C、N、P作为重要的生命元素，是土壤肥力的物质基础，其在土壤中的供应状况影响着植物的光合作用和矿质代谢过程^[1]。而根区作为土壤-植物根系-微生物进行物质和能量交换活跃的区域，在生态系统养分动态分布与循环中发挥着重要作用^[2]。根区土壤养分特征是植物吸收利用土壤养分和适应脆弱环境的最直接表征之一^[3]。因此，进行根区土壤养分评价对认识该区土壤养分循环和限制规律具有重要意义。各种土壤养分含量并非恒定不变，除养分自身各形态间相互在不断转换外，也受到地上和地下生物过程(包括凋落物分解和微生物C、N、P转换等过程)影响而时刻处于动态变化之中^[4]，所以仅仅凭借土壤养分含量大小难以深入分析其养分特征。土壤供肥强度可表征土壤全量和速效态养分间的联系机制^[5]，生态化学计量学作为跨越个体、种群和群落等各个层次研究C、N、P等元素在生态系统中的耦合关系的一种综合方法^[6]，在指示土壤主要养分的矿化能力方面以及反映凋落物对土壤养分的贡献能力方面具有较好的应用^[7-9]。

目前，将土壤供肥强度、土壤及凋落物的生态化学计量比等指标同土壤养分评价结合起来进行研究的报道还不多见。其中一些研究虽采用主成分分析方法找到了对土壤质量有重要影响的生态化学计量特征因素^[10-11]，但这些研究大多针对群落尺度，而关于黔西北地区优势树种根区土壤养分特征方面的研究鲜见报道，鉴于此，以黔西北地区喀斯特退化生态系统中亮叶桦(Betula luminifera H. Winkl.，BL)、银白杨(Populus alba L.，PAl)、云南松(Pinus yunnanensis Franch.，PY)、华山松(Pinus armandii Franch.，PAr)、白栎(Quercus fabri Hance，QF)、毛栗(Castanea mollissima Bl.，CM)、栓皮栎(Quercus variabilis BI.，QV)、川榛(Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv. var. sutchuenensis Franch.，CH)、马桑(Coriaria nepalensis Wall.，CN)、火棘[Pyracantha fortuneana (Maxim.) Li，PF]、金丝桃(Hypericum monogynum L.，HM)和杜鹃(Rhododendron simsii Planch.，RS) 12个优势树种为研究对象，通过对各优势树种根区土壤养分特征进行分析及评价，以期为研究优势种对喀斯特生境的生存对策以及优化喀斯特退化生态系统群落配置提供参考。

研究区位于贵州省毕节市撒拉溪喀斯特高原山地轻-中度石漠化综合治理示范区，属乌江上游段六冲河流域，北纬27°11′36″~27°16′51″，东经105°02′01″~105°08′09″，海拔1 600~1 950 m，总面积8 627.19 hm²，喀斯特面积占74.25%；年平均温度12.9 ℃，≥10 ℃积温4 109 ℃，年平均降水量984.4 mm，降水主要集中在5—9月，占年降水总量的57.6%~87.3%，年平均日照时间1 261 h，无霜期258 d，年相对湿度为81.69%，属于高寒干旱的喀斯特高原山地小气候。区内土壤以黄壤为主，有部分石灰土和黄棕壤；植被以针阔混交林和阔叶林为主。治理前，区域内人地矛盾突出，植被覆盖率较低，水土流失严重，产业结构单一，主要以种植玉蜀黍(Zea mays L.)和阳芋(Solanum tuberosum L.)为主。自2011年开展石漠化综合治理以来，通过封山育林和种植缫丝花(Rosa roxburghii Tratt.)、胡桃(Juglans regia L.)人工林，以及推广林-粮复合种植，生态环境明显改善、水土流失得以有效控制，植物群落结构和生物多样性不断丰富^[12]。

2016年7—8月份，根据植物群落主要演替阶段，设置16块典型样地，开展植物群落学调查，调查因子包括海拔高度、经纬度、坡度、坡位、坡向等地理因子，以及植物名称、基径、冠幅、株数、株高等测树因子。采用数量分类和排序方法筛选出12个优势树种。

同一植物群落类型选取3块坡位、坡向、坡度、海拔相似的样地，大小为20 m×20 m，每个样地内按“S”型选择5株距离其他树种较远，受影响相对较小的植株，多点混合法采集表层凋落物与根区土壤。采集凋落物时，在距离基部0~150 cm半径范围内随机均匀地采集目标树种的凋落物，混匀装入尼龙网袋中。带回实验室后，凋落物置于恒温干燥箱中65 ℃烘干至恒质量，研细并充分混匀备用。采集根区土壤时，取距离优势树种基部20~30 cm半径范围内，同时距离干扰树种100~150 cm半径范围外的土壤，深度为0~20 cm，多点采集组成混合样，混合均匀后，四分法取约1 kg后立即带回实验室。土壤剔除可见砾石、根系及动植物残体，自然风干后研磨，依次通过2.00、1.00、0.25和0.15 mm筛后备用。

土壤理化性质常规分析参考鲍士旦^[13]的分析方法：土壤pH值的测定使用电极电位法，土壤与凋落物的有机C含量均选用重铬酸钾氧化-外加热法，土壤全N和全P含量均选用高氯酸-硫酸消煮，而后分别采用半微量开氏定氮法及钼锑抗比色-紫外分光光度法，土壤全K含量选用氢氟酸-硝酸-高氯酸消解-火焰光度法测定含量。土壤碱解N采用碱解扩散法，土壤有效P含量采用氟化铵-盐酸浸提-钼锑抗比色-紫外分光光度法，土壤速效K含量采用中性乙酸铵浸提-火焰光度计法。凋落物全N、全P和全K含量均采用硫酸-过氧化氢消煮，而后分别采用奈氏比色-紫外分光光度法、钼锑抗比色-紫外分光光度法、火焰光度计法测定含量。

采用Excel 2010软件和SPSS 20.0软件进行数据处理，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)的最小显著差异(least significant difference，LSD)法对相关指标进行差异显著性检验，通过Pearson相关系数法进行指标之间的相关性分析，采用Origin 8.6软件制图。土壤及凋落物的化学计量比均采用质量比，供肥强度为土壤有效养分占土壤全量养分的百分比^[5]。

为避免评价指标间由于量纲不同而造成在数值上的较大差异，研究前对各指标进行了标准化处理，继而进行Bartlett球形度检验(Bartlett′s test of sphericit)。检验后的数据经主成分分析后，可分别得到主成分公因子方差、载荷矩阵、特征值和贡献率；主成分特征向量等于对应的载荷矩阵值除以该成分特征值的平方根。将主成分特征向量与标准化数据相乘得到各优势树种根区土壤主成分因子得分。采用加权法计算不同优势树种根区土壤养分综合指数(integrated fertility index，IFI)，其表达式^[14]为:

式中：I_FI为土壤养分综合指数；n为主成分数量；W_i为各主成分贡献率；F_i为各优势树种根区土壤主成分因子得分。

不同优势树种根区土壤pH值如图 1所示。除川榛和火棘根区土壤(pH值分别为6.70、6.95)偏中性外，其余优势树种根区土壤均呈酸性；亮叶桦根区土壤pH值最低，为4.06，树种间均表现为差异显著(P < 0.05)。

	注：不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05). 图 1 不同优势树种根区土壤pH值 Fig. 1 Root zones soil pH values of different dominant species
图选项

不同优势树种根区土壤供肥强度如图 2所示。火棘根区土壤的供N强度、供K强度分别为21.31%、2.27%，均显著高于其余优势树种。亮叶桦根区土壤供N强度、供P强度分别为0.61%、0.11%，均为最低；其供N强度显著低于其余优势树种，供P强度与川榛、栓皮栎差异不显著(P＞0.05)。银白杨根区土壤的供P强度(0.79%)显著高于其余优势树种，华山松根区土壤供K强度(0.28%)最低，与亮叶桦差异不显著。此外，毛栗与杜鹃根区土壤间的供肥强度差异较小，均未达到显著水平。

	注：不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Note:different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05). 图 2 不同优势树种根区土壤供肥强度 Fig. 2 Soil nutrition supply intensities of root zones in different dominant species
图选项

不同优势树种根区土壤及凋落物的生态化学计量特征如图 3所示，12个优势树种中，除云南松凋落物的N : P (4.99)略低于根区土壤的N : P (5.20)外，其余优势树种C : N、C : P与N : P均为凋落物＞土壤。不同优势树种根区土壤C : N最高的是云南松，达16.48，但与杜鹃差异不显著，华山松凋落物C : N为138.66，显著高于其余优势树种；根区土壤C : P最高的是亮叶桦，但与毛栗差异不显著，凋落物C : P最高的是华山松，且显著高于其余优势树种；火棘根区土壤与凋落物的C : N、C : P均为最低。12个优势树种根区土壤N : P在2.83~8.56之间，平均值为5.12；凋落物N : P在4.99~27.98之间，平均值为13.91。

	注：不同小写字母表示根区土壤间差异显著，不同大写字母表示凋落物间差异显著(P < 0.05)。 Note:different lowercase letters indicate significant differences in the soil of root zones, and different capital letters indicate significant differences in the litter (P < 0.05). 图 3 不同优势树种根区土壤及凋落物的生态化学计量特征 Fig. 3 Ecological stoichiometry characteristics of soil and litter in the root zones of different dominant species
图选项

通过分析喀斯特高原山地12个优势树种的根区土壤养分指标相关性得知(表 1)，除供P强度、土壤N : P和凋落物N : P外，土壤pH值与其余指标均存在显著及以上水平的关系。其中，土壤pH值和土壤供N强度、土壤供K强度间相互表现为极显著的增强效应；和土壤C : N、土壤C : P、凋落物C : N、凋落物C : P间均相互表现为抑制效应，与C : N的相关关系达到了极显著水平。供N强度与供K强度呈极显著正相关，相关系数达到0.961, 且两者与土壤C : N、土壤C : P间均相互表现为抑制效应。土壤C : N与土壤C : P、凋落物C : P，土壤C : P与自身N : P，凋落物C : N与自身C : P间均相互表现为增强效应，除土壤C : N与凋落物C : P呈显著水平外，其余均达到极显著水平。供P强度与其余指标相关系数较小，均未达到显著相关。

对喀斯特高原山地区12种优势树种的根区土壤养分指标作Pearson相关系数计算的结果显示，所选指标适合进行主成分分析^[15]。

对参评指标进行Bartlett球形检验的显著系数为0.00＜0.05，表明数据适合做因子分析。由表 2可以看出，各指标的公因子方差均较大，均值为0. 849。因子载荷显示了原始变量与各主成分的相关程度，为避免因子间因相关系数接近造成不利于定义因子的情况，对初始因子载荷矩阵使用了最大方差法进行正交旋转；各主成分的贡献率表示各主成分所包含的信息占总信息的百分比^[15]。按照累计贡献率≥80%的原则抽取了4个主成分，并通过碎石检验标准对提取成分个数的合理性进行检验，累积贡献率达到84.916%，表明原始数据的冗余程度较低, 且无一变量丢失，表明提取4个主成分较为合理。第1主成分是最重要的影响因子，在土壤pH值、供N强度、供K强度上具有较高的负载荷，在土壤C : N与凋落物C : N、C : P上具有较高的正载荷，土壤C : P、N : P在第2主成分上有较高负载荷，第3主成分主要受凋落物N : P支配，第4主成分主要与供P强度有关。

各优势树种根区土壤的主成分因子得分如表 3所示，经主成分因子得分和主成分贡献率加权得到各优势树种根区土壤养分综合指数函数^[14]。喀斯特高原山地区优势树种根区土壤养分综合指数值由大到小依次为：华山松(1.138)＞白栎(0. 617)＞马桑(0.595)＞杜鹃(0.471)＞栗(0.081)＞云南松(0.047)＞银白杨(-0.068)＞亮叶桦(-0.091)＞栓皮栎(-0.272)＞川榛(-0.448)＞金丝桃(-0.674)＞火棘(-1.395)。

土壤养分全量值代表该种养分在土壤中的总贮备量，能在一定程度上表明土壤对相应养分的供应能力^[16]；土壤养分速效态能较好的反映出近期内土壤对相应养分的供应状况和释放速率^[17]，两者的比值可以作为衡量土壤供肥水平的综合性指标。研究区12个优势树种根区土壤供N强度平均值为5.55%，供P强度均值为0.36%，供K强度平均值为0.66% (表 4)。其供肥强度与广西峰丛洼地3种原生林分根际土壤^[18]，广西山地4种植被恢复模式土壤^[19]，以及7种高原峡谷植被恢复模式土壤^[20]等其余3个喀斯特地区相比，供肥强度均处于较低水平。这表明研究区优势树种根区土壤N、P、K的释放速率相对较小，相对有利于该地区土壤养分的储存。此外，2个山地的供P、供K强度均较低，一般山地较其余地形而言，坡度相对较大，不利于土壤养分的蓄积。喀斯特地区特殊且丰富的小生境间存在高度异质性，使各喀斯特地区的供肥强度存在较大差异。

喀斯特高原山地区优势树种根区土壤大多呈酸性，有研究表明土壤pH值与凋落物层厚度存在显著的负相关关系^[21]，而研究区优势树种根区土壤较低的pH值可能与研究区较厚的凋落物层有关。已有研究表明植物能够通过根系分泌物等途径影响土壤环境^[22]，而根区土壤直接接触根系，其较低的pH值与植物根系的生理活动有关。土壤pH值与土壤供N强度、供K强度、土壤与凋落物的C : N、C : P间均具有明显的相关关系，证明土壤pH值对以上养分指标存在不同程度的影响。而有研究表明，土壤pH值与土壤细菌、真菌以及放线菌等微生物之间均存在不同程度的相关性^[23]，故土壤pH值能够通过影响土壤微生物活动间接影响土壤养分状态。供P强度与其余指标的相关系数较小，均未达到显著水平。这是因为土壤P素的来源相对比较固定，主要来自岩石的风化^[24]，较少受到其它因素的影响。

喀斯特高原山地区华山松、亮叶桦和栓皮栎供肥强度在研究区处于较低水平，金丝桃和火棘供肥强度较高。受土壤微生物生长繁殖的影响，土壤C : N与土壤有机质的矿化速率呈反比关系^[7]。马桑、杜鹃、云南松和银白杨根区土壤有机质矿化速率较慢，栓皮栎、川榛、金丝桃和火棘较快。有研究结果表明，植被类型、温度和水分是对森林生态系统土壤C矿化具有显著影响^[25]。研究区高寒干旱的小气候必然会影响土壤有机质的矿化速率，而不同的植被类型使各优势树种土壤有机质的矿化速率存在一定的差异。同时，土壤水分过多或过低均不利于土壤C矿化^[25]。马桑、杜鹃、云南松和银白杨根区较慢的土壤有机质矿化速率可能与其凋落物储量较多，为土壤保留了大量水分有关。而栓皮栎、川榛、金丝桃和火棘较小的凋落物叶片，极易被转移，凋落物储量相对前者较少。P的有效性由土壤有机质的分解速率确定，较低的C : P表明P有效性高^[7]；土壤N : P能一定程度上反映土壤对植物N、P养分的供应比例，进而诊断植物的限制元素^[26]。华山松、白栎、金丝桃和火棘根区土壤P的有效性较高，N匮乏可能性较大；杜鹃、栗、云南松和亮叶桦P有效性较低，栗与亮叶桦P匮乏可能性较高。凋落物N : P值与自身分解速率具有负相关关系，说明N : P越高，凋落物的分解受P的限制越强，分解速率越低^[8-9]。研究数据表明华山松、云南松、亮叶桦和金丝桃凋落物分解速率在研究区中较快，白栎、马桑、栗和川榛较慢。当地习惯在针叶林中放牧，适度放牧过程中家畜的践踏使得凋落物破碎程度增加，促使凋落物与土壤充分接触^[27]，最终有利于华山松与云南松凋落物的分解。

当土壤对植物限制性元素供应不足时，植物自身会增强对该种元素的再吸收，加快养分循环速度以提高利用效率^[26]。华山松根区土壤养分综合指数最高(1.138)，其凋落物C : N (138.66)、C : P (1 311.63)均显著高于其余优势树种，也高于桂西北喀斯特区域6种建群种凋落物的C : N (19.3)、C : P (315.3)以及长白山次生针阔混交林9种植物凋落物的C : N (44)、C : P (602) ^[28-29]。华山松不仅较桂西北喀斯特区域建群种具有更低的养分再吸收强度^[28]，与纬度较高、温度较低、植物养分含量较充足的北方森林相比^[30]，N、P再吸收强度也较低。由此可见，华山松本身养分含量较高，土壤对其养分供应相对较充足。其根区土壤较低的供肥强度表明自身N、K释放速率较小^[16-17]，这有利于华山松在喀斯特强烈的岩溶作用下存储土壤养分，而其较快的凋落物分解速率能及时补充土壤释放不足的养分，以满足自身生长代谢的需要，与土壤养分供应特征相适应的凋落物分解策略可能是其养分综合指数较高的原因之一。火棘根区土壤养分综合指数最低(-1.395)，其凋落物C : N、C : P均为研究区最低，表明火棘对养分的再吸收率在研究区优势树种中较高^[26]，其从土壤中摄取的养分不足以维持其正常的代谢活动。这与火棘根区土壤较高的供肥强度与有机质矿化速率以及较低水平的凋落物N : P有关。在喀斯特地区，土壤与凋落物较快的养分释放速率对土壤养分的储存以及自身对养分的充分吸收利用十分不利，这可能是自身土壤较高的pH值所致。

黔西北喀斯特高原山地区优势树种根区土壤大多呈酸性，供肥强度较低，除供P强度外的其余指标间具有较为规律的相关性。除金丝桃与火棘土壤养分释放速率过快外，其余优势树种均具有良好的保肥效果，展示了优势树种对特殊生境的适应能力。其中，华山松根区土壤N、K释放速率较小，P有效性较高，凋落物分解较快，养分供应充足，土壤养分综合指数高，较其它树种有较好的养分保存作用。下一步可结合植物群落类型、母岩、地形、地貌等因素综合分析产生养分差异的原因。