工业革命以来，由于化石燃料的大量燃烧和土地利用的变化，大气中的CO₂浓度不断升高^[1-2]。森林是陆地生态系统的主体，储存了陆地生态系统77%的有机碳^[3]，森林生态系统中植被和土壤固碳量减少被认为是造成大气CO₂浓度升高的原因之一^[4-5]。20世纪90年代以来, 许多学者对国家区域水平的森林生态系统碳储量和碳密度开展了大量的研究^[6]，近年国内也有不少学者立足于省级区域，利用森林资源清查资料对森林碳储量进行估算，并对其地理分布特征进行描述^[7-8]。目前，对森林碳储量的估算普遍都是通过森林植被的生物量乘以生物量中碳元素的含量推算而得。因此，森林植被生物量和组成树种以及树种不同器官的含碳系数是研究森林碳储量的关键因子，对这些因子的准确测定是估算森林碳储量的基础。过去对国家和区域尺度的森林碳储量的估算，国内外研究者大多采用0.450 0~0.500 0作为所有森林类型的平均含碳系数^[9-10]，然而我国植被类型多样，区域广泛和复杂，采用统一的含碳系数估算碳储量会使估算结果存在较大的误差，有必要对省级区域森林各主要树种以及树种不同器官的含碳系数分别进行测定和分析，并建立相应区域主要树种的碳储量模型。

枫香(Liquidambar formosana Hance)为金缕梅科枫香属的高大落叶乔木，是我国重要的乡土树种, 也是亚热带地区优良速生落叶阔叶树种，全国枫香森林蓄积量为0.52亿m³，占全国森林总蓄积量的0.39%^[11]。枫香为广东典型地带性树种，在广东植被中大量分布，目前针对枫香生物量模型及含碳系数参数已开展了相关的研究，但全国大范围的生物量模型及含碳系数参数在计算广东以及地方区域范围的森林碳储量、碳汇量时仍有一定误差。文中以广东90株枫香伐倒木为研究对象，对枫香各器官含碳系数以及碳储量进行测定和分析，建立适合广东的枫香碳储量模型，目的是为广东省森林植被碳储量的估算提供基础数据，并为广东森林碳汇工程的碳汇量的准确计量提供基本参数。

1 研究区概况

研究区位于广东省境内，地理坐标为东经109°45′~117°20′，北纬20°09′~25°31′，面积17.97万km²，其中林地面积10.87万km²，北回归线横贯而过，东南濒临南海，西北有南岭，地势北高南低，水热条件优越。广东属于东亚季风区，是全国光、热和水资源最丰富的地区之一，年平均气温21.8 ℃，降水充沛，年平均降水量1 789.3 mm，年太阳总辐射量在4 200~5 400 MJ·m^-2之间。广东省的主要地带性森林植被类型为中亚热带常绿阔叶林、南亚热带常绿阔叶林和少量热带季雨林，主要地带性土壤类型为砖红壤、赤红壤、红壤等。

2 材料与方法 2.1 试验材料

以2012年广东第八次森林资源连续清查样地中枫香分布为基础，依据《立木生物量建模样本采集技术规程》(LY/T 2259—2014)^[12]进行试验材料取样。采集枫香样木90株，采集时间为2013和2016年。样木取样按2、4、6、8、12、16、20、26、32、38 cm共10个径阶分配(表 1)。样木伐倒时实测胸径、地径、冠幅、树高和活冠长度，分树干、树皮、树枝、树叶称取鲜重；按各径阶分配选择40株样木挖取树根，按根茎(主根)、粗根(≥10 mm)、细根(＜10 mm)分别称取鲜重。将样品在85 ℃烘干至恒重，测定含水率，计算各器官生物量。样木年龄的调查包括两个方面：40株进行树干解析的样木，以树干年轮分析0号盘(0.3 m)处的年轮数为该样木的年龄；未进行树干解析的50株样木，观测伐桩(0.1 m)上的年轮数，并结合调查种植年限推测样木年龄。由于在实测数据过程中，发现1株解析木年轮数据过大属异常数据，因此剔除。枫香样木调查情况统计见表 2。

2.2 含碳系数测定

采用K₂Cr₂O₇-H₂SO₄氧化法测定植物样品各组分的碳含量。具体方法为：野外采集的鲜样粉碎前在85 ℃下烘干至恒重，对木材上部、木材中部、木材下部、树皮、树枝、树叶、根茎、粗根和细根共9类样品粗粉碎后按四分法取约1/4样品研磨并均匀混合，称取约30 mg试样，进行有机碳含量测定。每个样品做3次重复，取其平均值作为样品的含碳系数。

2.3 数据处理 2.3.1 碳储量计算

碳储量计算公式如下:

$ {C_{\rm{T}}} = \sum\limits_{i = 1}^5 {\left( {{W_i}{P_i}} \right)} $

(1)

式中：C_T为全株碳储量；P_i为某树种i器官的含碳系数；W_i为某树种i器官的生物量(i=1, 2, 3, 4, 5, 分别对应树干、树皮、树叶、树枝、树根)。

2.3.2 平均含碳系数计算

根据各器官的生物量权重来计算全株的平均含碳系数，计算公式如下:

$ \overline P = \frac{{{C_{\rm{T}}}}}{{\sum\limits_{i = 1}^5 {{W_i}} }} $

(2)

式中：P为全株加权平均含碳系数。

2.4 单木碳储量模型拟合与评价

对89株枫香伐倒木碳储量分别进行生长模型和异速生长模型拟合，模型参数估计使用R软件进行计算。以年龄为自变量的采用生长方程进行拟合，具体模型形式见公式(3) ~ (6)；以胸径、树高为自变量的采用异速生长方程进行拟合，具体模型形式见公式(7) ~ (9)。

$ {\rm{Logistic模型:}}\mathit{Y = }\frac{a}{{1 + b{{\rm{e}}^{ - cA}}}} $

(3)

$ {\rm{Richards模型:}}\mathit{Y = }a{\left( {1 - {{\rm{e}}^{ - bA}}} \right)^c} $

(4)

$ {\rm{Gompertz模型:}}\mathit{Y = }a{{\rm{e}}^{ - b{{\rm{e}}^{ - cA}}}} $

(5)

$ {\rm{Schumacher模型:}}\mathit{Y = a}{{\rm{e}}^{ - \frac{b}{A}}} $

(6)

式中：a为林木生长极值参数；b为与初始值有关的参数(或生长速率参数)；c为生长速率参数；A为年龄；Y为林木在A年时的碳储量。

$ 胸径自变量模型:Y = a{D^b} $

(7)

$ 胸径及树高自变量模型:Y = a{D^b}{H^c} $

(8)

$ 树高自变量模型:Y = a{H^b} $

(9)

式中：Y为碳储量；D为胸径；H为树高；a、b、c为模型参数。

为了检验方程的拟合效果，采用调整后拟合优度(R_adj²)、估计标准误差(standard error of estimate，E_SE)、平均误差(mean error，E_M)、平均绝对误差(mean absolute error，E_MA)、平均预估误差(mean prediction error，E_MP)，对模型的拟合效果进行评价，模型评价公式如下:

$ R_{{\rm{adj}}}^2 = 1 - \frac{{n - 1}}{{n - p}}\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{{\hat y}_i} - {y_i}} \right)}^2}/} \sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - \overline y } \right)}^2}} $

(10)

$ {E_{{\rm{SE}}}}{\rm{ = }}\sqrt {\sum {{{\left( {{{\hat y}_i} - {y_i}} \right)}^2}/\left( {n - p} \right)} } $

(11)

$ {E_{\rm{M}}} = \sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{{\hat y}_i} - {y_i}} \right)/\mathit{n}} $

(12)

$ {E_{{\rm{MA}}}} = \sum\limits_{i = 1}^n {\left| {{{\hat y}_i} - {y_i}} \right|} /n $

(13)

$ {E_{{\rm{MP}}}} = {t_\alpha }\left( {{E_{{\rm{SE}}}}/\overline y } \right)/n \times 100 $

(14)

式中：y_i为样本某因子的实测值；ŷ_i为y_i的无偏估计值；y为样本实测值的平均值；n为样本数量；p为参数的个数；t_α为置信水平α时的t值。通常认为E_M、E_MA、E_SE越接近0，R_adj²的值越接近1，模型拟合效果越好。考虑研究区域和样本量，对模型预测效果的验证，采用广泛使用的交叉检验方法。

3 结果与分析 3.1 枫香各器官含碳系数及其比较分析 3.1.1 不同省区枫香各器官含碳系数比较分析

从表 3可知，广东枫香全株加权平均含碳系数为0.535 4，各器官的含碳系数在0.495 7~0.547 4之间变化，其中树干的最高，其次是树枝、树根，最后是树叶、树皮。树叶、树皮与其它各器官含碳系数之间差异显著(P＜0.05)，但树叶、树皮之间以及树干、树枝、树根之间差异不显著(P＞0.05)。

对广东、湖南、贵州3个省区以及全国枫香各器官的含碳系数进行比较分析(表 3)。全株含碳系数广东最高，其次是湖南，贵州为3个省中最低。从各器官的含碳系数来看，各省区枫香树皮含碳系数均比其它器官低。广东枫香全株及各器官含碳系数明显高于国家林业行业标准(LY/T 2661—2016)^[15]。

3.1.2 不同起源枫香各器官含碳系数比较分析

不同起源枫香各器官含碳系数分析表明(表 4)，人工林全株含碳系数低于天然林，但差距不大，差值仅为0.014 5。不同起源枫香各器官的含碳系数变化范围都不大，变异系数都在5%以下，人工林树干、树皮、树叶、树枝、树根含碳系数均比天然林低，除树叶外，人工林其它器官含碳系数与天然林差异不显著。

3.2 枫香各器官碳储量分布格局

根据40株枫香单株碳储量，分起源统计单株平均各器官碳储量及比例(表 5)。全株平均碳储量分布主要集中在树干、树根和树枝上，碳储量最高的是树干，占全株的48.24%，其次是树根和树枝，最后是树皮和树叶。从不同起源来看，人工林与天然林的树干碳储量比例相差不大，但人工林树枝、树叶碳储量比例比天然林高，而人工林树皮、树根碳储量比例比天然林低。

3.3 不同径阶枫香各器官碳储量及其比例的变化趋势

从图 1可以看出，随着胸径增大，不同起源枫香各器官碳储量均有不同程度的增加，但增加幅度并不相同。人工林在胸径2~20 cm时碳储量增加幅度较小，从胸径26 cm开始，碳储量增加幅度变大，并且增加速度很快，表明人工林碳储量速生期在胸径26 cm以后，后期生长比天然林更快。天然林在胸径2~12 cm时碳储量增加幅度较小，从胸径16 cm开始，碳储量增加幅度变大，表明天然林碳储量速生期在胸径16 cm以后。

不同起源枫香各器官碳储量占全株碳储量的比例变化趋势也不相同，人工林表现为随着胸径增大，树干碳储量呈波浪形变化，树皮、树叶呈微弱先增加后减少的趋势，树枝、树根则呈现先减少后增加的趋势；天然林表现为随着胸径增加，树干、树枝有增加的趋势，树皮、树叶有减少的趋势，树根总体上随胸径增加而减少(图 2)。

3.4 枫香碳储量生长模型 3.4.1 地上部分碳储量生长模型拟合及评价

对89株建模样木分别用Logistic、Gompertz、Richards和Schumacher模型分起源建立枫香地上部分碳储量与年龄之间的回归方程，比较并选出拟合效果最好的模型作为预测枫香地上部分碳储量生长模型(表 6)。结果表明：人工起源拟合效果较好的模型为Logistic方程，模型调整后的拟合优度R_adj²值为0.63;天然起源拟合效果较好的模型为Gompertz方程，模型调整后的拟合优度R_adj²值为0.79。参数估计值表明，在现有立地水平下，广东枫香人工林地上部分碳储量自然生长极值为581.682 2 kg，天然林为615.951 3 kg。

3.4.2 全株碳储量生长模型拟合及评价

对40株建模样木分别用Logistic、Gompertz、Richards和Schumacher模型分起源建立枫香全株碳储量与年龄之间的回归方程，比较并选出拟合效果最好的模型作为预测枫香全株碳储量生长模型(表 6)。结果表明：人工起源拟合效果较好的模型为Logistic方程，模型调整后的拟合优度R_adj²值为0.82;天然起源拟合效果较好的模型为Schumacher方程，模型调整后的拟合优度R_adj²值为0.70。参数估计值表明，在现有立地水平下，广东枫香人工林全株碳储量自然生长极值为900.012 5 kg，天然林为898.378 7 kg(表 6)。

3.5 枫香碳储量异速生长模型 3.5.1 地上部分碳储量异速生长模型拟合及评价

对89株建模样木分别用Y=aD^b，Y=aD^bH^c和Y=aH^b模型分起源建立枫香地上部分碳储量与胸径、树高之间的回归方程，比较并选出拟合效果最好的模型作为预测枫香地上部分碳储量异速生长模型(表 7)。结果表明：不同起源的枫香地上部分碳储量模型拟合的效果均较好，模型均为Y=aD^bH^c方程，模型调整后的拟合优度R_adj²值均为0.96。

3.5.2 全株碳储量异速生长模型拟合及评价

对40株建模样木分别用Y=aD^b，Y=aD^bH^c和Y=aH^b模型分起源建立枫香全株碳储量与胸径、树高之间的回归方程，比较并选出拟合效果最好的模型作为预测枫香全株碳储量异速生长模型(表 7)。结果表明：不同起源的枫香全株碳储量模型拟合的效果均较好，模型均为Y=aD^bH^c方程，人工起源枫香全株碳储量模型调整后的拟合优度R_adj²值为0.90，天然起源拟合优度R_adj²值为0.94。

4 结论与讨论

广东枫香全株加权平均含碳系数为0.535 4，各器官加权平均含碳系数顺序为：树干(0.547 4)＞树枝(0.534 4)＞树根(0.531 8)＞树叶(0.499 2)＞树皮(0.495 7)，由于树干木材含有较多的木质素，木质素碳含量高，所以树干含碳系数较高，而树皮、树叶作为植物营养运输器官及光合作用器官，纤维素多，木质素少，因此含碳系数低，显然这是由植物本身的构造特点所决定的，这与大多数研究者结论一致^[16-17]。枫香天然林的含碳系数与人工林差异不大，人工林各器官含碳系数均低于天然林。

广东枫香含碳系数明显高于湖南、贵州，也远高于国家林业行业标准，理论上讲，纬度降低、温度升高、降水增加、植物生长速度快，导致其木质化程度低，低纬度带含碳系数要低于高纬度带的，广东纬度总体上要低于湖南、贵州，但含碳系数却高于湖南、贵州和全国平均，可能原因是植物的生长环境如土壤、坡位、坡向、郁闭度等对含碳系数影响更大，需要对此作更进一步的研究，才能得出更精确的结论。广东枫香平均含碳系数0.535 4, 明显高于通用平均含碳系数0. 500 0或0. 450 0以及国家林业行业标准0.466 8的含碳系数，当采用通用平均含碳系数及国家林业行业标准含碳系数来计算广东枫香碳储量时，可能会导致枫香碳储量6%~16%的误差，这与张全智等的^[18]结论相同，因此，为准确估算省级及地方区域的森林植被碳储量，应根据不同区域、不同起源的树种含碳系数作为转换参数，以减少碳储量估算中的不确定性。

枫香各器官碳储量在全株中的比例排列顺序为：树干(48.22%)＞树根(22.73%)＞树枝(19.90%)＞树皮(6.63%)＞树叶(2.52%)，树干的碳储量显著大于树枝、树叶和树根，这与大多数的研究者结论相同^[19]。随着胸径增大，各器官碳储量占全株比例变化趋势并不相同，人工林树干、树皮、树叶碳储量的比例变化呈现先增加后减少趋势，树枝、树根碳储量比例则呈现先减少后增加的趋势；而天然林则随着胸径增加，树干、树枝碳储量的比例增加，树皮、树叶、树根碳储量比例减少。人工林与天然林各器官碳储量变化趋势不同，可能与人工经营措施有较大关系，由于人工林目的主要是培养干材，生长初期经营措施多、后期经营措施少就会导致树干增幅会先增加后减少，从而树干碳储量所占比例先增加后减少，树枝、树根则相反；天然林没有人为干扰，随着树木生长，树干、树枝碳储量增幅会增加，而树皮、树叶、树根碳储量增幅会减少，体现了其自然生长规律。

人工林和天然林地上部分碳储量最优生长模型分别为C_A=581.682 2/(1+119.124 0e^{-0.144 0A})、C_A= 615.951 3e^{-5.807 4}e^{-0.048 2A}；人工林和天然林全株碳储量最优生长模型分别为C_T=900.012 5/(1+579.431 1e^{-0.179 5A})、C_T=898.378 7e^{-46.587 1/A}。人工林和天然林地上部分碳储量最优异速生长模型分别为C_A=0.004 3D^{2.345 3}H^{0.979 7}、C_A=0.072 2D^{1.827 9}H^{0.581 5}；人工林和天然林全株碳储量异速最优生长模型分别为C_T=0.433 3D^{3.481 6}H^{-1.914 5}、C_T=0.106D^{1.372 4}H^{1.079 8}。

经交叉验证，各模型预估精度较好。从不同自变量模型评价指标来看，全株以及地上部分碳储量以胸径和树高为自变量的碳储量方程调整后的拟合优度R_adj²值在0.90~0.96之间，而以年龄为自变量的碳储量方程调整后的拟合优度R_adj²值在0.63~0.82之间，以胸径和树高为自变量的碳储量方程E_M、E_MA、E_SE、E_MP模型评价指标值也明显小于以年龄为自变量的，相较于以常用的胸径和树高等易测因子建立的碳储量模型，以年龄为自变量的碳储量模型的拟合效果明显要差一些，这可能与植物本身生长特性有关。从不同起源模型评价指标来看，人工林全株以及地上部分碳储量模型调整后的拟合优度R_adj²值在0.63~0.96之间，天然林全株以及地上部分碳储量模型调整后的拟合优度R_adj²值在0.70~0.96之间，两者相差不大；人工林与天然林模型评价指标E_M、E_MA、E_SE、E_MP相差也不大；因此综合而言，人工林与天然林碳储量模型拟合效果没有明显差别。在广东现有立地条件下，枫香人工林与天然林碳储量自然生长的极值没有明显差别。