竞争是植物个体之间对有限的共同环境资源和空间所发生的争夺关系^[1-2]。竞争关系在植物群落中普遍存在^[3-5]，对种群存活与动态具有重要作用，并推动着群落演替的发展^[6-7]。20世纪60年代以来，很多学者相继提出了许多描述树种间竞争强度的数量指标，其中以Hegyi单木竞争指数模型最为常用^{[2, 8-10]}。

叉叶苏铁(Cycas micholitzii Dyer)是国家一级重点保护野生植物，极危种，还是我国极小种群保护物种^[11]，在我国仅零星分布于广西崇左市江州区、龙州县、大新县及云南弥勒的局部地区。根据2012年广西第2次全国重点保护野生植物资源调查试点调查工作总结，以及2014、2016年开展的野外调查结果，叉叶苏铁在广西共有16个居群，分布面积97 hm²，仅1 490株。由于人为破坏、物种生物学特性及其自然环境综合因素作用，叉叶苏铁资源现已接近枯竭。目前对叉叶苏铁开展的研究较少，主要集中在分子系统学及其与苏铁属其他物种的分类学修订方面^[12-18]，而关于叉叶苏铁的生境、种群生态学方面未见有研究报道。于2014年10月、2016年6月对广西叉叶苏铁的种群结构和分布格局^[19]、种间关系及所在群落的特征等内容进行调查。结果表明，叉叶苏铁种群分布格局呈聚集型，幼苗多，但小幼苗死亡率高，这是否与林下物种竞争关系有关？叉叶苏铁的种内和种间竞争又有何特点？本研究以叉叶苏铁为对象，采用Hegyi单木竞争模型分析其种内和种间关系，旨在了解物种竞争关系对叉叶苏铁天然更新的影响，为叉叶苏铁保护与种群更新提供科学参考。

研究区位于广西崇左市江州区太平镇宜村风水林中，中心坐标为东经107°17′19″，北纬22°30′01″，面积10 hm²，海拔160~230 m，地貌为喀斯特地貌发育后期残存的低丘，坡度5°~15°，岩石平均裸露率为52%，土壤为偏碱性棕色石灰土。该区属南亚热带季风气候，受东南季风和西南季风影响，形成较明显的干湿交替季节，年平均气温21.0~22.3 ℃，年平均降雨量1 150 mm。

叉叶苏铁所在群落植被类型为石山季节性雨林，林分郁闭度0.7~0.8。群落建群种为仪花(Lysidice rhodostegia Hance)，次优势种有黄牛木[Cratoxylum cochinchinense (Lour.) Blume]和自然更新的龙眼(Dimocarpus longan Lour.)，林下木本植物主要有灰毛浆果楝[Cipadessa cinerascens (Pellegr.) Hand.-Mazz.]、潺槁木姜子[Litsea glutinosa (Lour.) C.B.Rob.]、天仙果[Ficus erecta Thunb.var.beecheyana (Hook.et Arn.) King]和红背山麻杆[Alchornea trewioides (Benth.) Müll.Arg.]。群落内共有叉叶苏铁220株。

由于叉叶苏铁仅分布于林下灌木层，乔木层树木不视为竞争木，以竞争范围内树冠下部小于叉叶苏铁最大高度的木本植物作为竞争木。竞争范围参考张池等^[8]、项小燕等^[2]、何中声等^[20]、刘方炎等^[21]、李帅锋等^[22]方法，根据最大对象木和竞争木的冠幅半径之和确定。根据前期调查结果，叉叶苏铁和竞争木的冠幅均不超过2 m，因此，确定半径2 m作为竞争范围。叉叶苏铁在林分中密度较小，呈聚集分布，随机选择叉叶苏铁个体作为对象木，测量其株高(叶片最高处距地面的垂直高度)并编号。以对象木为中心，测定半径2 m样圆内竞争木的高度及其与对象木之间的距离，记录竞争木的种名。

植物种群的竞争强度大小通常用竞争指数(competition index, I_C)表示，采用Hegyi单木竞争指数模型计算I_C的大小。在竞争强度研究中，一般以胸径作为个体大小的标准，但叉叶苏铁主干不明显，无法测量地径和茎干高度, 与个体大小相关的指标还有冠幅和高度，但叉叶苏铁叶片数仅有1~6片，平均1.60片，多数个体冠幅不完整，因此，采用能代表其个体大小的株高进行研究。I_C计算方法如下：

式中：I_{C, i}为对象木i的竞争指数; N为竞争木株数；j为第j株竞争木；H_j为竞争木j的高度(m)；H_i为对象木i的高度(m)；L_ij为对象木i与竞争木j之间的距离(m)；I_C为种群竞争指数。I_C值越大，表明种群之间的竞争越激烈，即对象木所受的竞争压力越大。

采用Excel 2007软件整理数据、绘制图表。采用PASW Statistics 18.0软件进行线性相关分析，绘制回归曲线图。

共调查对象木48株，株高0.16~1.48 m, 以0.20 m为高度级(下限排除)将对象木按高度级分组(表 1)。共调查到竞争木757株，其中种内竞争木41株，种间竞争木716株，以株高0.2~0.6 m的个体数量最多。全部对象木均存在种间竞争，而种内竞争的对象木仅有25株。在种间竞争中，对象木以小高度级个体为主，株高≤0.6 m的个体共有34株，占总数的70.83%，其中以株高0.2~0.4 m和0.4~0.6 m的对象木最多，各有13株。对象木的高度分布显示出叉叶苏铁种群各高度级的个体数量总体上随高度级增大而减少，种群年龄结构呈明显的增长型，说明叉叶苏铁种群更新个体储备充足，总体更新状况良好。整个林分对叉叶苏铁种群的总竞争指数(即种内竞争和种间竞争之和)为2 014.66，平均竞争指数为2.66。叉叶苏铁种群竞争压力不仅受到竞争个体大小影响，与对象木个体大小也有直接关系。叉叶苏铁所受竞争强度因对象木高度级不同而有很大差别，其中株高0.0~0.2 m的叉叶苏铁受到的竞争强度最大，种内和种间竞争的平均竞争指数分别为4.57和6.79。可见，平均竞争指数总体上呈现随着对象木高度级增大而变小的趋势，幼龄个体承受的竞争压力较大。

叉叶苏铁在生长过程中不断与自身发生竞争，调查的对象木中共有25株叉叶苏铁存在种内竞争，种内竞争指数总和为76.43，占总竞争指数的3.79%，平均每株对象木的种内竞争强度为3.06 (表 1)。株高0. 0~0. 6 m的对象木共有17株，占全部种内竞争对象木的68.00%。不同高度级对象木的竞争木数量和竞争强度分布不均匀，株高0.0~0.2 m的叉叶苏铁平均竞争指数最高，种内竞争强度与对象木高度关系表现出随着对象木高度增高种内竞争变小的趋势，幼龄个体承受的种内竞争压力较大。

调查的48株对象木均存在种间竞争，种间竞争指数总和为1 938.23，占总竞争指数的96.21%，是种内竞争的25.36倍，平均每株对象木的种间竞争强度为40.38。可见，叉叶苏铁受到的林分竞争强度主要来自种间竞争，种间竞争关系决定了叉叶苏铁现有种群的结构和动态变化。

叉叶苏铁种群竞争压力不仅受竞争木高度和距离的影响，也因竞争木种类不同有很大差异(表 2)。调查到的竞争木分属于29种，其中，竞争强度最大的是仪花，竞争指数为476.08，平均竞争指数也明显比其他种类大，仪花是本群落的建群种，结实量大、种子萌发率高、大树喜阳，但幼苗幼树耐荫，在林下荫蔽环境中能快速生长，在灌木层中数量多、个体大，所以对叉叶苏铁的竞争压力较大。潺槁木姜子的竞争指数仅次于仪花，为369.67，但由于数量很大、个体小，平均竞争指数最低。天仙果耐荫力强，是林下常见的种类，竞争指数329.24。龙眼、灰毛浆果楝、红背山麻杆耐干旱、耐瘠薄，对土壤要求不严，是喀斯特地区的常见种类，个体多，竞争指数大。这6个树种的竞争指数占总竞争指数的百分比达83.16%，其他22种种间竞争木的数量少，竞争指数均低于叉叶苏铁种内竞争，对叉叶苏铁种群不会产生较大的竞争压力。从平均竞争指数分析，对叉叶苏铁竞争力最强的是仪花，其次是天仙果、灰毛浆果楝和龙眼。一般生态习性相近的种类，生态位更容易出现重叠，种间竞争激烈，可能是因为这些种类都比较适应林下隐蔽环境，对灌木层生态位的需求相近。

以平均竞争指数为因变量，对象木高度为自变量，通过对线性、双曲线、幂函数、对数、逆函数和二次曲线方程等数学模型的模拟结果进行比较，发现叉叶苏铁种内竞争中S曲线方程的拟合度R²最大，而种间竞争及与全部种类的总体竞争以幂函数曲线方程的拟合度R²最大，说明对象木高度和竞争指数之间在种内竞争服从S曲线方程，而种间竞争和总体竞争服从幂函数关系，显著性检验结果均达到极显著水平(表 3)。幂函数方程也可描述叉叶苏铁种内竞争中对象木高度和竞争指数之间的关系，拟合方程达显著水平。

式中：I_C为竞争指数；H为对象木高度(m)；A、B为模型参数。所有模型均表明对象木高度越大所受的竞争作用就越弱，即叉叶苏铁种内种间竞争强度随对象木高度增大而降低。

选择幂函数模型绘制不同竞争类型的回归曲线(图 1)。叉叶苏铁种间和与整个林分的竞争指数曲线非常接近。把高度(H)代入回归曲线模型中可以预测该高度叉叶苏铁的种内和种间竞争指数。叉叶苏铁种内、种间竞争强度均随对象木个体的增大而降低，当对象木高度＜0.6 m时，所受到的竞争强度较大，随着对象木高度增大，所受竞争强度降低；当对象木高度＞0.6 m时，竞争强度趋于稳定、变化不大。

	图 1 叉叶苏铁竞争指数与对象木高度的回归曲线 Fig. 1 Regression curve of the competition index and the height of Cycas micholitzii
图选项

竞争可以从理论上解释植物群落的组成、结构特征和演替过程，在实践中也可以指导生态恢复、物种保护和人工混交林经营^[23]。植物种内与种间竞争受个体密度、大小和生态位宽度与重叠等决定。迄今为止，植物竞争关系的研究对象主要是乔木树种，而对灌木和草本植物的研究较少^{[20, 24]}。传统研究中多采用胸径作为计算竞争指数的参数^[25-26]，而在非乔木类型中，胸径显然不适用，采用高度、地径、冠幅等指标更能代表植物个体的大小，可以替代胸径作为计算竞争指数的参数。有效竞争木的确定决定竞争关系研究的准确性，也是植物竞争研究的关键点和难点。林下植物与乔木层个体在垂直生态位、光环境、根系深度等方面的差异悬殊，两者之间缺乏生态位重叠，不存在争夺共同需要的资源环境，因此在以林下植物作为对象木的研究中，乔木层树种应视为没有竞争关系。竞争范围的确定有多种方法，目前仍存在争论，笔者认为，在灌木植物和乔木更新个体竞争研究中可采用最大对象木和竞争木的冠幅半径之和作为竞争范围。

叉叶苏铁种内竞争远小于种间竞争，这主要是因为叉叶苏铁在群落中密度较低，种内竞争木数量远少于种间竞争木数量，且个体间分布距离较远。研究结果与云南红豆杉(Taxus yunnanensis W.C.Cheng & L.K.Fu) ^[22]、宝华玉兰(Magnolia zenii W.C.Cheng) ^[10]、脱皮榆(Ulmus lamellosa C. Wang & S. L. Chang) ^[27]、银缕梅[Parrotia subaequalis (Hung T.Chang) R.M. Hao & H.T.Wei] ^[28]和大别山五针松(Pinus dabeshanensis W.C.Cheng & Y.W.Law) ^[2]等珍稀濒危树种相一致，这些濒危物种在野外的数量都较稀少，但研究中总竞争指数较上述树种大，说明叉叶苏铁的竞争压力更大，可能是因为叉叶苏铁所在群落的林下植物密度较大，植物间竞争更加激烈。

植物竞争能力受多种因素决定，对竞争强度影响最大的因素为个体大小差异和个体间距离。对叉叶苏铁竞争指数与对象木高度的回归拟合显示，在种间竞争和总体竞争中幂函数模型模拟的相关系数最大，所以幂函数方程可作为种间竞争和总体竞争强度的预测模型，与在脱皮榆等树种竞争关系的研究相一致^[27]，而在种内竞争中S曲线方程优于幂函数方程。随着叉叶苏铁高度增大其受到的竞争压力降低，当高度＞0.6 m时，竞争强度趋于稳定、变化不大，因此对于株高0.6 m以下的幼株可采取适当人工抚育措施，清除一些竞争力较强的树种，以降低叉叶苏铁的种间竞争强度，促进天然更新，达到保护这一极危物种的目的。本研究利用Hegyi单木竞争指数模型分析叉叶苏铁的种内、种间竞争关系，揭示了叉叶苏铁在群落中的动态变化，可为濒危物种的群落生态学研究和野生资源保护提供理论依据。