植物群落结构是植物种群在群落空间和时间上的配置状况，反映出植物与植物之间、植物与环境之间的相互关系^[1-4]。植物群落的空间结构可用高度级结构进行分析。高度级结构包括高度级个体数结构和种数结构等^[5]。群落优势种高度级个体数结构能客观描述植物种群个体在群落垂直结构中的配置、地位和作用^[5-6]。群落高度级种数结构反映出群落在垂直结构上的物种组成和物种多样性，以及植物种在群落垂直空间层次的分享利用程度^[6-8]。定量分析植物群落高度级结构，明确群落结构动态，对森林群落可持续发展具有重要意义。

黄山松(Pinus taiwanensis Hayata)适应能力强，是亚热带中部中山地区的主要建群种^[9]。目前关于黄山松研究主要涉及植物功能性状^[10-11]、群落特征^[12-13]、分布格局^[14]、更新生态位^[15]以及对气候变化的响应^[16-18]等方面。而其群落高度级结构特征未系统报道。为此，以戴云山黄山松群落为研究对象，探讨海拔梯度上黄山松群落高度级结构，旨在为黄山松林的可持续经营与管理提供理论依据。

研究区位于福建省德化县戴云山自然保护区，东经118°05′22″~118°20′15″，北纬25°38′07″~25°43′40″。该地区位于南亚热带与中亚热带过渡带，气候垂直变化大，小气候突出，年平均气温17.8 ℃，年均降水量1 603 mm，相对湿度87%。戴云山成土母质以花岗岩风化而成，土壤在区内随海拔高度的增加呈明显的垂直分布状态。土壤主要基带为赤红壤，海拔800~1 200 m为山地红壤与山地黄红壤过渡地带，1 200~1 350 m为山地黄红壤，1 350 m以上为山地黄壤。戴云山保存了我国东南沿海最南端、面积最大的原生性黄山松林^[12]。

基于戴云山固定样地，在黄山松海拔分布区(1 000~1 700 m)，自1 000 m起，每100 m范围设一个梯度，共7个梯度。每个梯度选择以黄山松为建群种典型林分，布设5个25 m×25 m样地。所选样地除1 000~1 300 m的低海拔区域是黄山松与木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)、黄山松与马尾松(Pinus massoniana Lamb.)的多优势群落外，其余区域均为黄山松单优群落。调查黄山松种群和群落密度，记录样方内植被物种名，胸径≥1 cm的物种测量其胸径、树高和冠幅。高度不到1.3 m的灌木和幼苗则测量其地径、高度和冠幅。依据森林群落高度级结构划分标准^[19]，结合黄山松群落乔木和灌木层树木生长特点，将植被高度(h)以每3 m为一个高度级，划分6个高度级。即第Ⅰ高度级(0 m＜h≤3 m)、第Ⅱ高度级(3 m＜h≤6 m)，第Ⅲ高度级(6 m＜h≤9 m)，第Ⅳ高度级(9 m＜h≤12 m)，第Ⅴ高度级(12 m＜h≤15 m)，第Ⅵ高度级(h＞15 m)。统计各高度级的物种名、种数及其个体数。

级间失稳率为某一高度级与后一高度级优势种个体数之差和该高度级优势种个体数比值，表示相邻高度级间优势种群个体数量失去稳定的速率^[20]，以某一高度级的种数占群落总物种数的比率表示种数对级的分享度，公式见文献[20-21]。相邻高度级间β多样性测度采用二元属性数据测度法^[22]：Whittaker指数(β_w)。

式中：S为样地内总物种数；m_a为样方的平均物种数^[23-24]。

由于不同高度级间个体数相差大，取个体数的自然对数作高度级分布图。由图 1可知黄山松群落高度级个体数结构分布随高度级增加，个体数呈下降趋势。第Ⅰ高度级的个体数在海拔1 000~1 100、1 100~1 200、1 200~1 300、1 300~1 400、1 400~1 500和1 600~1 700 m区域的黄山松群落中均分布最大。海拔1 400~1 500和1 500~1 600 m区域黄山松群落个体数主要分布在第Ⅰ、第Ⅱ和第Ⅲ高度级上。表明黄山松群落整体更新状况良好，群落处于稳定生长状态。

	图 1 黄山松群落乔灌层各高度级个体数 Fig. 1 Number of individuals at each height classes in the arbor, and shrub layer of the P.taiwanensis community
图选项

以物种数作高度级分布图，黄山松群落高度级物种数结构分布呈基数相对较大的塔形结构(图 2)。各个海拔梯度群落高度级物种数随高度级增加而减少，除海拔1 400~1 500 m外，第Ⅰ高度级的物种数在其余海拔区域内均分布最大。海拔1 400~1 500 m区域的黄山松群落个体数则主要分布在第Ⅰ、第Ⅱ和第Ⅲ高度级上。随海拔梯度变化，第Ⅰ高度级的物种数呈现双峰结构，海拔1 100~1 200 m的物种数最大，其次是海拔1 200~1 300 m和1 300~1 400 m。第Ⅱ高度级的物种数呈双峰结构，两个峰值在1 200~1 300和1 400~1 500 m。第Ⅲ和Ⅳ高度级的物种数分布呈现单峰结构，最大值均出现在海拔1 400~1 500 m。第Ⅴ和Ⅵ高度级物种数在各个海拔上分布均很低，1 500 m以上高海拔地区不存在第Ⅵ高度级植被分布。

	图 2 黄山松群落乔灌层各高度级物种数 Fig. 2 Number of species at each height classes in the arbor and shrub layer of the P. taiwanensis community
图选项

群落乔木层优势种高度级的失稳率，表现出群落各高度级的发展趋势。由表 1可知，海拔1 600 m以下的群落中，黄山松种群在第Ⅰ~Ⅱ高度级的级间失稳率V_P多为负值，表明黄山松在群落中的幼树分布较少。而在Ⅲ~Ⅳ、Ⅳ~Ⅴ和Ⅴ~Ⅵ高度级的级间失稳率V_P基本为较大的正值，即黄山松在较大的高度级上占据绝对优势地位，群落中黄山松分布以大树和成熟树为主。也表明黄山松采取更接近K对策的方式，以大量成年大树提高种群V_P值以加强竞争。各个海拔群落整体失稳率均为正值，即黄山松群落处于未成熟的发展阶段，其具有增长性结构的优势种群正朝着加强现有群落组成格局方向变化。沿海拔梯度上升，黄山松群落整体失稳率大致呈上升趋势，即黄山松在高海拔区域的群落中的优势地位更加明显。戴云山黄山松群落海拔梯度上的群落总失稳率(V_c)排序为：V_c (1 600~1 700 m) > V_c (1 500~1 600 m) > V_c (1 200~1 300 m) > V_c (1 300~1 400 m) > V_c (1 100~1 200 m) =V_c (1 000~1 100 m) > V_c (1 400~1 500 m)。

除海拔1 400~1 500 m，其余海拔黄山松群落乔灌层的第Ⅰ高度级分享度均最大，并随高度级的增加逐渐降低，可见灌木和乔木幼树数量较多(表 2)。随高度级升高，个体生长导致种间竞争加剧，自然稀疏作用增强，种间分化增大，物种数相继减少，种对高度级的分享度不断降低。不同海拔梯度群落的总体分享度均不高，中海拔黄山松群落的分享度略大于低、高海拔群落。海拔1 400~1 500 m的黄山松群落在前Ⅲ级的高度级上均具有较高的分享度(大于50%)，黄山松群落海拔梯度上群落总分享度(C_ssd)排序为；C_ssd (1 300~1 400 m) > C_ssd (1 500~1 600 m) > C_ssd (1 400~1 500 m) > C_ssd (1 200~1 300 m) > C_ssd (1 100~1 200 m) > C_ssd (1 000~1 100 m) > C_ssd (1 600~1 700 m)。

采用Whittaker指数β_w探讨群落沿高度级梯度变化的物种替代速率，由于多个海拔的群落缺失第Ⅵ高度级植被分布，故暂不讨论第Ⅴ~Ⅵ高度级间的多样性(图 3)。在海拔1 000~1 100 m，群落β_w值在第Ⅰ~Ⅱ高度级间最大，后突然减小，表明该区域群落在第Ⅰ~Ⅱ高度级间具有较大的物种变化幅度，在物种进入第Ⅱ高度级后，高度级间物种替代速率减小。海拔1 100~1 200和1 600~1 700 m的群落随高度级增加，β_w呈下降趋势，即该区域黄山松群落沿高度级梯度物种变化速率逐渐减小，群落高度级间物种相似度不断增高。海拔1 200~1 300和1 500~1 600 m的群落随高度级增加，β_w呈先上升后下降的趋势，且最大值均在第Ⅲ~Ⅳ高度级间，反映该区域的黄山松群落沿高度级梯度物种替代速率先增加后在第Ⅳ~Ⅴ高度级间减小。海拔1 300~1 400、1 400~1 500 m的群落随高度级增加，β_w变化平缓，在第Ⅳ~Ⅴ高度级间突然增大，即该区域的黄山松群落沿高度级梯度物种替代速率相对平稳，在第Ⅳ~Ⅴ高度级间物种相似度则突然降低，显示出较大的物种替代速率。

	图 3 黄山松群落相邻高度级间的Whittaker指数(βw) Fig. 3 Whittaker index(βw) of neighboring height classes of the P. taiwanensis community
图选项

黄山松群落的高度级结构表明群落仍处在演替初期，群落更新良好。黄山松群落个体数和物种数结构在各海拔梯度上呈随高度级增加而降低的趋势，具有增长型群落的典型特征。较高的种数和个体数表明戴云山植被资源丰富，物种多样性高，高海拔区域黄山松种群优势地位明显并持续增强，与刘金福等^[12]、刘艳会等^[13]、苏松锦等^[14]研究结果一致。

黄山松种群在第Ⅰ~Ⅱ高度级、Ⅱ~Ⅲ高度级个体数出现较强的衰退趋势，但各海拔黄山松种群和群落的个体数增长趋势明显，在于中低海拔群落的黄山松幼树更新少，成年大树居多。黄山松幼树数量稀少与其自身特性、密度效应及环境适应策略等因素有关。(1)黄山松是喜光树种，具有较高光补偿点和光饱和点^[25]，而戴云山黄山松群落平均郁闭度为0.59，林下光照不足，黄山松幼树在更新层竞争中处于劣势^[15]。黄山松种群只有进入第Ⅲ高度级，生长到群落的树冠层才能保证在资源与空间竞争激烈的环境下仍能占据优势地位，维持种群的稳定发展。(2)黄山松种群不仅存在自疏效应，同种个体竞争排斥作用明显^[14]，与林下树种窄基红褐柃(Eurya rubiginosa var. attenuata H. T. Chang)和短尾越桔(Vaccinium carlesii Dunn)也具有较大的更新生态位重叠^[15]。更新层树种对黄山松幼树的竞争和排斥作用明显，资源与空间竞争激烈，不利于黄山松幼树生长。(3)植物在进化过程中为适应变化的栖息生境，在繁殖和竞争间会采取不同的生存策略，可分为K对策和r对策。曹光球等^[26]综合黄山松的生物学和生态学特征，认为黄山松为更靠近K对策的r-K对策型树种。黄山松种群级间失稳率也从侧面表明黄山松种群在混交时可能采取更偏向于K对策的生态对策，牺牲幼树，以大量中成树提高种群V_P值来增强其在群落的优势地位。这种组成结构对于黄山松种群在混交林中的发展是有利的，而从更新角度上来说，这些区域的黄山松种群在未来可能面临更新困难。吴泽民等^[27]发现黄山松更新与林窗形成密切相关，40 m²林窗或110 m²扩展林窗的光照条件能够满足黄山松幼苗的生长所需，先锋树种黄山松能迅速进入林窗完成更新过程。

群落物种分享度沿高度级梯度呈逐级减小趋势，群落物种在第Ⅰ高度级上的分享度均较大，灌木层物种较丰富，符合增长型群落结构的物种分布特征^[5-7]。随着黄山松个体生长，种间竞争加剧，林分密度效应增强，物种数及个体数持续减少，种对级的分享度下降。戴云山多数海拔黄山松群落的物种分享度均呈上述相似规律，而1 400~1 500 m海拔的黄山松群落第Ⅰ高度级分享度则要小于第Ⅱ高度级，可能受到人为干扰及气候因素影响。

黄山松群落高度级间的物种替代速率在海拔梯度上存在差异，其中海拔1 000~1 100 m的黄山松群落在进入第Ⅱ高度级后，物种替代速率突然减小，其原因可能在于该区域种植有木荷防火林带，受人为干扰影响，能进入第Ⅱ高度级的物种较少。而在海拔1 300~1 400 m、1 400~1 500 m，第Ⅳ~Ⅴ高度级间物种分布类型也发生了显著变化，这主要是因为群落处于发展阶段，且群落所处海拔较高，能达到林冠层的树种仅黄山松、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]和木荷。海拔1 200~1 300和1 500~1 600 m的黄山松群落沿高度级梯度物种替代速率相似，但同高度级间的物种变化速率中1 500~1 600 m黄山松群落要显著高于1 200~1 300 m的群落，在于高海拔地区气温更低，乔木树种灌木化明显，导致树高相对更低，相邻高度级间的共有种数量差异明显。从数值上看，在1 500 m以下的中低海拔区域的Whittaker指数大致处在较低且相近水平，物种变化幅度平稳。

目前，戴云山黄山松群落处于稳定发展阶段，天然更新能力较强，群落中黄山松优势种地位显著。然而，作为先锋树种的黄山松在未来群落发展中可能存在更新困难，在保护与利用该物种时，可采取一定的预防措施。适当增加小林窗，促进黄山松种子萌发及幼树生长，增强群落稳定性保护黄山松资源可持续发展。