森林与环境学报  2018, Vol. 38 Issue (3): 341-347   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2018.03.013
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文章信息

陈国军, 刘维刚, 徐迎春, 廖启炓
CHEN Guojun, LIU Weigang, XU Yingchun, LIAO Qiliao
9种滨海植物盐雾的耐性评价
Evaluation of salt spray tolerance of 9 coastal plants
森林与环境学报,2018, 38(3): 341-347.
Journal of Forest and Environment,2018, 38(3): 341-347.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2018.03.013

文章历史

收稿日期: 2018-02-22
修回日期: 2018-03-17
9种滨海植物盐雾的耐性评价
陈国军1, 刘维刚2, 徐迎春1, 廖启炓3     
1. 南京农业大学园艺学院, 江苏 南京 210095;
2. 厦门市绿化管理中心, 福建 厦门 361000;
3. 厦门市忠仑公园, 福建 厦门 361009
摘要:为提高厦门滨海地区园林绿化质量,以厚叶石斑木、车桑子、鱼藤、苦槛蓝、倒卵叶润楠、单叶蔓荆、酸味子、银毛树、苦郎树9种植物幼苗为材料,将饱和NaCl溶液均匀喷洒于叶片表面,观测各树种盐雾危害症状,测定叶片含水量、叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量等生理指标,以评价9种植物耐盐雾能力。结果表明:盐雾胁迫处理后9种植物的叶片均受到不同程度的盐害,表现出失绿发黄、萎蔫干枯、失水变褐等现象。与对照相比,盐雾胁迫处理下9个树种叶片的含水量和叶绿素含量均显著下降,MDA含量增加。鱼藤的SOD活性随时间延长表现出下降趋势;车桑子和银毛树的SOD活性表现出先升后降的现象;其他6种植物均表现为随时间延长SOD活性升高。综合评价表明:厚叶石斑木、倒卵叶润楠、酸味子盐雾抗性强;苦槛蓝、车桑子、单叶蔓荆盐雾抗性中等;苦郎树、银毛树、鱼藤盐雾抗性弱。
关键词滨海植物    盐雾胁迫    耐盐性    受害症状    生理指标    综合评价    
Evaluation of salt spray tolerance of 9 coastal plants
CHEN Guojun1, LIU Weigang2, XU Yingchun1, LIAO Qiliao3     
1. College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu 210095, China;
2. Xiamen Green Management Center, Xiamen, Fujian 361000, China;
3. Zhonglun Park of Xiamen, Xiamen, Fujian 361009, China
Abstract: In order to improve the quality of garden greening in coastal areas, 9 kinds of seashore plants, including Rhaphiolepis umbellata, Dodonaea viscosa, Derris trifoliata, Myoporum bontioides, Machilus obovatifolia, Vitex trifolia var. simplicifoli, Antidesma japonicum, Tournefortia argentea, Clerodendrum inerme seedlings, were selected as test materials. Using saturated NaCl solution to spray on the leaf surface, and then observing the species salt fog suffer symptoms, and through the determination of leaf water content, chlorophyll content, superoxide dismutase activity (SOD) and malondialdehyde (MDA) content and physiological indexes to comprehensively evaluate salt fog resistance of 9 species. Results showed the treated plants were damaged in varied degrees, leaves were lack of green and become yellow or brown, dried-up and wilting, and dehydration etc. Under salt treatment, compared with CK, leaf water content and chlorophyll content of 9 species were significantly decreased, MDA content increased. In the treated group, SOD of D. trifoliata showed a downward trend with time lengthening, D. viscosa and T. argentea increased at the first and then dropped, the other six species showed a increase trend with the treatment time. According to the comprehensive evaluation, R. umbellata, A. japonicum, M. obovatifolia present strong tolerance to salt treatment, M. bontioides, D. viscosa, V. trifolia var. simplicifoli presents midium tolerance, and C. inerme, T. argentea, D. trifoliata presents weak ability.
Key words: coastal plant     salt spray     tolerance     symptom     physiology     comprehensive evaluation    

海滨地区水雾含盐分较多,由于风和重力的作用,附着在海滨植物上,使植物发生脱水、变色、甚至枯死等现象[1],这是抑制海滨植物生长的重要因素之一[2]。关于滨海植物对盐雾的耐性的研究得到广泛关注,王述礼等[3]通过对大连市甘井子区后牧村海岸防护林带附近空气中主要盐离子飘尘的观测分析表明,林带对大气盐尘有吸附和截留作用,林带的吸附量与树种、枝叶形状有关,侧柏和黑松对Na+和Cl-均有较强吸附作用。空气中盐尘受天气条件特别是风速的影响,阴天,风速越大,空气中盐尘含量越大,输送距离越远。卞阿娜等[4]为探讨盐雾胁迫下榄仁(Terminalia catappa Linn.)的盐害机理,用叶片喷雾的方式对盐生植物榄仁的幼苗进行盐雾胁迫处理,研究了盐雾胁迫对其生长、5种矿质元素和灰分在幼苗不同叶龄叶片和叶片各部分分布的影响。陈顺伟等[5]以在浙江省海岸段生长良好的树种为研究对象,以饱和NaCl溶液模拟盐雾胁迫,对杜英等11个树种在盆栽和离体两种条件下的叶片和芽进行处理,通过对盐害症状及其时间极限的观察,结合叶片叶绿素含量、游离脯氨酸含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量等生理指标的测定考察了各树种的耐盐雾性的强弱。陈顺伟等[6]又继续报道了不同树种耐盐雾性因胁迫时间长短存在明显差异。林鸣等[7]比较了迎风面和背风面浪花飞溅区高山榕不同年龄叶片盐分含量,得出了盐分在叶片上有一些微区分布。国外一些学者研究也表明盐雾对林木生长有着不良影响,盐雾盐尘能破坏叶片细胞结构,影响植物光合作用,植物无法获取足够的养分,从而生长受到抑制[8-10]

我国滨海地区地域广阔,海岛乡土植物种类繁多,适应了大风、盐碱、高温等恶劣的环境,在防风防潮、防沙固沙、涵养水土等方面发挥着不可估量的生态效益[11]。评价海滨植物对盐雾的耐性强弱,揭示其耐性机理,筛选出适合本地生长的耐盐雾树种,可为建设沿海绿化防护林提供科学依据。厦门地处东南沿海,是全国著名的十大宜居城市,园林绿化质量的高低对厦门地区的生活环境有很大的影响。当前国内外已有对一些地区树种相关抗性进行研究,但对于中国重要旅游城市——厦门的海滨防护林,尤其是灌木、草本植物对盐雾抗性的报道还比较匮乏。本研究以9种滨海植物为研究对象,通过模拟盐雾胁迫处理,研究盐雾对其生长的影响,以评价植物盐雾耐性的强弱,为筛选耐盐雾树种用于海岛的绿化提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

供试的9种滨海植物幼苗为:厚叶石斑木[Rhaphiolepis umbellata (Thunb.) Makino,RU]、车桑子[Dodonaea viscosa (L.) Jacq.,DV]、鱼藤(Derris trifoliata Lour,DT)、苦槛蓝[Myoporum bontioides (Sieb. et Zucc.) A. Gray,MB]、倒卵叶润楠[Machilus obovatifolia(Hay.)Kanehira et Sasaki,MO]、单叶蔓荆(Vitex rotundifolia L. f.,VR)、酸味子(Antidesma japonicum Siebold et Zucc.,AJ)、银毛树(Tournefortia argentea L. f.,TA)、苦郎树[Clerodendrum inerme (L.) Gaertn.,GI]。于2015年4月定植于厦门市湖里区绿化管理中心大棚试验基地,每种植物110盆,其中厚叶石斑木、车桑子、鱼藤、倒卵叶润楠、单叶蔓荆、酸味子花盆规格为25 cm×25 cm×17.5 cm,银毛树和苦郎树由于植株高大采用40 cm×40 cm×25 cm的圆形土植袋进行栽培,所有营养盆中园土皆使用基地外其他植物的生长土,肥力中等、盐碱度适中。期间采用大棚喷灌系统每隔2~3 d浇一次水。待植株正常恢复20 d后,开始进行随机胁迫处理。

1.2 盐雾胁迫处理

于2015年8月2日开始,采用饱和NaCl溶液分别对各参试植物叶片进行处理。以喷雾的方式将NaCl溶液均匀喷洒于叶面,从早上8:00开始,每隔3 h连续6 d对叶片喷洒,每天5次,每次喷洒200 mL。每处理选4株,另选2株喷洒等量的水作为对照,3个重复共18盆,分别于处理后1、3、6 d时,取盐雾胁迫处理和对照的各参试树种成熟靠植物顶部阳面叶片适量,用于生理指标测定,测定重复3次。

1.3 指标测定方法

胁迫处理后,开始记录植株的表观形态反应情况,主要观察各植株的叶片颜色变化、叶片受害数量、叶片受害面积等。叶绿素含量采用分光光度法测定[12],SOD活性测定参照张志良[13]方法,MDA含量测定参照李合生[14]的方法。相对含水量测定方法如下:取新鲜植物叶片,剪去叶脉,置于电子天平,称其鲜重,然后置于烘箱,105 ℃杀青15 min,在85 ℃下烘10 h,再称其干重,相对含水量公式:

$ 相对含水量/{\rm{\% = }}\left( {叶片鲜重 - 叶片干重} \right)/叶片鲜重 \times 100 $ (1)
1.4 数据分析与处理

应用SPSS 22.0软件进行进行差异显著性分析(P<0.05)与Duncan多重比较,应用Excel 2003作图。

2 结果与分析 2.1 盐雾胁迫下9种滨海植物的表观反应

盐雾胁迫处理1 d后厚叶石斑木和车桑子无明显变化,鱼藤有少量叶片失绿变黄,2 d后车桑子幼叶出现盐害,厚叶石斑木无明显变化。3 d后车桑子与2 d的情况类似,但损害程度有轻微的加深。厚叶石斑木则出现少数叶片失绿萎蔫现象,鱼藤有1/3的叶片变黄。6 d后鱼藤盐害极为严重,甚至枯萎死亡。车桑子植株中超出1/2的叶片失绿萎蔫,厚叶石斑木幼叶严重下垂萎蔫、变褐变干,而老叶依然长势较好。苦槛蓝、倒卵叶润楠、单叶蔓荆3种植物中,1 d后单叶蔓荆出现叶片萎蔫现象,苦槛蓝叶片叶尖失绿萎蔫,倒卵叶润楠无明显变化。3 d后苦槛蓝叶片2/3的面积失绿、变褐及萎蔫,单叶蔓荆有近50%的植株叶片萎蔫,倒卵叶润楠则出现了少数叶片变褐,零星以斑点形式分布在叶片叶尖或边缘。6 d后苦槛蓝有较多的叶片干枯脱落,其他叶片则是1/2绿色、1/2褐色或黄色,倒卵叶楠盐害现象凸显出来,受害叶片有2/3面积变黄变褐。单叶蔓荆绝大部分叶片干枯脱落,未凋落的叶片也大部分发黄。

表 1 盐雾胁迫下9种滨海植物的表观反应 Table 1 External morphological indexes of 9 tree species under salt fog stress in different time
树种Tree species 对照CK 盐雾胁迫处理时间Salt spray treatment time
1 d 3 d 6 d
厚叶石斑木
RU
叶深绿,无脱落、卷曲,叶硬Leaves are green,hard,not shedding or curling 与对照无明显差异No significant difference compared to Ck 个别植株出现少数叶片失绿萎蔫A few of leaves miss green for some individuals 幼叶损害严重,干枯萎蔫,叶片失绿数增加,有变褐叶片The spires are severely damaged, such as dried-up and wilting, increase leaves lack ofgreen, and emerge brown leaves
车桑子
DV
叶片颜色绿,叶数众多Leaves are green and branches have a lot leaves 叶色绿,无发黄或落叶,叶片多Leaves are green and not become yellow or shedding, full of leaves 少数叶片失绿变黄,少数叶片失绿干枯Part of leaves lack of green and become yellow or dried-up 50%以上叶片失绿萎蔫,有叶片脱落More than half leaves are lack of green and some leaves become shedding
鱼藤
DT
叶片颜色绿,枝繁多Leaves are green and full of branches 少数叶片失绿变黄A few of leaves lack of green and become yellow 发黄叶片增多,有脱落现象The yellow leaves is increase and emerge shedding 大多数叶片发黄脱落,只剩枝条Mostly leaves become yellow and shedding,only left branch
苦槛蓝
MB
叶片颜色绿,肉质叶Leaves are green and fleshy 部分叶片叶尖变褐、萎蔫Some leaf apex become brown and wilting 受害叶片受害面积扩大,出现失绿叶片Leaf wilting area become bigger and increase some leaves lack of green 较多叶片干枯脱落,受损害的叶片基部绿色、中部黄色、上部褐色Many leaves are dried-up,shedding,damaged leaves become green at base, yellow at middle, and brown at apex
倒卵叶润楠
MO
叶色绿,生长正常Leaves are green and grow normally 与对照无明显差异No significant difference compared to CK 少数叶片出现褐斑,叶边缘、叶尖变褐A few of leaves emerged brown spot, some leaf margin and apex become brown 受害叶片单叶失绿,变黄变褐的面积达到2/3以上,不过受害叶数比例不大Damaged leaves lack green and 2/3 leaf become yellow or brown, but the proportion of damaged leaves is not big
单叶蔓荆
VR
叶色深绿,无脱落Leaves are green and not shedding 有部分叶片出现变干萎蔫Part of leaves become dried-up and wilting 大约一半的植株叶片萎蔫变褐About half leaves become wilting and brown 绝大部分叶片干枯掉落,没掉落的叶片也基本发黄Mostly leaves become dried-up and shedding, no shedding leaves basically are yellow
酸味子
AJ
叶色绿,生长正常Leaves are green and grow normally 与对照无明显差异No significant difference compared to CK 嫩叶出现失绿萎蔫,其他叶片颜色稍微变浅Spire emerge lack of green and wilting, the others go shallow 嫩叶失绿干枯,其他叶片无发黄现象,但是叶片失绿加剧Spire become lack of green and wilthing and not yellow leaves, but the color turns more shallow
银毛树
TA
枝繁叶茂,叶深绿Leaves are green and full of branches 与对照无明显差异No significant difference compared to CK 部分叶片受到盐害且叶片前端大面积变褐Some leaves are damaged and most part of apex become brown 植株将近1/3叶片面积失绿变褐,1/3叶片面积失绿变黄1/3 part of leaf become lack of green and turns brown,1/3 part of leaf become lack of green and turns yellow
苦郎树
GI
叶片颜色绿,大肉质叶Leaves are green and fleshy 少数叶片边缘或叶尖失绿A few of leaves margin or apex become lack of green 叶片失绿较多,单叶失绿面积超过一般Many leaves become lack of green,and over half of leaf miss green 植株盐害严重,多数叶片失绿干枯,而且单叶面积90%变干枯The plants are severely damaged,a lot leaves become lack of green and 90% part of leaves become wilting
2.2 盐雾处理对相对含水量的影响

随着胁迫的进行,各植物相对含水量大多呈下降趋势,前后存在明显差异(P>0.05),但对照组随时间的的延长,没有表现出很大的差异,胁迫组的相对含水量均低于对照组(表 2)。盐雾处理1 d后,车桑子、鱼藤和苦郎树叶片失绿、变黄、变干明显,相对含水量降幅大,达到10%以上的变化率,而苦槛蓝、酸味子、倒卵叶润楠、银毛树的叶片相对含水量无明显变化,变化率低于5%;处理3 d后9种植物均有变化,厚叶石斑木下降率最小,仅10.1%,车桑子下降幅度最大;处理6 d后,银毛树叶片相对含水量下降率最小,酸味子叶片相对含水量下降率也较小;鱼藤叶片相对含水量降幅则变得最大,达45.8%,说明其盐雾抗性较弱。

表 2 盐雾胁迫对叶片相对含水量的影响 Table 2 Effect of salt spray stress on the content of leaf relative water content
树种
Tree species
时间
Time/d
相对含水量Relative water/%
对照CK 盐雾胁迫处理
Salt spray treatment
厚叶石斑木RU 1 65.0±0.6a 61.1±0.7a
3 63.6±0.5a 57.2±1.2b
6 64.5±1.2a 42.3±1.5c
车桑子DV 1 60.4±0.4a 47.0±3.1a
3 57.7±0.2ab 35.6±0.8b
6 54.2±0.7b 31.5±1.2c
鱼藤DT 1 70.4±1.6a 62.0±1.5a
3 64.8±0.6b 53.3±1.1b
6 62.7±2.1b 34.0±0.3c
苦槛蓝MB 1 83.0±1.3a 81.3±2.0a
3 80.2±0.2b 62.2±0.6b
6 80.7±0.8b 50.6±0.6c
倒卵叶润楠MO 1 56.0±1.0a 54.1±1.7a
3 46.2±0.5c 38.5±0.5b
6 51.0±2.9b 34.0±1.4c
单叶蔓荆VR 1 73.5±1.3a 68.7±0.4a
3 67.0±0.9b 52.8±1.2b
6 69.6±1.4b 41.0±2.5c
酸味子AJ 1 69.4±0.3a 69.0±0.3a
3 70.5±0.9a 55.0±0.6b
6 69.8±0.8a 52.0±1.0b
银毛树TA 1 83.3±1.1a 80.3±1.3a
3 82.6±0.4a 65.7±0.7b
6 73.0±0.5b 60.3±0.5c
苦郎树GI 1 77.5±1.2a 69.0±2.1a
3 67.8±1.0b 58.6±1.3b
6 69.3±0.6b 48.3±1.2c
注:不同字母代表同一处理组同一指标不同时间在0.05水平上的差异。Note: different letters represent the same treatment group at the same time in 0.05 level.
2.3 盐雾处理对叶绿素含量的影响

盐雾胁迫下,各树种叶绿素含量在同一时间均低于对照组,对照组各植物叶绿素含量随时间的推移基本无明显变化,但处理组随着时间变长,盐雾对树种的损害越来越大,叶绿素呈下降趋势(表 3)。盐雾处理1 d后,车桑子、银毛树和苦郎树叶片叶绿素失绿现象明显,对盐雾反应敏感,分别下降了33.0%、18.7%和33.0%,说明这3种植物的盐雾抗性相对较弱;鱼藤失绿发黄异常明显,下降幅度也较大,盐雾抗性较弱;盐雾处理3 d后,总体上依旧是银毛树、苦郎树和车桑子叶绿素下降幅度最大,苦槛蓝下降率最小;盐雾处理6 d后,倒卵叶润楠和厚叶石斑木其盐雾抗性开始有所表现,但下降率相对比其他植物小,可能与这两种植物叶片表面光滑、有油泽,饱和盐溶液不易渗进叶肉细胞,因此这两树种对盐雾抗性较强。

表 3 盐雾胁迫对叶片叶绿素含量的影响 Table 3 Effect of salt spray stress on the content of leaf chlorophyll
树种
Tree species
时间
Time/d
叶绿素含量Chlorophyll content/(mg·g-1)
对照CK 盐雾胁迫处理
Salt spray treatment
厚叶石斑木RU 1 2.66±0.07ab 2.60±0.05a
3 2.71±0.04a 1.94±0.09b
6 2.57±0.05b 1.65±0.10c
车桑子DV 1 2.79±0.04a 1.87±0.06a
3 2.67±0.04a 1.44±0.08b
6 2.40±0.07b 1.15±0.09c
鱼藤DT 1 1.81±0.04b 1.48±0.12a
3 1.87±0.04a 1.15±0.08b
6 1.78±0.02c 0.88±0.13c
苦槛蓝MB 1 1.91±0.03a 1.88±0.05a
3 1.83±0.05a 1.46±0.08b
6 1.86±0.03a 1.18±0.05c
倒卵叶润楠MO 1 2.74±0.05a 2.63±0.12a
3 2.63±0.02b 1.91±0.15b
6 2.46±0.01c 1.76±0.18c
单叶蔓荆VR 1 2.10±0.02a 2.06±0.04a
3 2.03±0.03b 1.39±0.04b
6 2.06±0.03b 1.00±0.09c
酸味子AJ 1 2.79±0.02a 2.53±0.02a
3 2.74±0.03a 1.84±0.12b
6 2.72±0.03a 1.34±0.12c
银毛树TA 1 2.30±0.09a 1.87±0.08a
3 2.38±0.10a 1.03±0.04b
6 2.23±0.07a 0.71±0.10c
苦郎树GI 1 2.09±0.02a 1.40±0.10a
3 1.97±0.03b 0.98±0.06b
6 2.06±0.06a 0.76±0.09c
注:不同字母代表同一处理组同一指标不同时间在0.05水平上的差异。Note: different letters represent the same treatment group at the same time in 0.05 level.
2.4 盐雾处理对SOD活性的影响

9种植物在清水对照处理组下,相同植物随时间的变化不具有明显差异性(表 4)。9种树种胁迫组的SOD活性在同一时间均高于对照组,SOD活性的增加有利于植物对盐雾的适应性,但不同植物SOD活性变化不一。盐雾胁迫下,9种植物的SOD活性大体上从处理后第1天就有所增加,但不同树种,变化趋势有所不同,鱼藤和苦郎树随时间加长表现出活性下降趋势,表明鱼藤和苦郎树对盐雾较为敏感。车桑子和银毛树表现出先升后降的现象,其他植物均表现出随时间变长而上升的趋势。盐雾处理1 d后,SOD活性变化苦郎树最为显著,酸味子变化最不明显;处理3 d后,苦郎树依然保持较高SOD活性增幅,厚叶石斑木活性变化排第2,鱼藤最弱;处理6 d后,厚叶石斑木则变化最大。

表 4 盐雾胁迫对叶片SOD活性的影响 Table 4 Effect of salt spray stress on the content of leaf SOD activity
树种
Tree species
时间
Time/d
SOD活性SOD activity/(U·g-1)
对照CK 盐雾胁迫处理
Salt spray treatment
厚叶石斑木RU 1 41.55±1.34a 55.37±2.30c
3 41.52±1.54a 60.47±2.12b
6 38.79±1.86a 64.59±2.41a
车桑子DV 1 42.58±1.58a 50.27±1.36b
3 39.99±2.12b 57.11±2.59a
6 38.87±2.01b 48.35±1.62b
鱼藤DT 1 42.38±0.86ab 55.56±2.21a
3 44.50±1.12a 49.10±1.97b
6 41.61±1.26b 44.38±1.65b
苦槛蓝MB 1 56.45±1.02ab 65.48±2.14c
3 54.33±1.26b 73.26±2.62b
6 58.13±1.13a 83.36±2.64a
倒卵叶润楠MO 1 45.42±0.78a 55.77±1.54b
3 44.44±1.03ab 64.43±1.68a
6 41.20±1.21b 64.01±1.87a
单叶蔓荆VR 1 59.72±1.14a 65.06±2.01c
3 58.66±1.21a 72.33±2.33b
6 57.05±0.32a 75.78±2.54a
酸味子AJ 1 43.27±0.87a 45.30±0.87b
3 39.29±0.98b 51.65±1.01a
6 42.49±0.75a 52.32±1.21a
银毛树TA 1 53.32±1.23a 62.14±2.41b
3 51.21±1.42ab 73.24±2.44a
6 49.65±1.54b 59.55±2.34b
苦郎树GI 1 49.32±1.16a 66.87±2.01b
3 48.35±1.31a 72.02±3.03a
6 47.05±1.33a 55.46±2.53c
注:不同字母代表同一处理组同一指标不同时间在0.05水平上的差异。Note: different letters represent the same treatment group at the same time in 0.05 level.
2.5 盐雾处理对MDA含量的影响

随着时间的延长,对照组大多数植物未表现出明显差异,但盐雾胁迫下,各植物的差异性都非常明显,处理组各植物在同一时间下的MDA含量均明显高于对照组(表 5)。处理组9种植物MDA含量随时间的延长都表现出上升的趋势,但不同植物增幅不一致,厚叶石斑木、车桑子、倒卵叶润楠、单叶蔓荆的MDA含量在胁迫处理3 d时较1 d时的增加幅度较小,而其他植物的MDA含量在胁迫3 d时比1 d时增幅相对较大,鱼藤增幅最大,增幅为72.1%。与对照相比,胁迫6 d时,增加率都有大幅变化,增幅最大的鱼藤达到了235.5%,其次是银毛树、单叶蔓荆;增幅最小的是厚叶石斑木,只增加了101.2%,其次是倒卵叶润楠。

表 5 盐雾胁迫对叶片MDA含量的影响 Table 5 Effect of salt spray stress on the content of leaf MDA content
树种
Tree species
时间
Time/d
MDA含量/(μmol·g-1)
对照CK 盐雾胁迫处理
Salt spray treatment
厚叶石斑木RU 1 2.24±0.11b 4.09±0.51c
3 2.35±0.15ab 4.54±0.50b
6 2.45±0.11a 4.93±0.45a
车桑子DV 1 2.11±0.21b 4.33±0.62c
3 2.24±0.15b 5.45±0.87b
6 2.54±0.16a 7.09±1.01a
鱼藤DT 1 2.15±0.22b 3.81±0.54c
3 2.24±0.25ab 6.56±0.65b
6 2.48±0.26a 8.32±1.21a
苦槛蓝MB 1 2.70±0.21b 4.09±0.32c
3 2.71±0.20b 5.37±0.42b
6 2.87±0.20a 6.22±0.44a
倒卵叶润楠MO 1 2.31±0.13b 3.52±0.23c
3 2.80±0.31a 4.26±0.31b
6 3.07±0.33a 6.46±0.64a
单叶蔓荆VR 1 2.20±0.25b 4.90±0.48c
3 2.29±0.26b 5.63±0.55b
6 2.53±0.25a 7.37±0.65a
酸味子AJ 1 2.15±0.22b 2.64±0.12c
3 2.24±0.25ab 3.26±0.21b
6 2.48±0.26a 5.49±0.45a
银毛树TA 1 1.92±0.11a 2.91±0.12c
3 2.30±0.23a 4.62±0.31b
6 2.05±0.31a 6.34±0.73a
苦郎树GI 1 2.33±0.21b 3.66±0.35c
3 2.44±0.11ab 5.44±0.46b
6 2.62±0.16a 7.44±0.97a
注:不同字母代表同一处理组同一指标不同时间在0.05水平上的差异。Note: different letters represent the same treatment group at the same time in 0.05 level.
2.6 各树种耐性综合排序

由于各树种在处理第6天时的现象最为明显,且各有差异,取不同盐雾胁迫处理下各树种6 d时的4个指标均值进行主成分分析,第一、第二主成分累积贡献率达80.27%(表 6),已对大多数指标作了充分的概括,可以用于主成分分析。第一主成分SOD活性、MDA含量有较大的绝对值得分系数(表 7),绝对值分别是0.736、0.896。第二主成分则相对含水量和叶绿素含量占非常大的得分系数,绝对值大小分别为0.840、0.801;综合2个主成分所携带的信息,所测的4种指标均不能遗漏,对盐雾耐性分析起重要作用。

表 6 耐盐雾指标筛选主成分分析 Table 6 Principal component analysis for salt spray resistance indexes screening
主成分
Principal component
特征值
Eigen value
相邻特征值差异
Difference
贡献率
Proportion
累积贡献率
Cumulative
1 1.849 0.487 0.462 2 0.462 2
2 1.362 0.719 0.340 5 0.802 7
3 0.643 0.496 0.160 7 0.963 4
4 0.147 0.147 0.036 6 1.000 0
表 7 主成分因子得分系数 Table 7 Component score confficient
指标
Index
第一主成分
Component 1
第二主成分
Component 2
相对含水量
Relative water content
0.456 0.840
叶绿素含量
Chlorophyll content
0.545 -0.801
SOD活性
SOD activity
0.736 0.116
MDA含量
MDA content
-0.896 0.036

根据各生理指标差异和表观形态反应可将本次研究的植物分为3级,其中厚叶石斑木、倒卵叶润楠、酸味子盐雾抗性强为Ⅰ级:此三者叶片保水能力强,无明显盐害,相对含水量、叶绿素含量下降幅度小,SOD活性高且增量高,MDA含量低且增量小,而根据6 d时SOD活性排序和MDA含量排序,可知厚叶石斑木>倒卵叶润楠>酸味子。苦槛蓝、车桑子、单叶蔓荆盐雾抗性中等为Ⅱ级:此三者盐害中等,植株能正常生长,相对含水量下降幅度也较小,但是叶绿素下降幅度较大,苦槛蓝和单叶蔓荆SOD活性呈直线上升趋势,车桑子SOD活性表现先升后降,三者的MDA积累量稍偏高,增幅适中,根据SOD活性变化可判断苦槛蓝>单叶蔓荆>车桑子。苦郎树、银毛树、鱼藤盐雾抗性弱为Ⅲ级:此三者叶片失水严重,相对含水量、叶绿素含量下降幅度大,MDA累积程度高,SOD活性增幅小,而且鱼藤SOD活性也是随胁迫时间增加呈下降趋势,银毛树和苦郎树SOD活性随胁迫时间增加呈先升后降,鱼藤呈下降趋势,可推测鱼藤耐性最弱,再依据叶绿素含量的下降率判断银毛树>苦郎树,最终得出结论为银毛树>苦郎树>鱼藤。根据盐害表观反应可知,厚叶石斑木耐性最强,而倒卵叶楠的叶绿素下降率始终低于酸味子,可知耐性倒卵叶润楠>酸味子。

3 讨论与结论

盐雾是一种重要的天然的非生物胁迫因子,有助于减缓海岸附近树种的自然演替,帮助维持海岸带生态系统[10]。在盐雾处理过程中发现,9种植物叶片的叶尖、叶边缘和叶前端以及嫩叶均容易受害,较容易出现发黄萎蔫现象,这是因为植物水分运输时,通过叶脉运往整个叶片,而叶脉位于叶片中间,因此叶边缘、叶尖和叶前端更容易受到盐害,至于嫩叶易受盐害是由于叶片幼嫩,盐分极易侵入。本次试验中,鱼藤的叶片盐害最为严重,基本上整株叶片都有发黄或脱落,故而推测其耐盐雾性较弱,而厚叶石斑木在处理后6 d时仅仅只有幼叶出现较为明显的盐害,其他叶片则没有受到多大伤害,说明厚叶石斑木可能有较强的盐雾耐性。

本研究由于饱和NaCl溶液浓度高,喷洒强度大,叶片相对含水量在处理1 d后就开始下降,不过下降幅度根据树种有所不同。盐胁迫下植物叶片中叶绿素含量下降,其主要原因是盐离子渗入叶肉细胞,造成细胞毒害,激发了细胞内的叶绿素酶活性,叶绿素降解加快,叶绿素含量减少[15]。本研究中9种植物的叶绿素含量变化印证了这一结论,但各物种叶绿素含量的变化幅度不同。植物的抗胁迫能力与抗氧化酶类有关[16],本试验的9种植物SOD活性均有不等程度的升高,说明植物在盐雾胁迫下会慢慢适应这一环境。盐雾胁迫破坏了植物细胞膜的透性,使细胞对离子的吸收和排出失衡,植物体内活性氧产生和清除的动态平衡因此被破坏,导致丙二醛大量积累,造成膜脂的过氧化和脱脂作用,使膜蛋白受损,细胞结构损伤[17]。在本试验中,厚叶石斑木、倒卵叶润楠和酸味子的MDA含量相对于其他植物都较低,其变化幅度也较低,因此可推测此3种植物的盐雾抗性可能相较于其他植物强。

关于盐雾对植物生长发育和植物某些器官的影响的研究已有相关的报道[18-20],如SCHEIBER et al对细娘家草(Miscanthus sinensis Anderss.)和哈梅林的喷泉草[Pennisetum alopecuroides (L.) Spreng.)]做了4个叶片喷雾处理(100%海水盐雾、50%海水盐雾、25%海水盐雾、0%海水盐雾),发现随着海水浓度的增加,根、茎、整株生物量的增加,株高、花序数和视觉质量均下降,而且草类植物更易受到盐雾的侵害。借鉴上述的研究经验,本试验设定饱和NaCl和清水对照两个处理,对9个海岸园林树种进行各项生理指标的测定,然后综合分析各项指标,判断9种园林树种耐性强弱,结果发现厚叶石斑木、倒卵叶楠、枯里珍耐性较强,单叶蔓荆、小叶鱼藤耐性较弱。

目前,我国对滨海植物的研究基本上是植物对盐碱地耐性的研究,关于对园林植物盐雾的耐性研究较少,对耐盐性强弱的评价体系也不完善。因此,应尽可能选择多的指标来综合评价,以避免单个指标评价造成的偏颇,从而正确地反映植物耐性的强弱。本试验测定了4种生理指标,评价了不同植物对不同植物的耐性,对于我国滨海城市绿化建设提供了依据。

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