文章信息
- 晏姝, 胡德活, 郑会全, 王润辉, 韦如萍, 林军
- YAN Shu, HU Dehuo, ZHENG Huiquan, WANG Runhui, WEI Ruping, LIN Jun
- 16年生杉木2代种子园家系区域测定分析
- Regional experiment on 16-year-old families of the 2nd generation seed orchard of Cunninghamia lanceolata
- 森林与环境学报,2018, 38(4): 414-418.
- Journal of Forest and Environment,2018, 38(4): 414-418.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2018.04.005
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文章历史
- 收稿日期: 2017-12-20
- 修回日期: 2018-02-05
2. 广东省林业科学研究院, 广东 广州 510520;
3. 乐昌市龙山林场, 广东 韶关 512221
2. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou, Guangdong 510520, China;
3. Longshan State Forest Farm of Lechang, Shaoguan, Guangdong 512221, China
杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国南方重要的商品用材与造林树种[1], 遗传改良是杉木研究的重点和热点领域,开展杉木种质资源的评价和筛选是种质创新与利用的基础,子代区域测定则是进行杉木种质生长性状评价和选择的主要方法[2]。目前,各地区杉木育种已陆续进入高世代改良阶段,选育出大批速生优良种源、家系和无性系,在林业生产上发挥了巨大的良种效益[3-7]。本研究在对广东省11年生杉木2代种子园自由授粉子代测定林研究的基础上,对广东省龙山林场、曲江林场、新岗林场16年生子代测定林进行全面调查,分析2代种子园家系生长性状在不同地点、不同家系间的遗传变异规律,选择并进一步验证2代种子园家系的速生稳定性,以期为杉木高世代遗传育种提供更为可靠的参考依据。
1 研究区概况与方法 1.1 研究地区概况试验点设于广东省北部及西北部山区林场,是本省杉木主要栽培区。龙山林场(Longshan Forest Farm, LFF)位于韶关市乐昌廊田镇,设有A区和B区2个试验点,北纬25°05′,东经113°27′,亚热带气候,雨量充沛,年降雨量1 550~1 750 mm,全年平均气温19.6 ℃,无霜期304 d以上。曲江林场(Qujiang Forest Farm, QFF)位于韶关市曲江区马坝镇,北纬24°46′,东经113°37′,亚热带气候,年降雨量1 532 mm,全年平均气温20.2 ℃,无霜期310 d以上。新岗林场(Xingang Forest Farm, XFF)位于肇庆市怀集县洽水镇,地处北纬24°14′,东经112°23′, 属中亚热带季风气候,中山地貌,年平均气温21.7 ℃,最高温度37.5 ℃,最低温度-3 ℃,年降雨量1 740.8 mm,年平均相对湿度80%。4个试验点均设于山坡中下部,土壤为页岩或花岗岩发育而成的赤红壤,土层厚1 m,肥力中等,均为第一代杉木林采伐迹地。
1.2 试验材料试验材料为龙山林场杉木第2代种子园自由授粉种子,参试家系共26个,以广东省小坑林场初级园混合种(CK1)和小坑林场1.5代园混合种(CK2)作对照。1996年分系采种,1997年在龙山林场培育试验用苗。
1.3 造林试验设计造林地采用完全随机区组设计,每小区4株,8次重复,株行距2 m×2 m,试验区四周种植松树或桤木作隔离保护。1998年2—3月造林,造林后3 a每年抚育1~2次, 没有施肥。
1.4 数据观测与统计分析2013年年底,分别对4块16年生2代种子园家系测定林每木树高(H)、胸径(D)进行观测,其中新岗林场试验点由于电站施工,部分区组遭到破环,仅对4个完整区组进行观测。根据广东省杉木单株材积公式计算每木材积:
$ V = 0.000{\rm{ }}058{\rm{ }}770{\rm{ }}42{H^{0.896\;461\;57}}{D^{1.969\;983{\rm{ }}1}} $ | (1) |
以单株观测值为基本数据,采用混合模型、SAS软件和EXCEL版本程序进行统计及方差分析[8]。
单点方差分析线性模型为:
$ {Y_{ijk}} = U + {R_i} + {F_j} + {R_{ij}}{F_{ij}} + {E_{ijk}} $ | (2) |
式中: Yijk为第i个区组第j个家系第k个植株观察值;U为群体平均值;Ri为第i个区组的效应值;Fj为第j个家系的效应值;RijFij为第i个区组第j个家系的效应值;Eijk为误差。
多点方差分析模型为:
$ {\gamma _{ijk}} = \mu + {S_j} + {B_{k(j)}} + {F_i} + {F_{ij}}{S_{ij}} + {F_{ik(j)}}{B_{ik(j)}} + {E_{ijk}} $ | (3) |
式中:γijk为观测值;μ为群体平均值;Sj为地点效应;Bk(j)为地点内区组效应;Fi为家系效应;FijSij为家系与地点交互效应;Fik(j)Bik(j)为家系与地点内区组交互效应。
家系遗传力估算公式:
$ {h^2} = \sigma _F^2/\left[ {\sigma _E^2/\left( {nbs} \right) + \sigma _{FB}^2/\left( {bs} \right) + \sigma _{FS}^2/s + \sigma _F^2} \right] $ | (4) |
式中:h2为家系遗传力;σF2为家系方差;σE2为误差方差;σFB2为家系与区组互作方差;σFS2为家系与地点互作方差;s为地点数;b为区组数;n为小区株数。采用混合模型估算各期望均方(方差)。
遗传增益估算、变异系数计算公式为:
$ \Delta G/\% = I{h^2}/\bar x \times 100 $ | (5) |
$ {\rm{CV}}/\% = S/\bar y \times 100 $ | (6) |
式中:I为选择率;x为对照平均值;S为标准差;y为家系平均值。
2 结果与分析 2.1 不同地点生长性状方差分析单点方差分析表明:不同家系在不同地点生长差异性明显不同,各参试家系除受本身遗传因素影响外,环境条件有较大影响。龙山林场A区杉木胸径和单株材积在区组、家系、家系×区组均存在极显著差异(P < 0.01),树高在家系×区组存在显著或极显著差异,但在家系间差异不显著(表 1);龙山林场B区杉木树高、胸径、单株材积在区组、家系间存在极显著差异(P < 0.01),而家系×区组差异不显著;曲江林场和新岗林场杉木树高、胸径、单株材积在区组间差异极显著(P < 0.01),家系和家系×区组差异不显著。
试验地点 Site | 变异来源 Source | 自由度 Freedom degree | 树高Height | 胸径DBH | 材积Volume | |||||
方差SD | P | 方差SD | P | 方差SD | P | |||||
龙山林场A区 A plot in LFF | 区组Block | 7 | 26.74 | < 0.000 1 | 33.73 | < 0.000 1 | 34.52 | < 0.000 1 | ||
家系Family | 27 | 1.28 | 0.155 9 | 2.31 | 0.000 2 | 2.16 | 0.000 7 | |||
家系×区组Family×block | 189 | 1.21 | 0.053 3 | 1.43 | 0.000 9 | 1.94 | 0.000 3 | |||
龙山林场B区 B plot in LFF | 区组Block | 7 | 16.49 | < 0.000 1 | 22.97 | < 0.000 1 | 23.07 | < 0.000 1 | ||
家系Family | 27 | 1.80 | 0.008 3 | 1.97 | 0.002 8 | 1.93 | 0.003 5 | |||
家系×区组Family×block | 189 | 1.01 | 0.475 1 | 1.19 | 0.066 8 | 1.11 | 0.184 6 | |||
曲江林场 QFF | 区组Block | 7 | 22.69 | < 0.000 1 | 49.97 | < 0.000 1 | 46.40 | < 0.000 1 | ||
家系Family | 27 | 1.06 | 0.382 4 | 1.39 | 0.091 8 | 1.28 | 0.166 2 | |||
家系×区组Family×block | 189 | 1.02 | 0.442 1 | 1.22 | 0.043 3 | 1.20 | 0.061 0 | |||
新岗林场 XFF | 区组Block | 3 | 3.92 | 0.009 8 | 4.63 | 0.003 9 | 5.95 | 0.000 7 | ||
家系Family | 27 | 1.33 | 0.142 6 | 1.32 | 0.146 2 | 1.52 | 0.060 5 | |||
家系×区组Family×block | 71 | 1.41 | 0.251 5 | 0.93 | 0.622 2 | 1.12 | 0.272 4 |
由表 2可知,4个试验点参试家系,树高、胸径、单株材积在地点、区组、家系间均存在极显著差异(P < 0.01),家系×地点效应也存在极显著差异(P < 0.01)。从表 3可知,龙山林场B区试验点林分平均树高、胸径、单株材积分别为12.19 m、18.81 cm、0.228 4 m3,整体生长水平显著优于其他3个试验点;新岗林场和曲江林场试验点处于中等水平,龙山林场A区表现最差。
变异来源 Source | 自由度 Freedom degree | 树高Height | 胸径DBH | 单株材积Volume | |||||
方差SD | P | 方差SD | P | 方差SD | P | ||||
地点Site | 3 | 7.84 | < 0.000 1 | 59.92 | < 0.000 1 | 70.57 | < 0.000 1 | ||
地点内区组Block | 24 | 19.63 | < 0.000 1 | 30.12 | < 0.000 1 | 27.02 | < 0.000 1 | ||
家系Family | 27 | 1.84 | 0.005 3 | 2.93 | < 0.000 1 | 2.17 | 0.000 5 | ||
家系×地点Family×site | 81 | 1.26 | 0.006 2 | 1.48 | 0.004 0 | 2.05 | < 0.000 1 | ||
家系×地点内区组Family×block | 636 | 1.09 | 0.082 3 | 1.23 | 0.000 5 | 1.25 | 0.000 2 |
地点Site | 树高Height/m | 胸径DBH/cm | 单株材积Volume/m3 |
龙山林场A区A plot in LFF | 11.68±0.08b | 16.42±0.20b | 0.150 7±0.004 0c |
龙山林场B区B plot in LFF | 12.19±0.09a | 18.81±0.20a | 0.228 4±0.004 6a |
曲江林场QFF | 11.93±0.09ab | 16.62±0.17b | 0.158 7±0.035 0c |
新岗林场XFF | 11.97±0.17ab | 16.92±0.34b | 0.197 3±0.011 0b |
注:数据后不同字母表示差异显著,P<0.05。Note:different lowercases after data indicate significant difference,P<0.05. |
家系遗传力及遗传增益估算表明:树高、胸径的家系遗传力分别为0.32、0.49(表 4),处于中等偏上水平,可见参试2代种子园家系生长性状可较有效遗传至下一代,特别是胸径性状具有更为稳定的遗传能力;以广东省小坑林场初级园混合种(CK1)和小坑林场1.5代园混合种(CK2)作对照分别计算2代种子园家系遗传增益ΔG1、ΔG2,当家系选择率I分别为10%、20%、30%时,与初级园混合种比较,其树高遗传增益预估值为1.63%~2.28%、胸径为5.15%~6.40%;与1.5代园混合种比较,其树高遗传增益预估值为0.75%~1.38%、胸径为2.58%~3.77%,表明2代种子园家系子代各生长性状遗传品质均高于初级园和1.5代种子园子代。
性状 Trait | 家系遗传力 Family heritability | 遗传增益ΔG1Genetic gain ΔG1/% | 遗传增益ΔG2Genetic gain ΔG2/% | |||||
I=0.10 | I=0.20 | I=0.30 | I=0.10 | I=0.20 | I=0.30 | |||
树高Height | 0.32 | 2.28 | 1.84 | 1.63 | 1.38 | 0.95 | 0.75 | |
胸径DBH | 0.49 | 6.40 | 5.88 | 5.15 | 3.77 | 3.28 | 2.58 |
以不同家系在4个试验点平均单株材积作为生长性状综合考察指标,变异系数作为稳定性考察指标,对28个参试家系进行分类评价。从表 5可以看出,2代种子园家系的单株材积为0.143 6~0.220 0 m3,平均值为0.183 4 m3,材积生长量为2代种子园>1.5代种子园>初级种子园。2代种子园家系单株材积变异系数在5.10%~52.20%,其中稳定性优于CK1、CK2的家系数超过57%。
家系 Family | 单株材积 Individual volume/m3 | 变异系数 Variation coefficient/% | ||||||||
CK1 | 0.168 2 | 23.03 | ||||||||
CK2 | 0.182 6 | 24.81 | ||||||||
3 | 0.174 9 | 25.04 | ||||||||
4 | 0.181 6 | 24.38 | ||||||||
5 | 0.198 1 | 29.05 | ||||||||
6 | 0.168 8 | 26.31 | ||||||||
7 | 0.176 6 | 22.02 | ||||||||
8 | 0.176 9 | 23.17 | ||||||||
9 | 0.176 9 | 29.77 | ||||||||
10 | 0.195 5 | 52.20 | ||||||||
11 | 0.177 1 | 35.13 | ||||||||
12 | 0.164 9 | 9.95 | ||||||||
13 | 0.173 5 | 31.47 | ||||||||
14 | 0.143 6 | 15.41 | ||||||||
15 | 0.203 9 | 22.69 | ||||||||
16 | 0.189 2 | 25.47 | ||||||||
17 | 0.186 6 | 5.10 | ||||||||
18 | 0.164 1 | 10.89 | ||||||||
19 | 0.212 3 | 25.25 | ||||||||
20 | 0.194 9 | 20.20 | ||||||||
21 | 0.215 4 | 29.07 | ||||||||
22 | 0.187 2 | 14.52 | ||||||||
23 | 0.202 6 | 13.22 | ||||||||
24 | 0.172 4 | 20.50 | ||||||||
25 | 0.192 2 | 18.06 | ||||||||
26 | 0.161 8 | 12.41 | ||||||||
27 | 0.173 7 | 12.50 | ||||||||
28 | 0.220 0 | 49.30 | ||||||||
平均值Mean value | 0.183 4 | 23.25 | ||||||||
注:家系3~28为2代种子园家系,**表示差异极显著,P < 0.01。Note:family 3-28 is families of the 2nd generation seed orchard,** indicates extremely significant difference under P < 0.01. |
以群体平均水平可将不同家系分为4组(图 1),第Ⅰ组为速生稳定性,包括15、17、20、22、23、25,可全面推广应用;第Ⅱ组为速生变化型,包括5、10、16、19、21、28,可局部地区使用;第Ⅲ组为慢生变化型,包括3、4、6、9、11、13,不宜推广;第Ⅳ组为慢生稳定型,包括7、8、12、14、18、24、26、27,有待继续观测。
2.5 优良家系选择以第Ⅰ、Ⅱ组家系为入选优良2代种子园家系,其中速生稳定型家系15、17、20、22、23、25,平均单株材积为0.194 6 m3(表 6),比群体均值大6.10%、比CK1大15.68%、比CK2大6.55%,可全面推广应用,获得较高现实增益;速生变化型家系19、21,平均单株材积为0.213 9 m3,比群体均值大16.62%、比CK1大27.15%、比CK2大17.12%,但适生稳定性较差,适合在龙山林场及相似立地条件地区推广;速生变化型家系5、10、16、28,平均单株材积为0.200 7 m3,比群体均值大9.45%、比CK1大19.33%、比CK2大9.92%,但适生稳定性较差,适合在新岗林场及相似立地条件地区推广。
入选家系号 Selected family number | 平均材积 Average volume/m3 | 比均值大 Rate over average/% | 比CK1大 Rate over CK1/% | 比CK2大 Rate over CK2/% | 综合评价Evaluation |
15、17、20、 22、23、25 | 0.194 6 | 6.10 | 15.68 | 6.55 | 速生稳定型,可全面推广应用Fast-growing and stable type, could be popularized and applied |
19、21 | 0.213 9 | 16.62 | 27.15 | 17.12 | 速生变化型,适合龙山林场及相似立地条件地区推广Fast-growing and instability type, suitable for LFF and similar site conditions |
5、10、16、28 | 0.200 7 | 9.45 | 19.33 | 9.92 | 速生变化型,适合新岗林场及相似立地条件地区推广Fast-growing and instability type, suitable for XFF and similar site conditions |
参加本次杉木区域测定的2代种子园家系共计26个,区域测定点4个,分布于粤北及粤西北杉木主产区,测试地点具有代表性;测定林分林龄达16 a,表型测定和遗传分析数据较为可靠,具有指导意义,所选择的优良家系可作为优良材料加以推广应用。
不同地点16 a杉木2代种子园家系生长性状方差分析结果表明,不同家系在不同地点生长差异性明显不同,龙山林场A区和B区的生长差异性显著大于曲江林场和新岗林场,且胸径的分化程度大于树高;多点联合方差分析表明,3个生长指标在地点、区组、家系间、家系×地点均存在极显著差异(P < 0.01)。生长性状差异性规律基本与11年生研究结论一致[9],由此说明,家系间存在真实的遗传差异,环境条件对生长也起着较大的影响,不同家系对立地适应性有所不同,因此必须适地适家系进行推广应用。
2代种子园家系树高、胸径的家系遗传力分别为0.32、0.49,处于中等偏上水平,高于福建省洋口国有林场15 a[10]和23 a[11]杉木2代种子园家系遗传力,可见我省2代种子园家系生长性状可较有效遗传至下一代,特别是胸径性状具有更为稳定的遗传能力。当家系选择率P分别为10%、20%、30%时,与初级园混合种比较,其树高遗传增益预估值为1.63%~2.28%、胸径为5.15%~6.40%;与1.5代园混合种比较,其树高遗传增益预估值为0.75%~1.38%、胸径为2.58%~3.77%,表明2代种子园家系子代各生长性状遗传品质均高于初级园和1.5代园子代,达到了提高杉木遗传品质的目的[12]。
2代种子园家系16年生时,单株材积为0.143 6~0.220 0 m3,平均值为0.183 4m3,材积生长量为2代种子园>1.5代种子园>初级种子园,因一代种子园既是上一代轮回选择的结果, 又是新一代轮回选择的基础,本杉木2代种子园收到了实际的材积增益,反映出我省杉木种子园随着世代的发展,改良效果是明显的;单株材积变异系数在5.10%~52.20%,其中稳定性优于CK1、CK2的家系数超过57%。以群体平均水平为标准,将16年生2代种子园家系分为4组,以第Ⅰ、Ⅱ组家系为入选优良2代种子园家系。本次入选的12个家系在11年生时已表现出较好的速生特性,复选率达100%,表明2代种子园优良家系速生特性表现稳定,早晚期生长紧密相关[13]。其中速生稳定型家系15、17、20、22、23、25,平均单株材积为0.194 6 m3,可全面推广应用,获得较高现实增益;速生变化型家系19、21和5、10、16、28,平均单株材积分别为0.213 9 m3和0.200 7 m3,但其适生稳定性较差,仅分别适合在龙山林场和新岗林场及相似立地条件地区推广,可见,有些家系对某一立地条件有别于其他家系显示出较强速生性和适应性,应用这些家系需因地制宜。
致谢: 乐昌市龙山林场赖旭恩与邓文剑、韶关市国有曲江林场张建祥与曾祥橐、肇庆市国有新岗林场李庆东与黎广海等参加了部分工作, 在此一并致谢。[1] | 阮梓材. 杉木遗传改良[M]. 广州: 广东科技出版社, 2003: 3-20. |
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