，已成为当前人工林经营过程中亟需解决的重大课题。已有研究表明, 对马尾松纯林进行培育改造能够提高森林质量^[5]、土壤肥力^[6]和生态效益^[7－9]，但有关马尾松纯林进行林相改造后对林下植被的影响目前国内未见报道，为此在福建省尤溪国有林场进行马尾松林冠下套种阔叶树林相改造试验，并对培育改造后20 a的林分对林下植被的影响进行研究，以期为生态公益林的经营提供技术支撑。

试验地设在福建省尤溪国有林场城关工区水南山场，位于东经118°6′18″，北纬26°12′20″，海拔200~400 m，土层60~90 cm，土壤肥力中等。试验林分为1973年营造的马尾松纯林，间伐套种时为22年生的中龄林，平均胸径16.0 cm, 平均树高13.0 m，郁闭度0.75，林分密度为900~1 200株·hm^-2。

试验采用完全随机区组设计，4个处理，3次重复。4个处理分别为马尾松林冠下套种细柄阿丁枫(Altingla gracilipes)，林分密度为1 500株·hm^-2；马尾松林冠下套种木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)，林分密度为1 500株·hm^-2；马尾松林冠下套种闽楠[Phoebe bournei (Hemsl.) Yang], 林分密度为1 500株·hm^-2；马尾松林冠下不套种为对照。共设立12个标准地，每个标准地面积400 m²。1995年10月在马尾松林中进行强度间伐，间伐后林分郁闭度为0.5~0.6，保留林分密度为450~600株·hm^-2，同年11—12月进行挖暗穴，穴规格为穴面40 cm×30 cm×30 cm，穴密度为1 500穴·hm^-2，1996年1月采用1年生的实生苗在马尾松林冠下造林，造林后1~4 a，每年采用块状锄草抚育2次。马尾松林相改造后形成了马尾松-细柄阿丁枫(A)、马尾松-木荷(B)、马尾松-闽楠(C)3种混交林，没有改造的马尾松纯林(D)为对照。

对标准地进行全面调查，测定林木树高、胸径和株数，计算材积和单位面积蓄积量。

在标准地中各选择1个5 m×5 m的样方，在改造后1~8 a调查芒萁(Dicranopteris dichoma Bernb.)的新出株数和小杂竹的出笋数量，2016年10月调查样方内的所有林下植被种类和数量。在每个标准地内设4个1 m×1 m的小样方，测定样方内的林下植被生物量鲜重，并取样测定含水率，计算林下植被生物量。

马尾松纯林的林下植被最主要的是芒萁，按其盖度来算可占全部植被的60%~80%，按其生物量来算可占全部植被的50%~65%。马尾松林冠下套种阔叶树后，由于抚育及下层阔叶树林冠的形成和生长对芒萁影响较大，随着时间的推移芒萁总量越来越少，到20 a时已完全被耐荫的1~2年生草本所替代。本研究对马尾松套种阔叶树后1~8 a的芒萁新出数量进行定位测定。

马尾松林冠下套种阔叶树后1~4 a芒萁新出数量主要是受抚育的影响。马尾松纯林经过间伐套种阔叶树后需要进行抚育，为保证套种的阔叶树正常生长，常采用全面劈草的抚育方式，一般每年进行1次，连续抚育4 a。从表 1可知，劈草抚育后，芒萁会快速地长出新株，而且长出新株的数量大大超过没有抚育的林地，马尾松套种3种阔叶树林分经过抚育后芒萁新出的株数均显著高于没有抚育的林分，而有抚育的3个不同林分的新出株数差异较小。抚育1~4 a，第1年有抚育的林地新出株数是没抚育林地的405%~426%；第2年有抚育的林地新出株数是没抚育林地的322%~357%；第3年有抚育的林地新出株数是没抚育林地的280%~299%；第4年有抚育的林地新出株数是没抚育林地的186%~208%。有抚育的林分新出的芒萁株数随着时间的推移呈现出下降的趋势，而没有抚育的林分1~4 a均相差较小。有抚育的3个林分均表现为第1年与第2年相差较小外，其它各年度间均相差较大。

马尾松套种阔叶树经过4 a的抚育，下层的阔叶树林冠已经形成并随着时间的推移而生长，因此5~8 a对林下植被的影响主要来源于下层的阔叶树林冠。马尾松套种阔叶树后形成了异龄复层的针阔混交林，形成了二层林冠，马尾松在上层，阔叶树在下层，下层的阔叶树林冠随着树木的生长，树冠越来越浓密，对下层的植被产生了较大的影响。从表 1可知，改造后的第5年，马尾松套种3种阔叶树林分与没有套种的马尾松纯林芒萁新出的株数差异较小，主是由于套种的阔叶树较小，对其影响较小, 而随着阔叶树的生长，阔叶树林冠越来越浓密，对芒萁的生长影响越来越大。套种后6~8 a马尾松套种3种阔叶树林分均显著低于没有套种的林分，有套种的林分新出的芒萁株数随着时间的推移呈现出下降的趋势，而没有套种的林分5~8 a均相差较小。有套种的3个林分均表现为第5年与第6年相差较小外，其它各年度间均相差较大。

马尾松纯林的林下植被除了最主要的芒萁外，数量较多的有茶杆竹(Pseudosasa amabillis Feng.)、桂竹(Phyuostachys bambusoides Sieb et zucc.)、箬竹(Indocamus longiauritlls Hand-Mazz.)、阔叶箬竹(Indocamus latifolius Mcclure.)等，按其盖度来算可占全部植被的10%~20%，按其生物量来算可占全部植被的15%~25%。马尾松林冠下套种阔叶树后，由于抚育及下层阔叶树林冠的形成和生长，对竹类影响较大，随着时间的推移竹类总量越来越少，到20 a时已完全被耐荫的1~2年生草本所替代。本研究对马尾松套种阔叶树后1~8 a的竹类新出数量进行定位测定。

从表 2可知，劈草抚育后，竹类会快速地长出新株，而且长出新株的数量大大超过没有抚育的林地，马尾松套种3种阔叶树林分经过抚育后竹类新出的株数均显著高于没有抚育的林分，而有抚育的3个不同林分的新出株数差异较小。抚育1~4 a，第1年有抚育的林地新出株数是没抚育林地的176%~196%；第2年有抚育的林地新出株数是没抚育林地的157%~173%；第3年有抚育的林地新出株数是没抚育林地的156%~165%；第4年有抚育的林地新出株数是没抚育林地的131%~144%。有抚育的林分新出的竹类株数随着时间的推移呈现出下降的趋势，而没有抚育的林分1~4 a均相差较小。有抚育的3个林分均表现为第1年与第2年相差较小外，其它各年度间均相差较大。

从表 2可知，套种后的第5~6年，马尾松套种3种阔叶树林分与没有套种的马尾松纯林竹类新出的株数差异较小，主是由于套种的阔叶树较小，对其影响较小，而随着阔叶树的生长，阔叶树林冠越来越浓密，对竹类的生长影响越来越大，套种后7~8 a，马尾松套种3种阔叶树林分均显著低于没有套种的林分。有套种的林分新出的竹类株数随着时间的推移呈现出下降的趋势，而没有套种的林分5~8 a均相差较小。套种楠木(C)的林分第6年与第7年相差较小外，其它各年度间均相差较大；套种细柄阿丁枫(A)的林分第6年与第7年相差较小外，其它各年度间均相差较大；套种木荷(B)的林分第5年与第6年相差较小外，其它各年度间均相差较大。

马尾松纯林经过套种阔叶树的林相改造后，不仅林分结构发生了改变，而且林下植被也发生了重要变化，原占有林下植被极大多数的芒萁和竹类随着时间的推移越来越少，到20 a后基本消失了，而取而代之的是更耐荫的1~2年生草本植物。马尾松-细柄阿丁枫(A)的林分林下植被有45种，主要植被有黑莎草(Gahnia tristis Nees)、枇杷叶紫珠(Callicarpa kochiaha Makino.)、半边铁线蕨(Asplenium unilateraleLam.)、乌蕨(Stenoloma chusana Ching.)、山姜(Alpinia japonica Mig.)、蕨(Ptenrdium aguilinum Kuhnvar.)、福建莲座蕨(Angiopteris fokiensis Hieron.)、乌毛蕨(Blechnum orientale L.)、团叶鳞始蕨(Lindsaea orbiculata Mett exkuha.)、星宿菜(Lysimachia fortunei Maxim.)。马尾松-木荷(B)的林分林下植被有37种，主要植被有乌蕨、山姜、沿海紫金牛(Ardisia punctata Lindl.)、广东蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis Planch.)、米饭花(Vaccinium mandarinornm Diels.)、乌毛蕨、团叶鳞始蕨、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum L.)、羽裂圣蕨(Dictyocline wilfordii J.sm.)、黄鹌菜(Youngia japonica L.dc.)。马尾松-楠木(C)的林分林下植被有31种，主要植被有黄楠(Machilus grijsii Hance.)、黑莎草、乌毛蕨、地稔(Melastoma dodecandrum Lour.)、镰叶瘤足蕨(Plagiogyria distinctissima Ching.)、小叶猕猴桃(Actinidia lanceolata Dunn.)、大叶山矾(Symplocos grandis Hand-mazz.)、十字苔草(Garex cruciata Wahl.)、沿海紫金牛、团叶鳞始蕨。马尾松纯林(D)林下植被有18种，主要植被有芒萁、茶杆竹、中华里白(Hicriopteris chinensis Ching.)、阔叶箬竹、箬竹、桂竹、冬青(Ilex purpurea Hassk.ex walp.)、五节芒(Miscanthus floridulus)、黄楠、米饭花。林分改造后，林下植被种类增加，林下植被种数表现为马尾松-细柄阿丁枫(A)＞马尾松-木荷(B)＞马尾松-楠木(C)＞马尾松纯林(D)。从植被种类来看，马尾松纯林以芒萁、竹类、灌木等为主，而改造后的3种林分林下植被以耐荫的蕨类及1~2年生草本为主，表明马尾松林分经过套种阔叶树后，林下植被的种类发生重大改变，由原来的以芒萁和竹尖阳性草本为主的植被转变为以蕨类及1~2年生草本等耐荫性为主的植被。

马尾松纯林经过套种阔叶树的林相改造后，不仅林下植被的种类发生了改变，而且林下植被的生物量也发生了重要变化，由于原占有林下植被极大多数的芒萁和竹类随着时间的推移越来越少，而取而代之的是更耐荫的1~2年生草本植物，因此林下植被的生物量也在减少。改造后20 a，马尾松-细柄阿丁枫(A)、马尾松-木荷(B)、马尾松-闽楠(C)混交林林下植被生物量分别为(1.96±0.23)、(2.12±0.36)、(2.30±0.28) t·hm^-2，而没有改造的马尾松纯林林下植被生物量为(8.57±0.45)t·hm^-2，后者是前三者的437.2%、404.2%、372.6%，而改造套种阔叶树的3种林分基本相近。这是由于套种阔叶树后，马尾松纯林的原有主要植被芒萁及竹类已被较耐荫的1~2年生草本所替代，虽然种类增多，但植被盖度大大减少，植被高度也下降，植被总量大大减少。

马尾松林分由于针叶较稀疏林下透光度较大，因而林下植被茂密，但种类较少，以芒萁及小竹类为主。马尾松纯林经过间伐套种阔叶树后，由于阔叶树的生长，在亚林层开始对光形成竞争，在土层开始对养分形成竞争，逐渐形成异龄复层的针阔混交林，使得林下植被的种类和数量发生了很大的变化，原来的主要植被芒萁及小竹类慢慢减少直至消失，取而代之的是一些较耐荫的1~2年生草本。套种20 a后马尾松-细柄阿丁枫(A)、马尾松-木荷(B)、马尾松-楠木(C)、马尾松纯林(D)的林下植被种数分别为45、37、31、18种；林下植被生物量分别为(1.96±0.23)、(2.12±0.36)、(2.30±0.28)、(8.57±0.45) t·hm^-2，后者是前三者的437.2%、404.2%、372.6%，而改造套种阔叶树的3种林分基本相近。

抚育是林下植被受到的最常见的外界干扰，其结果会导致林下植被在物种组成^[10-11]、灌草比例、个体生长状况^[12]、生物量的积累和空间分布格局^[13]等发生变化。马尾松林分由于针叶较稀疏，林下透光度较大，因而林下植被较丰富，常以阳性的芒萁和竹类为主。抚育时把林下植被全部劈除，使林下植被的总量降到最少，但又会促进了新株的生长，很快新的植被又长起来了，因此第1年抚育后恢复的植被基本上能达到原有的数量，但连续多年的抚育，使得新出的植株越来越少，植被总量也越来越少，呈现出随着时间的推移新出植株下降的趋势。

上层林木对林下植被影响较大，上层林木由于树种组成不同及冠层的差异均会对林下植被的生长、分布有着较大的影响^[14]。马尾松林冠下套种阔叶树种后形成了异龄复层的针阔混交林，马尾松在林冠上层，阔叶树在林冠下层。阳光透过上层的马尾松林冠进入到下层的阔叶树林冠再进入林地，因而进入林地的阳光随着阔叶树的生长越来越少，从而影响着林下植被的种类和数量。以马尾松原有植被的主要种类芒萁和竹类为例，随着阔叶树的生长，芒萁和竹类每年的新出株数越来越少，总量也越来越少。改造后20 a，没有套种的马尾松林分基本上以原有的以芒萁和竹类为主的植被，20 a间变化较小，而有套种阔叶树的3种林分林下植被变化较大，原有的以芒萁和竹类为主的植被基本消失了，取代的则是较耐荫的1、2年生及蕨类植物。林下植被种数表现为马尾松-细柄阿丁枫(A)＞马尾松-木荷(B)＞马尾松-楠木(C)＞马尾松纯林(D)。

马尾松林分由于林下植被茂密旺盛，易燃可燃物多极易发生森林火灾。马尾松纯林套种阔叶树后形成的异龄复层针阔混交林，使林下植被种类发生了变化，林下植被生物量大大减少，这对于森林防火具有较大的意义。