文章信息
- 张立恒, 贾志清, 王学全, 陈新均, 李少华
- ZHANG Liheng, JIA Zhiqing, WANG Xuequan, CHEN Xinjun, LI Shaohua
- 共和盆地15种植物叶片的元素化学计量学特征
- Elemental stoichiometric characteristics of leaves of fifteen plant species in Gonghe Basin
- 森林与环境学报,2018, 38(2): 216-221.
- Journal of Forest and Environment,2018, 38(2): 216-221.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2018.02.014
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文章历史
- 收稿日期: 2017-11-07
- 修回日期: 2018-01-04
2. 甘肃省治沙研究所, 甘肃 兰州 730070
2. Gansu Desert Conrtol Research Institute, Lanzhou, Gansu 730070, China
碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)是陆生植物体内有机化合物的主要组成元素,在植物生长发育过程中的各种生理调节方面扮演着重要的角色[1-2]。其中C是形成植物体内干物质的主要元素,是植物各生理代谢过程的底物与能量来源[3],C:N和C:P的大小是反映植物营养利用效率和生长速率的重要生理指标[4]。N和P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素,影响着植物新陈代谢和生长发育的过程[5-6]。同时N和P又是植物生长发育中两个重要的限制性元素,其有效性是调节植物凋落物分解速率和生态系统养分平衡的主要因素之一,影响着植物的整个生长过程[7]。K也与植物的新陈代谢紧密相关,它能够促进光合作用,也能够促进植物对N的吸收、利用,还可以提高植物的抗逆性。植物叶片C、N、P、K等化学元素计量特征能够充分反映植物在新陈代谢和生长发育过程中对营养成分的利用情况,以及对贫瘠环境的适应能力[8]。近些年来由于诸多自然因素和人为因素的影响,荒漠化发展日益加剧。为了改善荒漠化地区的植被生长状况,扼制荒漠化的进一步发展,目前迫切需要对荒漠植物的生长过程和养分利用效率以及环境适应能力有一个全新的认识。因此,研究高寒荒漠植物叶片的C、N、P、K化学计量特征,对我国荒漠化地区植被的修复与重建具有重要的实践意义。
共和盆地地处高寒荒漠地区,植被恢复较难。目前该区开展的研究主要集中在植被恢复过程中土壤性质的变化方面[9-10],植物化学计量特征方面的研究却鲜有报道。叶片是植物对生长环境变化反应最敏感的器官,叶片中的C、N、P、K含量及其比值能在一定程度上反映植物所处环境的C积累动态和N、P养分限制格局。鉴于此,对共和盆地青海省治沙试验站15种高寒荒漠植物叶片的C、N、P、K元素含量进行测定分析,初步揭示该区植物生长对营养元素的利用规律和对复杂环境的适应对策,从而合理评价该区植物的生长状况及生境的养分供给能力,以期为该区植被的抚育管理和生态环境的治理提供数据支持与理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于共和盆地青海省治沙试验站,地处青藏高原东北边缘,北纬35°27′~36°56′,东经98°46′~101°22′,海拔2 500~4 657 m,属高原大陆性气候,风沙活动频繁,且多集中在冬春季节,年平均气温2.10~3.13 ℃,年平均降水量311.1~402.1 mm,属高寒干旱和半干旱区。区内降水稀少,主要集中在7—8月份(占全年降水的50%左右),而年平均蒸发量1 500~1 900 mm,约是降水量的5倍[11]。主要天然植被有青杨(Populus cathayana Rehd.)、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn.)、乌柳(Salix cheilophila Schneid.)、柽柳(Tamarix chinensis Lour.)、柠条(Caragana korshinskii Kom.)、赖草(Leymus secalinus Tzvel.)、沙米(Agriophyllum arenarium Bieb.)等。
1.2 样地设置与样品采集结合共和盆地2016年的气候特点,野外调查于2016年植物生长旺盛期(7月上旬)进行,在共和盆地沙珠玉治沙试验站选取12个10 m×10 m的样方,测定每个样方的经纬度、海拔、植物郁闭度或盖度等,结果如表 1所示。在各样方内选取当地典型、长势良好的灌木(同年栽植)、草本植物共15种,采集成熟的植物叶片。根据不同层次(高、中、低),不同方位(东、西、南、北)采集同一物种叶片,灌木植物选取5株,草本植物选取20株,均取3份混合样,每份样品重约200 g。共采集到15种典型植物,分别属于8科14属,其中灌木5种分别编号1~5,草本10种分别编号6~15。
生活型 Life form | 编号 Number | 物种Species | 海拔 Altitude/m | 经纬度 Longitude-latitude | 郁闭度或盖度 Coverage/% |
灌木 Shrub | 1 | 北沙柳Salix psammophila C. Wang et Ch. Y. Yang. | 2 880 | 36°14′46″N,100°16′08″E | 54 |
2 | 乌柳Salix cheilophila Schneid. | 2 885 | 36°16′04″N,100°15′39″E | 62 | |
3 | 柽柳Tamarix chinensis Lour. | 2 886 | 36°15′30″N,100°13′31″E | 39 | |
4 | 沙棘Hippophae rhamnoides Linn. | 2 891 | 36°14′54″N,100°15′50″E | 46 | |
5 | 柠条Caragana Korshinskii Kom. | 2 883 | 36°15′37″N,100°14′53″E | 68 | |
草本 Herb | 6 | 镰荚棘豆Oxytropis falcate Bunge. | 2 884 | 36°12′49″N,100°13′38″E | 25.3 |
7 | 甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch. | 2 882 | 36°13′08″N,100°14′23″E | 73.4 | |
8 | 沙鞭Psammochloa villosa (Trin.) Bor | 2 880 | 36°14′03″N,100°16′29″E | 17.5 | |
9 | 赖草Leymus secalinus Tzvel. | 2 876 | 36°13′22″N,100°13′17″E | 32.6 | |
10 | 油蒿Artemisia ordosica Krasch. | 2 878 | 36°12′40″N,100°15′21″E | 58.1 | |
11 | 多枝黄耆Astragalus polycladus Bureau et Franch. | 2 874 | 36°15′34″N,100°14′29″E | 43.2 | |
12 | 披针叶野决明Thermopsis lanceolata R. Br. | 2 877 | 36°13′08″N,100°14′23″E | 24.8 | |
13 | 二裂委陵菜Potentilla bifurca Linn. | 2 883 | 36°17′48″N,100°17′38″E | 35.6 | |
14 | 马蔺Iris lactea Pall. var. chinensis (Fisch.) Koidz. | 2 887 | 36°15′27″N,100°12′25″E | 46.9 | |
15 | 沙米Agriophyllum arenarium Bieb. | 2 872 | 36°13′38″N,100°17′36″E | 18.4 | |
注:灌木调查指标为郁闭度,草本调查指标为盖度。Note:the survey index of shrubs is canopy density, and the survey index of herbs is coverage. |
将采集的叶片用清水冲洗,去掉灰尘及泥沙,用去离子水冲洗3次后,在105 ℃下杀青15 min后置于70 ℃烘箱内烘干至恒重,用粉碎机粉碎后过100目筛制成供试样品。植物叶片C含量采用重铬酸钾-外加热法测定;经H2SO4-H2O2消煮后,叶片N含量测定采用凯氏定氮法测定,叶片P含量测定采用钼锑抗比色法测定,叶片K含量采用火焰光度法测定[12]。
1.4 数据分析植物叶片C、N、P、K含量均采用质量含量(mg·g-1),C:N、C:P、C:K、N:P、N:K、P:K均为质量比,采用Microsoft Excel 2007、IBM spss statistics19软件进行数据处理和图表绘制。
2 结果与分析 2.1 不同生活型植物叶片C、N、P、K元素含量特征15种荒漠植物叶片C、N、P、K元素含量都在一定的范围内变化,叶片C含量的变化范围为390.70~514.70 mg·g-1,叶片N含量的变化范围为19.46~44.50 mg·g-1,叶片P含量的变化范围为1.36~3.48 mg·g-1,叶片K含量的变化范围为11.06~34.85 mg·g-1。不同生活型植物叶片化学元素平均含量如表 2所示,两种生活型植物叶片化学元素含量存在差异,其中植物叶片C含量表现为灌木>草本植物,灌木显著高于草本(P=0.012<0.05);N含量为草本>灌木,两者差异不显著(P=0.787>0.05);P含量表现为灌木>草本,两者差异不显著(P=0.119>0.05);K含量表现为草本>灌木,草本显著高于灌木(P=0.016<0.05)。
生活型 Life form | 叶片化学元素平均含量 Average content of chemical element of leaves/(mg·g-1) | |||
C | N | P | K | |
灌木Shrub | 507.22±5.23 | 31.20±6.47 | 2.73±0.45 | 13.25±2.11 |
草本Herb | 466.35±30.57 | 32.46±9.01 | 2.12±0.75 | 21.77±6.64 |
总体Total | 479.97±31.72 | 32.04±8.03 | 2.33±0.71 | 18.93±6.85 |
共和盆地位于高寒荒漠地区,土壤极其贫瘠,植被生长易受营养元素限制,植物叶片C:N、C:P、N:P、N:K、K:P的化学计量比如表 3所示。两种生活型植物中,灌木植物叶片N:P的平均值(11.45±4.18)<14,而草本植物叶片N:P的平均值为(17.52±6.76)>16,15种植物叶片总体N:P化学计量比平均值为14<(15.09±6.25)<16。当植物体内化学元素N:P的值大于16时,植物的生长过程被P元素限制;当植物体内化学元素N:P的值小于14时,植物的生长过程被N限制;而当植物体内化学元素N:P的值处于14和16之间时,植物的生长过程被N和P同时限制[13]。因此,该区域的15种植物当中灌木植物生长易受N的限制,而草本植物生长易受P的限制,从整体情况综合分析, 15种植物生长过程受N和P的同时限制。当植物体内化学元素K:P值小于3.4时,N:K值大于2.1时,植物的生长被K元素限制[14]。从生活型角度分析,共和盆地15种植物中灌木的叶片K:P和N:K化学计量比结果分别为(5.64±2.04)>3.4、(2.16±0.76)>2.1,草本植物叶片的K:P和N:K的化学计量比的结果分别为(10.97±3.01)>3.4、(1.70±0.70)<2.1,两种不同生活型植物叶片K:P和N:K化学计量比的总体结果分别为(8.83±3.61)>3.4、(1.88±0.71)<2.1,综合以上数据分析认为共和盆地所选的15种植物生长不受营养元素K的限制。
生活型Life form | C:N | C:P | N:P | N:K | K:P |
灌木Shrub | 16.84±3.53 | 189.56±31.18 | 11.45±4.18 | 2.16±0.76 | 5.64±2.04 |
草本Herb | 15.51±4.70 | 242.36±72.65 | 17.52±6.76 | 1.70±0.70 | 10.97±3.01 |
总体Total | 15.95±4.27 | 224.76±65.83 | 15.09±6.25 | 1.88±0.71 | 8.83±3.61 |
植物叶片化学计量相关关系如图 1所示,植物叶片C:N与叶片N:P之间呈负相关关系[r=-0.538, R2=0.336 8,P<0.05,图 1(a)],植物叶片N:K与叶片K:P之间呈负相关关系[r=-0.599, R2=0.425 5,P<0.05,图 1(b)],植物叶片C:P与叶片N:P之间呈正相关关系[r=0.588, R2=0.345 7,P<0.05,图 1(c)],植物叶片C:N与叶片N含量之间呈负相关关系[r=-0.971, R2=0.954 4,P<0.01,图 1(d)],其余元素化学计量特征之间相关性不强。
3 讨论与结论植物叶片化学计量特征不仅受到物种本身生理特征、生活史的影响,还受到植物生长环境(如所处纬度、海拔高度、温度、降水、土壤条件等)的影响。通过收集青海省治沙试验站周边的15种高寒荒漠植物的叶片,并对叶片的C、N、P、K元素含量进行了室内测定与分析,植物叶片C含量为(479.97±30.65) mg·g-1,低于安徽石台亚热带常绿阔叶林28种植物叶片C含量[(481.04±30.94) mg·g-1][15],高于阿拉善荒漠区54种植物叶片的C含量[(379.01±55.42) mg·g-1][16],高于塔克拉玛干沙漠腹地25种人工植被叶片C含量[(386.7±46.6) mg·g-1][17],同时也高于黄土高原植物叶片C含量(442.9 mg·g-1)[18]。这说明青海共和盆地的15种植物的C含量相对较高,有研究称叶片C含量高则意味着其比叶重大,光合速率较低,同时生长速率较慢,对不利于成长环境的防御能力强[19]。共和盆地位于干旱地区,水分亏缺是限制该区域植物生长的重要因素,植物为了高效利用有限的水分资源,增强对干旱胁迫的抵抗能力,积极增加对叶片的C分配,叶片C:P增加,植物生长速率减缓,水分消耗降低,有利于对干旱环境的适应。研究结果也显示:灌木叶片C含量高于草本植物。这与不同生活型的141种陆生高等植物的C含量结果一致[20],灌木叶片C含量高于草本植物叶片C含量,因为灌木拥有相对较好的次生结构,而草本植物一般没有次生结构或者次生结构发育不完整,因此灌木的C含量高于草本植物,又由于灌木的木质部含有大量木质素,这也可能会导致灌木C含量高于草本植物。此外,C含量与热值极显著正相关,灌木植物热值较高,有机物含量也较高,导致体内C含量也相对较高[21]。
15种植物叶片中N含量表现为草本>灌木,这与张良侠等[22]的研究结果一致,在不同生活型植物中,草本植物的N含量略高于灌木。这说明在高寒荒漠地区也一样,草本生活型的植物在生长过程中比其它生活型的植物对N的利用效率高,特别是豆科植物叶片N含量较高,尤其是豆科草本植物,如镰形棘豆、甘草、多枝黄芪等几种豆科草本植物N含量最高,可见豆科植物在高寒环境生长过程中对N元素的利用率较高,固N能力相对较强。共和盆地的15种植物中有50%的植物N:P的值小于14,有37%的植物N:P的值大于16,有13%的植物N:P的值介于14和16之间,这说明共和盆地的15种植物中大部分植物生长受N、P营养元素的限制,且相比之下更易受N的限制。这是因为在干旱生态系统中,水分的匮乏会影响植物对N的利用率,当植物受到水分的胁迫时会降低气孔开度,气孔开度的降低又会引起N利用效率的降低[23]。有研究表明,土壤水分条件越好,N的利用率就越高,并且相比之下植物的N利用率比P的利用率更容易受到土壤水分和温度的影响[24]。也有研究表明, 在高海拔和高纬度地区植物对N的利用率比对P的利用率更容易受到低温的影响[25],同时植物叶片P含量还与区域多年平均降水呈显著正相关关系[26]。共和盆地处于高海拔荒漠地区,常年降水稀少、平均气温较低,植物生长过程易受到受N、P营养元素的限制,为适应恶劣的环境,植物不断调节自身化学元素含量及其化学计量比,故叶内N和P含量可能相对较低。
当N:K大于2.1,K:P小于3.4时认为植物的生长受K营养元素的限制[14]。15种植物中有75%的植物叶片N:K小于2.1,而所有植物的叶片K:P都大于3.4,这说明该区的15种植物生长发育不受营养元素K的限制,这与阎凯等[27]的研究结果一致, 植物在严酷的生境中不易受K元素的限制可能与长期形成的生存策略有关。植物的K元素含量与其自身的抗旱、抗病害能力密切相关。共和盆地土壤贫瘠,生境恶劣,植物会选择性地吸收富集更多的K元素来应对贫瘠环境,以提高对恶劣环境的抗性。试验结果显示,灌木、草本两种生活型的植物中,草本植物叶片K含量最高,这也可能会促使草本植物叶片的N含量也较高,因为K元素能够促进植物对N营养元素的吸收和利用。同时也显示草本植物生长最不容易受K元素的限制,说明草本植物比灌木对K元素的利用具有更高的效率。虽然高寒荒漠区的环境条件恶劣,但是该区的植物依然能积极地适应复杂的自然环境,从贫瘠的荒漠土壤中吸收所需的K元素,提高抗逆性和增强适应性。
青海省治沙试验站位于高寒荒漠地区,研究区内生存环境极其恶劣,植被生长十分艰难,致使植物对养分的利用非常有限;且当地风沙活动频繁,常年风蚀导致土壤养分流失严重,养分的匮乏限制着当地植物的生长发育和新陈代谢过程,这些因素严重导致了该区植物生长过程受到N、P元素的限制,尤其是受N元素的限制,使得植物体内N、P元素含量较低。15种荒漠植物叶片的C、N、P、K元素计量特征的分析结果,充分反映了青海共和盆地植物的生长状况和适应能力,以及生境的养分供给能力。这一试验结果会对该区现有植被的保护和对今后的荒漠化治理,特别是对高寒荒漠区的植被恢复以及防风固沙林的重建提供一些参考依据。建议在共和盆地植被恢复重建过程中,可以适当追加N、P肥,通过人为干预促进植物的生长,以期发挥积极的生态效益。
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