准确估算目标性状的遗传参数是林木选育的重要环节，估算遗传参数的关键是剔除环境因素对遗传方差的影响，无偏估计遗传方差分量。在育种实践中，由于测定子代数量或保存条件的限制，产生了大量的非平衡数据，这些数据很难用经典的遗传学方法得到精确的遗传参数。基于混合线性模型发展起来的遗传模型和统计分析方法，即使群体规模大、群体结构复杂、观测数据不均衡仍可以获得较为准确的遗传参数^[1-2]。随着计算方法和计算机技术的发展，该项技术已成为当今遗传评定的主要方法，在作物^[3-4]、林木^[5-6]、动物^[7-8]的育种中应用广泛。

杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国最重要的乡土针叶用材树种，素以分布广、生长快、材质好、产量高、用途广而闻名^[9-10]。在杉木长期的育种实践中产生了大量不均衡数据，急需利用先进的统计算法精确估计遗传参数，使已有数据得到充分利用。同时，关于杉木性状的研究目前大多集中在生长量如树高和胸径方面^[11-12]，而对红心长度和红心率的研究较少。当今材性育种已成为现代林木育种与定向培养的重要目标，选择优质、高产的红心杉木品种或无性系对提高林地生产力，增强林业自身活力具有重要的意义。因此，基于混合线性模型对非平衡的杉木全同胞子代的树高、胸径、红心长和红心率4个性状进行遗传参数估算，可为杉木优良家系的选育研究提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地设在江西省吉安市青原区白云山林场试验区内，北纬26°47′24″，东经115°20′24″，海拔396~528 m，土壤为红壤，土壤质地为中壤。该地属中亚热带季风湿润性气候，年平均气温18.3 ℃，无霜期平均270 d，年平均日照时间1 860 h，年平均降水量1 611.3 mm。

1.2 试验材料

1998年春季选择广西融水种源优良单株与陈山红心杉优良单株进行杂交试验，1999年春季播种育苗，2000年2月布置试验，条带大穴整地，带宽60~80 cm。采用随机区组设计，5次重复，5株单行小区，株行距2 m×2 m。参试材料包括25个全同胞家系，参试家系父母本组成及家系数量见表 1。2013年春季对试验林进行每木调查，测定每个单株的胸径和树高，杂交后代的生长量明显大于同期栽植的杉木种源混系子代的生长量。在胸高处南北方向利用直径8 mm的生长锥，根据各家系包含株数的不同，在每个家系中随机取得由髓心到树皮的完整无疵木芯6~20个不等。

1.3 性状测量

用竹竿标尺测量树高(tree height，TH)，用胸径围尺测量胸径(diameter at breast height，DBH)。红心材指自髓心向外木材颜色呈红褐色部分的心材。木芯自然阴干后，用游标卡尺跨髓心测定红心材长度，作为木芯的红心长(heartwood length, HL)，同时测定木芯长，精确到0.01 cm。利用测得的数据计算红心率^[13] (heartwood ratio, HR)。

$ 红心率/\% = 红心长/木芯长\times 100 $

1.4 数据处理与分析

通过ASreml-R软件(版本3.0)，利用单性状混合线性模型的限制性极大似然法(restricted maximum likelihood, REML)对各性状的数据进行方差分析，利用似然比检验(likelihood ratio test，LRT)方差组分的统计显著性。该线性模型为：

$ {Y_{ijk}} = \mu + {R_j} + {F_i} + {e_{ijk}} $

式中：Y_ijk为第ijk株树的性状观测值，μ为该性状观测值的总体均值，R_j为重复效应，F_i为家系效应，e_ijk为误差效应，其中R_j作为模型固定效应，F_i作为模型的随机效应。

单株遗传力是以树木个体为单位度量的加性遗传方差占总表型方差的比值，单株遗传力在定量分析数量性状遗传控制程度时最有价值，其计算公式^[14]为：

$ h_N^2 = \frac{{4\sigma _F^2}}{{\sigma _F^2 + \sigma _e^2}} $

式中：h_N²为单株遗传力；σ_F²为家系效应的方差分量；σ_e²为线性模型中其它项方差分量。

表型相关系数和遗传相关系数公式：

$ {r_p} = {{\mathop{\rm cov}} _{p1.2}}/\sqrt {\nu _{p1}^2\nu _{p2}^2} $

$ {r_g} = {{\mathop{\rm cov}} _{g1.2}}/\sqrt {\nu _{p1}^2\nu _{p2}^2} $

式中：r_p和r_g为表型相关和遗传相关系数；cov_p1.2和cov_g1.2为性状1和性状2的表型协方差和遗传协方差；ν_p1²、ν_p2²、ν_g1²、ν_g2²为性状1与性状2的表型方差和遗传方差，并对相关系数进行显著性检验^[15]。

利用ASreml-R软件的最佳线性无偏预测方法(best linear unbiased prediction，BLUP)求解混合模型方程组获得育种值。

遗传增益用于定量表示两个群体的平均育种值的增加，其计算公式为：

$ \Delta G\% = (S{h^2}/X) \times 100 $

式中：ΔG为遗传增益；S为选择差，即入选家系平均值与剩余家系平均值的离差；X为入选家系外的剩余家系平均值；h²为遗传力。

2 结果与分析 2.1 生长性状的表型变异分析

14年生杉木杂交子代树高、胸径、红心长和红心率4个性状的描述性统计结果见表 2，树高、胸径、红心长和红心率均值分别为10.24 m、13.75 cm、6.32 cm和47.00%。其中红心长的变异系数最大，树高的变异系数最小, 说明杂交子代红心长变异幅度最大，具有较大的选择潜力。

2.2 单株狭义遗传力估算

以区组为固定效应，以家系为随机效应分别对4个性状单独进行模型拟合，各效应的方差分量列于表 3, 似然比检验表明家系效应在4个模型中均显著。

在单性状模型的基础上，依据单株遗传力公式计算各性状的遗传力(表 4)。从表 4中可以看出，各性状的遗传力范围从0.337~0.483，均属于中高遗传力。估计的性状遗传力标准误较大(0.350~0.368)，这可能与数据不均衡和家系数量不多有关。

2.3 多性状相关性分析

在单性状的基础上，对树高、胸径、红心长、红心率分别做两性状混合线性模型分析，得出随机变量的方差分量和两个性状间的协方差，并根据表型相关和遗传相关公式，计算性状间的表型相关和遗传相关(表 5)。从表 5中可以看出，4个性状间表型相关和遗传相关的格局并不一致，遗传相关系数都小于表型相关系数。红心率与其它3个性状的表型相关系数均极显著，但只与红心长遗传相关显著，说明对杉木性状进行间接选择时，需要特别注意性状间的遗传相关。

2.4 育种值估算与优良家系的选择

利用BLUP法求解单性状混合线性模型方程组获得25个家系各性状的育种值，按从大到小的顺序列于表 6。从表 6可以看出，树高、胸径和红心长育种值前5名的家系虽然排序不同，但包含家系相同，说明生长性状间的育种值排名相似。红心率育种值前5名的家系中有3个家系(36，27和18号)也进入生长性状育种值的前5名中，说明这3个家系的生长性状和红心性状均高。初步筛选这3个家系为优良家系，入选家系平均树高、胸径和红心率分别为10.45 m，15.33 cm，53.17%，与剩余家系相比，入选家系的树高、胸径和红心率遗传增益分别为2.40%，4.11%和5.62%。

3 讨论与结论

实际林木育种工作中育种者获得的一般是大量的非平衡数据，这些数据大多不能利用传统方法进行经典数量遗传的分析。混合线性模型的应用为分析这些数据提供了条件，基于混合线性模型估算方差组分和预测性状的育种值是目前国内外学者普遍认可的、先进的遗传评定方法^[16-18]。本研究以区组为固定效应，以家系为随机效应，对杉木不均衡数据拟合的混合线性模型，为正确估计遗传参数和育种值奠定了基础。

研究的4个性状均受中高遗传力控制，与已报道的杉木遗传力的研究结果相似^[19-20]，说明可以对家系进行有效选择。林业上，性状间的相关性分析是间接选择的重要依据，研究发现4个性状间的表型相关均极显著，但性状间的遗传相关存在极显著、显著和不显著3种情况，由于遗传相关排除了环境因素的影响，因此，实践中更应该重视性状间的遗传相关。胸径与红心长、红心长与红心率呈极显著遗传正相关，支持了张勰等^[21]对杉木红心材、MOYA et al^[22]对柚木心材研究的结论，说明生长量越大，则红心材率就越高，红心率的增长可能伴随胸径的生长而生长。所以，红心杉的育种中可以兼顾生长量和红心率，选择生长量大的红心杉，其红心率较高的概率较大。

育种值的正确估计对于选择育种十分重要，最佳线性无偏预测方法是针对不平衡资料提出的育种值预测方法，它将随机效应和遗传分组的固定效应都加以考虑，通过混合模型方程组求解，得到既准确又可靠的育种值的预测值。本研究中树高育种值排名靠前的家系，胸径的育种值也排名靠前，红心长排名靠前的家系，红心率的育种值排名也靠前，支持了遗传相关分析的结果。基于性状育种值，初步筛选36、27和18号家系为生长和红心性状均优的家系，入选家系平均树高、胸径和红心率分别为10.45 m、15.33 cm、53.17%，与剩余家系相比，入选家系的树高、胸径和红心率遗传增益分别为2.40%、4.11%和5.62%。这3个家系可以用做无性系繁殖材料和高世代红心杉种子园营建材料。