植物的分布区域受自然环境条件的制约，同一植物群落不同物种间会因为长期共同利用该区域的自然资源，形成相似的生态特性^[1]，生态位也会产生不同程度的重叠，物种之间由此产生一定的相关性。植物种间关系非常复杂，实际中表现为不同物种个体间在空间分布和数量上的关系，种间联结性反映的是两个物种间的相互吸引或排斥的性质^[2]。近年来，国内已有许多专家学者在种间联结测定方法及不同地域优势物种种间联结性测定方面做了许多的研究^[3-5]。

杉木[Cunninghania lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国南方最重要的用材树种之一，至今已有上千年的栽培历史。传统的杉木人工林经营模式造成生物多样性下降、水土流失、地力衰退等一系列生态问题^[6-7]，近年来已有许多专家学者针对这些问题做了大量的科学研究和实践。康冰等^[3]认为南亚热带大部分乔灌木树种都能够适应杉木林下较为荫湿的环境，并都表现出相似的生境需求。唐培荣等^[4]认为合理开发利用和人工培育杉阔混交林可以在很大程度上促进杉木更好生长、改善立地条件，同时能减少水土流失和保护生物多样性等。林同龙^[8]认为杉木人工林的近自然经营，可有效提高土壤肥力，改善土壤水分和物理性质。文中主要对近自然经营下杉木老龄林乔木层主要树种进行种间联结性分析和讨论，揭示杉木人工林在常年自然演替过程中乔木层主要树种的种间关系，为近自然经营模式下杉阔混交林树种的选择提供理论依据。

1 研究区概况

试验林位于福建省南平市福建农林大学西芹林场花竹沟区域(东经118°10′，北纬26°40′)，林区面积达2.1 hm²，地处福建省北部，为低山丘陵地带，属杉木中心产区，相邻林分皆为第2代杉木人工林。该区海拔200~500 m，平均坡度25°，少部分35°以上，土壤以黄红壤为主，林地腐殖质层约20 cm，属亚热带季风气候，年平均气温19.4 ℃, 年平均降水量1 700~2 000 mm，年平均蒸发量约1 000 mm，季节干湿交替明显，雨季集中在5、6月份，独特的地理位置和气候条件使得这一区域内森林植被类型丰富多样，种类繁多。现有林分是在1938年对原有天然阔叶林皆伐的基础上插条造林形成的1代杉木人工林，通过延长2个轮伐期，减少人为干预等措施，使其天然更新，自然演替，逐步形成现今以杉木人工林为主，伴生有其它天然更新常绿阔叶树种的复合群落模式。截至2013年3月，该群落林龄已达75 a，植物种类多达140余种，其中乔木层植物23种，灌木层67种，草本层40种，藤本12种。群落内常绿阔叶树种主要由山茶科、樟科、壳斗科、蔷薇科等植物组成。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

2013年3月，在对植物群落做全面踏查的基础上，于试验区杉木老龄林内设置1个3 600 m² (60 m×60 m)的大样方，采用相邻格子法，将其划分为36个10 m×10 m的样方网格，对样方网格内所有乔木层树种(H>6 m)逐一进行每木检尺、挂牌和定位, 并计算其重要值^[9]。根据结果选取重要值最大的18个的树种(表 1)进行乔木层主要树种种间关系研究。

2.2 种间联结的测度方法 2.2.1 总体相关性检验

对物种间总体相关性的测定，采用方差比率(variance ratio，R_V)法进行计算，其公式^[10]为:

$ {R_{\rm{V}}} = S_T^2/Q_T^2 = {\rm{ }}\frac{1}{N}\sum\limits_{j = 1}^N {\left( {{T_j} - t} \right){^2}} /\sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{{n_i}}}{N}} \left( {1 - \frac{{{n_i}}}{N}} \right) $

(1)

式中：S_T²表示总物种数方差；Q_T²表示总样地数方差; N表示种样地数；T_j表示样方j内出现的种群数量; t表示种群在样方中的平均数；n_i表示种i出现的样方数。通过计算全部物种的关联指数，可以得出：在零假设条件的前提下，若R_V>1，物种间呈现净的正相关；R_V=1，物种无相关性；R_V < 1，物种间呈净的负相关。通过计算统计量w=R_VN, 检验联结的显著度，在独立假设的前提下，种间联结若不显著，χ_0.95²(N)≤w≤χ_0.05²时的概率为0.9，否则，则总体关联。

2.2.2 联结系数

联结系数(assocaition coefficient，C_A)反映的是两物种之间的联结程度，其计算公式^[11]为:

$ {C_{\rm{A}}}\left\{ \begin{array}{l} \frac{{ad - bc}}{{\left( {a + b} \right)\left( {b + d} \right)}}(ad \ge bc)\\ \frac{{ad - bc}}{{\left( {a + b} \right)\left( {a + c} \right)}}(bc > d, {\rm{ }}d \ge a)\\ \frac{{ad - bc}}{{\left( {d + b} \right)\left( {d + c} \right)}}\left( {bc > d, {\rm{ }}d < a} \right) \end{array} \right. $

(2)

式中：采用王伯孙等^[5]的方法，排列成2×2连列表，并计算各种对间对应的a，b，c，d的值。其中，a为两个树种均出现的样方数；b，c分别表示仅有种2或种1出现的样方数；d表示两个树种均未出现的样方数。联结系数反映了两相伴物种间对生境要求的相似性程度或一个种对另一个种的有利程度，C_A值为正，且其值越趋近于1，表明其正联结性越强，生态位重叠程度高，两物种之间互利共生性越强；C_A值为负，且其值越趋近于-1，说明两个树种的相互排斥性越强，生态位分离程度越高^[12]。

2.2.3 χ²检验

χ²常用于检验间关联测度指标的准确性，受制于取样的非连续性，其χ²一般用Yates连续校正公式^[13]计算:

$ {\chi ^2} = \frac{{{{\left( {\left| {ad - bc} \right| - 0.5n} \right)}^2}n}}{{\left( {a + b} \right)\left( {a + c} \right)\left( {b + d} \right)(c + d)}} $

(3)

式中：若χ²＜3.841 (P>0.05)，表明两种对间无显著连接性；若χ²落于[3.841，6.635) (0.01 < P≤0.05)区域内，表明两种对间有显著联结性；若χ²≥6.635 (P≤0.01)，则表明两种对间有极显著连结性。由于χ²≥0，种间关联的正负性一般由ad-bc来确定，若ad-bc＞0，则结果为正关联，反之为负关联^[14]。

2.2.4 Pearson相关系数和Spearman秩相关系数

Pearson相关系数检验是将定量与定性分析方法相结合，研究每个种对间物种相伴出现的概率。Spearman秩相关系数检验则是将多度向量先转换为秩化向量，后带入相关系数公式得到的^[15]。Pearson相关系数r_ik与Spearman秩相关系数r(i，k)计算公式^[16]如下:

$ {r_{ik}} = \frac{{\sum\limits_{j = 1}^N {\left( {{x_{ij}} - \overline {{x_i}} } \right)\left( {{x_{kj}} - \overline {{x_k}} } \right)} }}{{\sqrt {\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left( {{x_{ij}} - \overline {{x_i}} } \right)}^2}\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left( {{x_{kj}} - \overline {{x_k}} } \right)}^2}} } } }} $

(4)

$ r\left( {i, {\rm{ }}k} \right) = 1 - \frac{{6\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left( {{x_{ij}} - \overline {{x_i}} } \right)}^2}{{\left( {{x_{kj}} - \overline {{x_k}} } \right)}^2}} }}{{{N^3} - N}} $

(5)

式中：N为样方数；x_ij与x_kj分别表示种i和种k在样方j中的多度值; ${\overline {{x_i}} }$和${\overline {{x_k}} }$分别表示在全部样方中的多度平均值；r_ik∈[-1, 1]，r_ik大于0时表示正相关，反之为负相关；X_ij与X_kj分别表示种i和种k在样方j中的秩; ${\overline {{X_i}} }$和${\overline {{X_k}} }$分别表示在全部样方中的秩的平均值。

3 结果与分析 3.1 总体相关性分析

通过计算R_V=S_T²/Q_T²，得到方差比率R_V=1.392＞1，w=R_VN=50.112，查表可知χ_0.95²(36)=23.268，χ_0.05²(36)=50.998，故w落在区间[χ_0.95² (36)，χ_0.05²(36)]之内，R_V值偏离1不显著。由此可见，在独立零假设条件下，18个乔木层主要树种整体表现为不显著的正相关，群落内主要树种的种间关系整体来说仍处于较为松散的状态。

3.2 种间相关性分析 3.2.1 联结系数

花竹沟区域内18个乔木层主要树种组成的153个种对连结系数结果(表 2)显示，联结系数结果为正的有82对，为负的有52对。表明花竹沟内乔木层主要树种整体偏正联结性，群落内主要乔木树种对资源和生境要求有一定的相似性。具体来说，C_A值大于0.50的有3对，占总种对数的1.96%，分别是青冈栎与中华杜英/枫香、山矾与短梗幌伞枫，表明这3个种对相伴出现的概率较大；C_A值在[0.2，0.5)，[-0.2，0.2)和[-0.5，-0.2)的分别有15，111，16对，分别占总种对数的9.80%，72.55%，10.46%，这些种对间的树种相互之间趋于独立分布，相伴出现的概率较小；C_A值小于-0.5的有8对，占总种对数的5.23%，分别是郁香野茉莉与枫香/树参、山矾与中华杜英/丝栗栲、山黄皮与虎皮楠、刨花楠与千年桐/虎皮楠/木荷，表明这些种对间的树种表现出较显著的相互排斥性。值得注意的是，在C_A值小于-0.5的8个种对中多数值为-1，占总种对数的3.92%，表明种对间的两个物种在所有样方中均未同时出现，表现出极显著的相互排斥性；C_A值为0的有19对，以由杉木与其它树种组成的种对为主。花竹沟内杉木老龄林阶段正处于一个入侵性的演替阶段，此时林分内部由于较少的人为干扰，导致杉木林下次生的常绿阔叶树种大量繁殖扩散。部分阔叶树种之间的生活型和生态特性较为相近，如青冈栎与枫香、山矾与短梗幌伞枫，种对间的两个树种都具有耐阴性特点，因而都能在林冠层下相伴出现。此外，居于不同乔木层间的两不同树种也会因为生境上的互补关系相伴出现，例如适于喜光环境的枫香与居于其中下层的耐阴性树种青冈栎。当种对间树种的生活型或生态学特性差异较小，但居于同一乔木层时，两者会因争夺共同的资源和相似的生态位而发生激烈竞争，产生显著的相互排斥性，且利用共同资源的程度越高，生态特性越相近，排斥性越强。如刨花楠与虎皮楠，属于耐荫性植物，都需要在光照相对充足的环境中生长，因而表现出较强的负联结性。

3.2.2 χ²检验

用C_A值测定种间联结性程度，仅能反应种对间物种联结强度的大小，但不能对联结强度的显著性进行有效判断，因此需要对其进行χ²检验。结果(图 1)显示，乔木层18个主要树种组成的153个种对中，χ²检验结果为正的共有98对，占总种对数的64.05%。表明种对间整体呈正联结性，与物种总体相关性检验结果一致。其中呈极显著正联结的有7对(树参与山黄皮、山矾与中华杜英/虎皮楠/丝栗栲、木荷与光叶山矾/虎皮楠/丝栗栲)，占总种对数的4.58%，占正联结种对数的7.14%。呈显著正联结的12对(郁香野茉莉与木荷、树参与笔罗子、山矾与细齿叶柃、青冈栎与丝栗栲、中华杜英与笔罗子、短梗幌伞枫与丝栗栲/刨花楠/木荷，毛八角枫与丝栗栲/细齿叶柃、丝栗栲与刨花楠)，占总种对数的7.84%，占正联结种对数的12.24%。这些种对间的两树种生活型相近或有着相似生态特性，如树参与山黄皮、山矾与中华杜英等，都属于耐阴性小乔木，种对间两树种生态位产生不同程度的重叠，相伴出现的概率也更高；或两树种在空间上形成生境上的互补性，如喜光的木荷其浓密的冠层为郁香野茉莉提供了一个较为荫蔽的生长环境，导致二者相伴出现的几率较高。呈不显著正联结有78对，占总种对数的50.98%，占正联结种对数79.59%。χ²检验结果为负的有36对，占总种对数的23.53%。其中呈不显著负联结的有34对，占总种对数的22.22%，占负联结种对数的94.44%；呈极显著或显著负联结的有2对(千年桐与光叶山矾/刨花楠)，占总种对数的1.31%，占负联结种对数的5.56%。这些树种因为生态特性的差异导致生态位相分离，表现出彼此的相互排斥性, 如千年桐与光叶山矾/刨花楠，光叶山矾属于荫性树种，刨花楠幼年喜荫耐湿，两者的生态学特性决定了其与喜光的千年桐相伴出现的几率较低。此外，χ²检验结果表现为不相关的共有19对，主要是以杉木与其它树种构成的种对为主。

3.2.3 Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验

相关系数检验可以对χ²检验进行有效的补充和完善，以弥补其计量方法的不足。Pearson相关系数检验结果[图 2(a)]显示，乔木层主要树种组成的153个种对中，呈正、负相关的种对数分别有108、44对，占总种对数的70.59%和28.76%，正负关联比(2.45)大于1，呈正相关的种对数明显多于负相关的种对数，这与联结系数和χ²检验结果一致。具体来说，呈极显著正相关有8对(郁香野茉莉与毛八角枫、树参与笔罗子、山矾与丝栗栲/虎皮楠、光叶山矾与细齿叶柃、毛八角枫与丝栗栲、虎皮楠与细齿叶柃、丝栗栲与木荷)；显著正相关的有14对(郁香野茉莉与丝栗栲/木荷、山矾与枫香/细齿叶柃/杉木、中华杜英与细齿叶柃、笔罗子与刨花楠、光叶山矾与木荷、短梗幌伞枫与丝栗栲/木荷、虎皮楠与刨花楠/杉木、丝栗栲与杉木、木荷与杉木)；呈显著负相关有1对(光叶山矾与千年桐)；呈不相关的有1对(千年桐与细齿叶柃)；除以上种对外，其它种对间都呈不显著相关性。

Spearman秩相关系数检验结果[图 2(b)]显示，153个种对中，呈正、负相关的种对数分别有112、41对，分别占总种对数的73.20%和26.80%，正负关联比(2.73)大于1。其中呈极显著正相关的有7对(树参与山黄皮、山矾与虎皮楠/丝栗栲、光叶山矾与丝栗栲/木荷、虎皮楠与木荷、丝栗栲与木荷)；显著正相关的18对(郁香野茉莉与木荷、树参与笔罗子、山矾与细齿叶柃、青冈栎与枫香/丝栗栲/杉木、中华杜英与笔罗子/枫香、短梗幌伞枫与丝栗栲/刨花楠/木荷、毛八角枫与丝栗栲/木荷、虎皮楠与细齿叶柃/丝栗栲/刨花楠/杉木、细齿叶柃与杉木、丝栗栲与刨花楠、木荷与杉木)；呈显著负相关的有1对(光叶山矾与千年桐)；除以上种对外，其它种对都呈不显著相关性。

由表 3可知，χ²、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数检验结果正负关联比均大于1, 进一步说明花竹沟内乔木层主要树种种对间大部分存在一定正联结性，生态位有部分重叠，物种间能够相互协利用共同环境资源，有一定抵御外部环境干扰的能力，但整体关联性不强，乔木层群落结构和功能不够完善，物种间整体表现出较为松散的状态。3种检验结果存在一定差异性，Spearman秩相关系数检验结果呈极显著或显著的种对数均多于χ²和Pearson相关系数检验结果，这是由于Spearman秩相关系数检验灵敏度更高，χ²检验只能作定性的描述。此外，3种检验方法结果与联结系计算数结果也存在较大差异，这可能与C_A值仅能反应联结性强弱的程度，不能反应联结性程度的大小有关^[17]。

4 讨论与结论

种间联结测度值一定程度上反映了物种间的相互关系和对生境要求的差异性，文中运用了5种方法对花竹沟近自然经营下杉木老龄林乔木层主要树种进行联结性测定。结果表明，群落内乔木层主要树种正负关联比均大于1, 乔木层18个主要树种组成的153个种对总体呈现正联结性，但多数种对间的正联结性表现不显著，种对间物种联结程度较为松散，各自呈独立分布。此外，有部分树种种对间表现出较强的联结性，如郁香野茉莉与木荷、树参与笔罗子、山矾与丝栗栲/虎皮楠枫香/细齿叶柃、光叶山矾与木荷、毛八角枫与丝栗栲、短梗幌伞枫与丝栗栲/木荷、虎皮楠与细齿叶柃/刨花楠、丝栗栲与木荷等种对间呈现出极显著或显著正相关性，这些物种间有着较高的生态位重叠或较为相似的生态学特性，或由于处于不同生态位而生态特性差异较大的两个物种协调共生^[18]，这实质上是森林群落自然演替的必然结果，也是群落结构形成的标志^[19]。光叶山矾与千年桐呈显著负相关，它们之间表现出显著的相互排斥性，这是两树种长期适应不同微环境，利用不同资源空间的结果，也是生态位分离的反映^[20]。

杉木作为群落优势种，在群落中占据着主导地位，其个体均较为高大，大都分布于乔木层的中上层，与群落内乔木层的其它主要阔叶树种大多都呈正相关性，但总体相关性不强。杉木与虎皮楠/细齿叶柃有着较显著的正相关性，是因为杉木较喜光环境，而虎皮楠/细齿叶柃均位于乔木层的中下层，在幼年时期均耐阴，因此可以充分利用不同空间上的资源，因而呈现出显著的正相关性。近自然经营模式下，杉木与虎皮楠、细齿叶柃的种间关系能达到相对协调的状态。杉木与短梗幌伞枫/毛八角枫呈不显著的负相关，种对间表现出相互排斥的性质。此外，通过相关性研究发现，在群落中阔叶树种重要值较高的木荷/丝栗栲/刨花楠与杉木的种间相关性表现不显著，可能是由其生态学特性决定的。木荷种子有翅，幼年喜光，在适应性演替阶段，均生于林间孔隙边缘的林窗地带，而丝栗栲果实密实，刨花楠果实质量也较大，不易随风力传播，多分布于母树周边，随着种群的发展，在群落中呈相对随机分布。这3个树种的生态特性决定了其在群落分布的不均匀，导致其在调查群落各网格中出现的频率不高，与杉木的种间关联性强度也不显著。

种间联结的正负关联比值愈高，其群落结构的稳定性越强，越有利于多物种的稳定共存。花竹沟内杉木老龄林正处于向亚热带顶级群落常绿阔叶林演替的过渡时期^[21]，群落内树种正向多物种、多龄级、多层次方向发展。在入侵性演替阶段，由于杉木自然稀疏，原杉木老龄林林分内不断形成新的小面积林窗，林内光照和水分条件发生改变，引起局部生态环境的变化，这种变化在一定程度上有利于天然阔叶树种的更新和生长，不断提高各树种对资源的利用效率，同时杉木老龄林群落物种仍处于不断增长的过程，随着自然演替的不断进行，群落结构与功能将逐步趋于完善^[22]，联结度增强。

就联结测度值和χ²检验结果来看，杉木与其它树种间的联结测度值和χ²检验值结果均为0，这是因为杉木是人工栽培树种，广泛分布于调查区域的每个样地内，由此在计算联结系数中未见有杉木与其它树种同时未出现的情况(d≠0)，其它树种均为入侵树种或是原砍伐迹地遗留的种子萌芽而生成，其生长发育条件长期受到杉木林的影响，从另一方面也可以说明杉木在群落中居于主导地位，拥有较强的利用资源及适应环境的能力，当下未与群落中其它树种形成明显的竞争关系。同时也应看到，由于杉木自身特性使其更新不良，在不加人为干扰的自然演替过程中，最终必将被亚热带天然常绿阔叶树种所替代。所以在杉木人工林近自然演替过程中，需结合树种特性，坚持“外调与内控”相结合，才能实现杉木人工林可持续经营。

通过对杉木老龄林乔木层主要树种种间关系进行研究，结果显示，在老龄林阶段，与杉木种间关系较协调的树种有虎皮楠和细齿叶柃，而杉木与重要值较大的木荷/刨花楠/丝栗栲也表现出一定的正相关性，与许诺等^[23]的研究结果存在一定差异，其原因可能是由于研究方法不同所致。实际上种间关系研究还受其它主客观因素的综合影响(例如样方面积、数量；植物间的化感作用)，病虫害、极端气候事件等也会对种间联结关系研究结果产生一定影响。因此，对杉木老龄林乔木层主要树种种间连结关系还有待深入研究。