种间关联指群落中不同物种在空间分布和资源利用的相互关系^[1-2]。种间关联分为正联结、负联结和无关联，正联结指两个物种以相同或相似的方式利用环境中的资源，无关联或负联结是指两个物种彼此独立，在同一空间内共存的几率较小^[3-5]。种间联结是在群落演替过程中各物种对环境的趋同性、竞争性及其相互依存、相互排斥引起的^[6-8]。对种间关联的研究多集中在分析乔木层优势物种种间关联性^[3-7], 或将群落划分为乔木层、灌木层和草本层，分别对每个层次的优势物种进行种间关联分析^[8-11]。一些学者对不同演替阶段森林群落乔木层优势物种种间关联动态变化进行了探讨^[12-17]，然而针对不同林龄森林群落乔木层、灌木层、草本层及垂直层次间物种的种间联结尚缺乏系统研究，限制了从群落的水平层次和垂直层次相结合的角度对物种关联、群落构建和演替动态的多维认识。

栓皮栎天然次生林群落是伏牛山区的主要森林群落，对该地区生物多样性维持和生态系统平衡发挥着重要作用^[18]。许多学者针对该地区栎林的生物多样性、植被功能群和不同演替时期优势种群的空间分布格局进行了研究^[18-22], 一些学者研究了该地区海拔1 000 m以上森林群落乔木层和灌木层优势物种的种间联结性，发现优势物种联结不紧密，群落处于不稳定阶段^[23-24]。然而，对海拔600~1 300 m范围内不同林龄栓皮栎群落各垂直层次及其层次间的种间关联尚未见报道。探讨不同林龄栓皮栎群落乔木层、灌木层和草本层及其垂直层次之间主要物种的种间关联及其动态变化，可为栓皮栎林的生物多样性保护和可持续经营提供理论依据。

研究区位于伏牛山国家级自然保护区宝天曼森林生态系统定位站内，北纬33°25′~33°33′，东经111°53′~112°17′，属于暖温带向北亚热带过渡区，年平均气温15.1 ℃，年降水量855.6 mm，海拔600~1 863 m。地带性植被以暖温带落叶林向北亚热带常绿阔叶林过渡类型为主，现存植被为同纬度地区保存最为完好的大面积栎类天然次生林。森林分布具有明显的海拔梯度，海拔1 300 m以下，以栓皮栎(Quercus variabilis Bl.)林为主，林内混交树种主要有化香(Platycarya strobilacea Sievb.)、短柄枹(Quercus glandulifera var. brevipetiolata Nakai)等^{[18, 23]}。

2014年7月，在栓皮栎分布较为典型的地段，选取12个栓皮栎林典型样地(1~6号样地为中幼龄林，7~12号样地为成熟林)，每个样地随机设置20 m×20 m的乔木样方3个，在每个乔木样方内的四角和中心分别设置5 m×5 m的灌木样方及1 m×1 m的草本样方各5个。把乔木样地均匀地划分为16个5 m×5 m的小样方, 分别记录样方内乔木树种名称、年龄、胸径、树高、冠幅、郁闭度等信息；记录灌木和草本的种名、多度、高度、频度和盖度等信息。

用零联结模型计算方差比率(variance ratio，R_V)^[25], 评估多个物种间的总体关联性，假设种群无联结性时R_V期望值为1，若R_V＞1，则表示物种间表现为正联结；若R_V＜1，表示物种间表现为负联结。采用统计量W(W=R_VN，N为总样方数)来检验R_V值偏离1的显著程度。若物种间关联性不显著，则W在χ²分布界限[χ_0.95²(N)＜W＜χ_0.05²(N)]内的概率为90%^[25-27]。

种间关联一般基于样方中物种出现或不出现的二元数据，采用χ²检验两个物种之间是否存在正负关联。事实上，两种植物在每个样方中的多度、盖度是有差异的，因此，利用物种多度数据，通过Pearson相关系数(r)衡量两种植物的种间关系比χ²检验和关联系数更为精确^[25-27]。

物种总体关联性方差比率(R_V)检验和物种种间Pearson相关系数检验采用R.3.3.1软件中的spaa软件包计算并绘图^[28]。

统计分析栓皮栎群落乔木层、灌木层和草本层植物的重要值(表 1)，选取重要值大于1的乔木层14个主要树种、草本层8个主要草种以及灌木层重要值大于1.25的20个主要灌木作为主要种群进行关联性分析。

栓皮栎群落各层次主要物种种间的总体关联性如表 2所示。在乔木层，中幼龄林种间关系总体为不显著负联结，成熟林种间关系总体为不显著正联结，随林龄增大，乔木层种间关系趋向正联结；在灌木层，中幼龄林种间关系总体为不显著负联结，成熟林种间关系总体为不显著正联结；在草本层，中幼龄林主要物种种间关系总体为不显著负联结，成熟林种间关系总体为不显著负联结。

垂直各层次主要物种种间的Pearson相关性如图 1所示。中幼龄林乔木层45个种对中，相关系数r≥0.65的种对有8个，其中5对显著正相关，r＜-0.61的种对有3个，为显著负相关。成熟林乔木层中45个种对中，r≥0.72的种对有6个，为显著正相关，r＜-0.38的种对有7个，为不显著负相关。栓皮栎在中幼林中与山槐和黄连木显著正相关，在成熟林中与短柄枹和鹅耳枥显著正相关。

图 1 乔木层、灌木层和草本层主要物种间的Pearson相关系数 Fig. 1 Pearson correlation among the main species in the arbor, shrub and herb layers 注：a, c, e分别为中幼龄林乔木层、灌木层、草本层；b, d, f分别为成熟林乔木层、灌木层、草本层；图中的数字代表物种号如表 1所示。Note: a, c, e indicated arbor, shrub and herb layers in the young and mid-aged forest, and b, d, f indicated arbor, shrub and herb layers in the mature forest; numbers in the figures represented species numbers (Table 1).

图选项

中幼龄林灌木层136个种对中，r≥0.70的种对有16个，其中13对显著正相关。r＜-0.49的种对有6个，全部为不显著负相关。成熟林灌木层153对物种中，r≥0.73的种对有19个，其中18对显著正相关。随林龄增大，正相关的种对增加。

中幼龄林草本层28个种对中，r≥0.74的种对有3个，为显著正相关。r＜-0.29的种对有8个，为不显著负相关。成熟林草本层28个种对中，r≥0.74的种对有4个。无论中幼龄林或成熟林草本层中彼此独立的物种比例较大。

垂直层次间种间关系总体关联分析如表 3所示。中幼龄林乔木层和灌木层之间种间关系总体为不显著负联结，成熟林乔木层和灌木层之间主要物种种间关系为显著正联结，R_v随林龄增大而增大。中幼龄林乔木层和草本层种间关系总体为不显著正联结，成熟林乔木层和草本层之间种间关系为不显著正联结，随林龄增大R_v变化不大。中幼龄林灌木层和草本层之间种间关系总体为不显著负联结，成熟林灌木层和草本层之间种间关系为不显著正联结，R_v随着林龄的增大而增大。

乔木层与灌木层物种种对间相关性检验结果如表 4所示。剔除本层种对之间的相关，中幼龄林170个种对中，显著正相关的种对有16对，显著负相关的种对仅有茅栗和化香。成熟林190个种对中，显著正相关种对26个，高于中幼林中显著正相关种对数所占比例。

乔木层与草本层物种种对间相关性检验结果如表 5所示，中幼龄林显著正相关的种对7个，成熟林显著正相关的种对7个，随林龄增大，层间物种联结性变化不大。灌木层与草本层物种种对间相关性检验结果如表 6所示, 中幼龄林显著正相关的种对11个，成熟林中显著正相关的种对18个，随林龄增大，灌木层与草本层正关联的种对所占比例增大。

种间总体联结性反映了群落内种间关联的总体趋势、群落的演替状态和稳定性^[1-3]。在中幼龄林阶段，乔木层、灌木层和草本层种间总体联结性均表现为不显著负联结，原因是栓皮栎群落处于演替更新的先锋群落阶段，群落结构较不稳定^[24]，而到成熟林阶段，群落的物种组成和结构相对稳定，因此垂直各层次之间物种的种间总体联结性正相关^[12-16]。两个物种的种间关系正相关，表明两个物种具有相同或相似的生境适应能力，彼此产生了一定的生态位重叠。两个物种的种间关系负相关，说明两个物种生境适应能力不同，在空间上彼此排斥或资源上相互竞争^{[3, 8-11]}。在中幼龄林阶段，乔木层中栓皮栎和山槐、黄连木等显著正相关，因为这些树种均为演替早期的先锋树种，喜光、耐干旱贫瘠，生态习性相似。在成熟林阶段，显著正关联的种对变为栓皮栎与短柄枹、鹅耳枥等。这些树种为演替后期的中性树种，喜湿润肥沃的土壤^[13]，耐贫瘠的先锋树种逐渐被它们替代。在中幼龄灌木层，喜阳耐贫瘠的灌木联结紧密。在成熟林灌木层中，中性耐阴的灌木彼此形成显著正联结。草本层植物稀少，种间关系比较松散，大部分物种呈负相关关系，仅耐阴的物种联结较为紧密。

森林群落在垂直层次上存在生境互补性，且随演替进展，垂直层次上生境互补性越来越强，有利于群落结构的完善和稳定^{[5, 17]}。随林龄增大，在乔木层和灌木层之间以及灌木层与草本层之间，正关联物种对所占比例均明显增加，说明随林龄增大，垂直层次上生境互补性越来越强，垂直层次之间物种的联结性更加紧密，群落越来越稳定。另外，从乔木层与灌木层和草本层之间物种的联结性方面分析，在中幼龄林演替早期阶段，乔木层林下的灌木主要以喜光稍耐阴的山槐和连翘为主，草本层以耐干旱贫瘠的野菊花和细叶薹草为主，到成熟林演替后期阶段，乔木层林下的灌木以耐半阴的四照花、白檀等为主，草本层以耐阴的大披针薹草、细叶薹草、落新妇等为主。

随林龄增长，栓皮栎群落的乔木层、灌木层以及各垂直层次之间的总体联结性均趋向正关联发展，但是负联结物种对所占比例仍高于正联结种对所占比例。原因是栓皮栎无论是在乔木层或灌木层重要值都最大，占有绝对优势，与负关联的物种存在空间上排斥和资源竞争关系，因此形成了较多的负关联种对^[24]。另外，群落各层中阳性物种和耐阴物种混杂，有些物种间对生境的利用存在互补性，有些种对间不存在生境互补性^{[5, 17]}，因此在群落层次内和层次间也会呈现出负关联和正关联种对共存的现象。此外，也可能存在随机因素和人类前期采伐活动的干扰。