文章信息
- 喻阳华, 钟欣平, 程雯
- YU Yanghua, ZHONG Xinping, CHENG Wen
- 黔西北地区优势树种叶片功能性状与经济谱分析
- Analysis of relationship among leaf functional traits and economics spectrum of dominant species in northwestern Guizhou Province
- 森林与环境学报,2018, 38(2): 196-201.
- Journal of Forest and Environment,2018, 38(2): 196-201.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2018.02.011
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文章历史
- 收稿日期: 2017-12-21
- 修回日期: 2018-03-06
2. 贵州师范大学国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心, 贵州 贵阳 550001;
3. 贵州师范大学地理与环境科学学院, 贵州 贵阳 550025
2. State Engineering Technology Institute for Karst Decertification Control, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou 550001, China;
3. School of Geography and Environmental Science, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou 550025, China
植物功能特性是遗传因素和外界条件共同作用的结果[1-2],是植物长期对外界环境条件适应的产物,并且与生态系统过程和功能的关系密切[3-4],指示了植物与环境的关系,是植物联系环境的纽带。叶经济谱的概念由澳大利亚科学家WRIGHT et al[5]于2004年提出,它是指一系列相互联系、协同变化的功能性状组合,同时也数量化表示一系列有规律性地连续变化的植物资源权衡策略[6-7]。植物功能性状和叶经济谱以表征物种对环境的适应对策、生理过程等的性状为基础,能够将物种的适应策略与植物群落构建和生态系统过程等有机结合起来[8-9]。运用功能性状的研究方法能有效地利用植物的生理、形态和生活史等特征,揭示性状对物种共存的影响[10]。
自WRIGHT et al[5]提出植物叶片经济谱概念以来,已经开展了诸多植物叶片功能性状及其经济谱的研究,涉及到的区域和植物包括内蒙古荒漠草原[11]、南非草原植物[12]、欧洲不同地区草地[13]、中国长白山森林[14]等,这些研究均验证了叶经济谱的普遍性,揭示了植物对资源的分配与投资策略,阐明不同植物通过权衡其经济性状间的关系来采取相应的适应策略。但是,有关中国喀斯特地区植物功能性状和叶经济谱的研究较少,特别是未见关于黔西北喀斯特高原山地区叶经济谱的公开报道。基于此,本研究以中国喀斯特高原优势树种为材料,分析不同物种的叶片功能性状,探究喀斯特高原山地区植物叶片性状在经济谱中的位置。试图揭示喀斯特高原山地区的植物适应机理,为合理利用植物资源,促进森林生态系统恢复和保护提供理论与实践参考。
1 研究区概况研究区位于贵州省毕节市七星关区西部六冲河流域支流区,东经105°02′01″~105°08′09″,北纬27°11′36″~27°16′51″,属喀斯特高原山地生态环境。区内海拔1 600~2 000 m,>10 ℃年积温3 717 ℃,年平均气温约为14.03 ℃,多年平均降雨量为863 mm,主要集中在7—9月,占全年降雨量的52.6%,气候总体特征为寒冷、干旱。研究区地貌类型多样,地形破碎,耕地多分布于坡面上、台地和山间谷地,常形成环山梯土和沟谷坝地。该区有明暗交替的河流,漏斗、盲谷、落水洞、天窗、溶蚀洼地。区内地带性植被主要为针阔混交林和阔叶林,但是长期以来由于人类干扰过度,退化植被所占比重较大。土壤以黄壤为主,部分地区有山地黄棕壤和石灰土[15]。
2 材料与方法 2.1 研究物种2016年7—8月,设置典型样地,开展植物群落学调查,记录物种名称、数量、冠幅、株高、胸径和地径等,在此基础上以重要值为主要排序依据,筛选了代表黔西北地区植物群落的14个优势树种作为研究对象(表 1)。
物种 Species | 土壤类型 Soil type | 树高Tree height/m | 生活型 Life form |
云南松Pinus yunnanensis | 黄壤Yellow soil | 16.0 | 常绿乔木EA |
华山松Pinu sarmandii | 黄壤Yellow soil | 13.8 | 常绿乔木EA |
白栎Quercus fabri | 黄壤Yellow soil | 3.0 | 落叶灌木DS |
火棘Pyracantha fortuneana | 黄壤Yellow soil | 1.8 | 常绿灌木ES |
马桑Coriaria sinica | 黄壤Yellow soil | 0.9 | 常绿灌木ES |
栓皮栎Quercus variabilis | 黄壤Yellow soil | 2.2 | 落叶灌木DS |
川榛Corylus heterophylla | 黄壤Yellow soil | 1.7 | 落叶灌木DS |
毛栗Castanea mollissima | 石灰土Lime soil | 3.5 | 落叶灌木DS |
杜鹃Rhododendron simsii | 石灰土Lime soil | 3.5 | 常绿灌木ES |
光皮桦Rhododendron simsii | 黄壤Yellow soil | 16.3 | 落叶乔木DA |
金丝桃Hypericum monogynum | 黄壤Yellow soil | 1.0 | 常绿灌木ES |
银白杨Populus alba | 黄壤Yellow soil | 15.2 | 落叶乔木DA |
核桃Juglans regia | 黄壤Yellow soil | 9.6 | 落叶乔木DA |
刺梨Rosa roxburghii | 石灰土Lime soil | 2.5 | 落叶灌木DS |
注:EA表示常绿乔木,DS表示落叶灌木,ES表示常绿灌木,DA表示落叶乔木。Note: EA means evergreen arbor, DS means deciduous shrub, ES evergreen shrub, DA means deciduous arbor. |
对优势树种,每一树种选取5株成熟的植株,于上午11时前采集生长良好、无病虫害且较为成熟的叶片,迅速混合装入预先编号的自封袋中,冷藏带回实验室用于测定叶片的功能性状[4]。
2.3 叶片功能性状测定与计算叶片鲜质量采用称量法测定;叶片稳定碳同位素值(δ13C)采用稳定同位素质谱仪测定[16];叶面积采用图纸法测定[17],具体方法:取待测叶片,在滤纸上画出叶片轮廓,沿轮廓线裁剪并称重,然后通过滤纸的面积和质量换算叶片面积;叶片厚度采用数显游标卡尺测量;叶片干质量采用恒温干燥法测定,具体方法:先于105 ℃杀青20 min,再于60 ℃烘干至恒质量;叶片饱和鲜质量采用浸泡法测定,具体方法:将叶片于清洁自来水中避光浸泡12 h后,用吸水纸将叶片上的水分吸干后称重[18]。
其他叶片功能性状指标计算方法如下:比叶面积=叶面积/叶片干质量(dm2·g-1);叶干物质含量=叶片干质量/叶片饱和鲜质量×100%[19];相对水分亏缺=(叶片饱和鲜质量-叶片鲜质量)/(叶片饱和鲜质量-叶片干质量)×100%[16]。可塑性指数为各指标的最大值减去最小值再除以最大值[20]。
2.4 数据处理与分析采用Excel2007和SPSS21.0软件对数据进行统计分析。采用单因素(one-way ANOVA)和Duncan法进行方差分析和多重比较(α=0.05),用Pearson法对叶片功能性状各指标间的相关关系进行分析,用主成分分析(principal component analysis, PCA)对不同物种叶片性状进行综合分析。表中数据为平均值±标准差。
3 结果与分析 3.1 不同植物叶片性状特征14个优势树种的叶片性状见表 2,他们的性状存在显著差异。叶片厚度为0.12~0.60 mm,银白杨最小,马桑最大;叶面积为0.006~0.400 dm2,云南松和华山松最小,核桃最大;比叶面积为1.07~195.99 dm2·g-1,华山松最低、毛栗最高;叶干物质含量为27.41%~54.45%,金丝桃最低、银白杨最高;相对水分亏缺为11.09%~44.58%,金丝桃最低、火棘最高;δ13C值为-3.12%~-2.71%,金丝桃最低、马桑最高。
物种Species | 叶片厚度 Leaf thickness /mm | 叶面积 Leaf area /dm2 | 比叶面积 Specific leaf area /(dm2·g-1) | 叶干物质含量 Leaf dry matter content /% | 相对水分亏缺 Relative water deficit /% | δ13C /% |
云南松Pinus yunnanensis | 0.35±0.015a | 0.006±0.0002a | 3.63±0.74a | 37.21±6.10ad | 22.24±3.68ab | -2.84 |
华山松Pinus armandii | 0.39±0.010a | 0.006±0.0003a | 1.07±0.17a | 28.71±1.07b | 22.71±1.34ab | -3.08 |
白栎Quercus fabri | 0.28±0.006b | 0.180±0.004b | 34.65±2.39bc | 46.29±1.86c | 36.14±0.68cd | -2.88 |
火棘Pyracantha fortuneana | 0.26±0.032bf | 0.022±0.004bf | 34.51±1.72bc | 39.03±0.42a | 44.58±1.16e | -3.01 |
马桑Coriaria sinica | 0.60±0.064c | 0.110±0.003c | 45.47±7.75b | 33.26±0.76d | 15.99±0.58bf | -2.71 |
栓皮栎Quercus variabilis | 0.19±0.011d | 0.160±0.013d | 31.23±3.67bc | 53.21±0.82e | 41.14±1.24ef | -2.84 |
川榛Corylus heterophylla | 0.27±0.011bf | 0.250±0.004bf | 60.23±10.28d | 47.34±1.44c | 32.08±5.95dg | -2.92 |
毛栗Castanea mollissima | 0.23±0.006bf | 0.230±0.009df | 195.99±22.82e | 45.73±5.74c | 42.10±5.02ef | -2.96 |
杜鹃Rhododendron simsii | 0.41±0.035a | 0.240±0.015a | 28.08±5.56c | 46.48±0.79c | 16.19±1.51bf | -2.87 |
光皮桦Rhododendron simsii | 0.54±0.089e | 0.140±0.045e | 41.38±0.87bc | 40.50±1.02cf | 36.05±6.49cd | -3.09 |
金丝桃Hypericum monogynum | 0.22±0.006bf | 0.050±0.003bf | 100.61±5.28f | 27.41±0.64 | 11.09±8.25f | -3.12 |
银白杨Populus alba | 0.12±0.005g | 0.310±0.034g | 89.68±2.28f | 54.45±0.21e | 17.12±7.49bf | -3.02 |
核桃Juglans regia | 0.38±0.040a | 0.400±0.067a | 41.55±5.72bc | 40.81±0.65cf | 21.66±2.39ag | -2.99 |
刺梨Rosa roxburghii | 0.22±0.006bf | 0.160±0.001df | 10.10±1.76a | 44.76±4.12cf | 21.65±2.39ab | -2.77 |
注:同一列不同小写字母表示树种间差异显著(P<0.05)。Note: different letters indicate significant differences of species(P<0.05). |
可塑性是植物在适应过程中通过调整形态、生理等性状使其表型与生境相一致,其值高指示植物具有高的潜在适应能力[21-22]。由表 3可见,不同优势树种的叶片性状可塑性指数存在差异,光皮桦、云南松、核桃等树种的可塑性指数较大,说明他们具有更高潜在适应能力;白栎、栓皮栎等树种的可塑性指数较小,表明其主要吸收漫射光能进行利用以保护光合器官。
物种 Species | 叶片厚度 Leaf thickness | 叶面积 Leaf area | 比叶面积 Specific leaf area | 叶干物质含量 Leaf dry matter content | 相对水分亏缺 Relative water deficit |
云南松Pinus yunnanensis | 0.08 | 0.06 | 0.34 | 0.25 | 0.28 |
华山松Pinus armandii | 0.05 | 0.09 | 0.28 | 0.07 | 0.11 |
白栎Quercus fabri | 0.03 | 0.03 | 0.12 | 0.07 | 0.04 |
火棘Pyracantha fortuneana | 0.21 | 0.25 | 0.09 | 0.02 | 0.05 |
马桑Coriaria sinica | 0.18 | 0.06 | 0.29 | 0.04 | 0.06 |
栓皮栎Quercus variabilis | 0.10 | 0.14 | 0.21 | 0.03 | 0.05 |
川榛Corylus heterophylla | 0.07 | 0.02 | 0.29 | 0.05 | 0.28 |
毛栗Castanea mollissima | 0.04 | 0.08 | 0.20 | 0.22 | 0.20 |
杜鹃Rhododendron simsii | 0.16 | 0.12 | 0.32 | 0.03 | 0.17 |
光皮桦Rhododendron simsii | 0.29 | 0.39 | 0.04 | 0.05 | 0.30 |
金丝桃Hypericum monogynum | 0.05 | 0.13 | 0.09 | 0.04 | 0.67 |
银白杨Populus alba | 0.10 | 0.19 | 0.05 | 0.01 | 0.53 |
核桃Juglansregia | 0.20 | 0.26 | 0.21 | 0.03 | 0.29 |
刺梨Rosa roxburghii | 0.05 | 0.15 | 0.30 | 0.15 | 0.20 |
分析结果表明,叶片厚度与叶面积、比叶面积、叶干物质含量和相对水分亏缺均为负相关,与δ13C值则为正相关;叶面积与比叶面积、叶干物质含量和δ13C值均为正相关,与相对水分亏缺为负相关;比叶面积与叶干物质含量和相对水分亏缺呈正相关,与δ13C值呈负相关;叶干物质含量与相对水分亏缺和δ13C值均为正相关。除叶面积与叶干物质含量的相关系数为0.632,达显著相关外,其余相关性均不显著(表 4)。
因子Factor | 叶片厚度 Leaf thickness | 叶面积 Leaf area | 比叶面积 Specific leaf area | 叶干物质含量 Leaf dry matter content | 相对水分亏缺 Relative water deficit |
叶面积Leaf area | -0.166 | 1 | |||
比叶面积Specific leaf area | -0.328 | 0.318 | 1 | ||
叶干物质含量Leaf dry matter content | -0.458 | 0.632* | 0.080 | 1 | |
相对水分亏缺Relative water deficit | -0.065 | -0.040 | 0.248 | 0.248 | 1 |
δ13C | 0.159 | 0.054 | -0.274 | 0.282 | -0.212 |
注:*表示差异显著(P=0.05)。Note: * show significant difference. |
主成分分析结果表明(表 5),主成分1、2、3解释的方差分别为总方差的34.66%、24.74%和15.66%,合计75.06%,可解释原始6个变量75.06%的变异。其中第1主成分主要受到叶干物质含量影响,第2主成分主要为δ13C值支配,第3主成分受相对水分亏缺的影响较大。
主成分 Principal component | 叶片厚度 Leaf thickness | 叶面积 Leaf area | 比叶面积 Specific leaf area | 叶干物质含量 Leaf dry matter content | 相对水分亏缺 Relative water deficit | δ13C | 特征值 Eigenvalue | 贡献率 Variance explained/% |
1 | -0.661 | 0.730 | 0.570 | 0.814 | 0.343 | -0.061 | 2.08 | 34.66 |
2 | 0.151 | 0.322 | -0.517 | 0.447 | -0.446 | 0.832 | 1.48 | 24.74 |
3 | 0.245 | -0.227 | -0.242 | 0.243 | 0.819 | 0.202 | 0.94 | 15.66 |
植物功能性状作为研究植物与环境关系的最佳桥梁,是物种长期进化过程中对环境适应的结果,能够指示生态系统对环境变化的响应,植物功能性状组合的权衡能够有效指导植物群落结构配置和优化,提高生态系统服务功能。叶功能性状能够直接反映植物适应环境变化所形成的生存策略[3]。
叶片厚度能够指示植物的适应对策,通常叶片较薄的植物属于开拓性策略,主要用于投资生长速率和资源获取能力;叶片较厚的植物属于保守性策略,主要用于投资养分储存效率以获得竞争优势[23-24]。由表 2可见,马桑、光皮桦、云南松等树种的叶片较厚,其中马桑是该地区分布较广的常绿树种,属于灌木或小乔木;光皮桦是植物群落演替的顶极树种,是乔木层建群种;云南松是飞机播种造林树种,已有40余年的历史。因此,这些树种将更多的营养投入到器官储存,以适应该地区高寒、干旱的生境条件,调整自身生存策略,保持树种的竞争优势。同为顶极树种的银白杨叶片最薄,是由于银白杨为速生树种,为了获取资源将养分投入到高生长。
比叶面积是反映植物对光照、营养以及群落环境等适应性的重要指标[25],能够揭示植物对水分的利用效率及其适应资源和环境的能力[26],该值大表明对光能量的捕获能力强、相对生长速率高[10],该值小表明适应干旱和贫瘠环境的能力更强。本研究结果表明,毛栗、金丝桃具有相对较强的捕光能力和高的生长速率,原因是毛栗和金丝桃均为乔灌林中的下层树种,必须保持较高的生长能力以适应树种间竞争,这些树种更适合在资源充沛的环境下生长,说明毛栗、金丝桃等可以作为植物群落构建的林下树种,增加林分的复层结构和丰富生物多样性水平;云南松和华山松的比叶面积较小,表明其通过调整自身功能性状以适应喀斯特干旱和养分亏缺的环境;且云南松和马尾松均为引种树种,自身会采取措施提高对生境的适应能力。
叶干物质含量可以表征植物对养分的保持能力[27],较高的叶干物质含量植物通常生存在较差的环境中,具有较强抵抗环境胁迫的能力[19],更有利于充分利用生境的环境资源条件[28]。本文研究结果表明,落叶树种的叶干物质含量通常更大,这表明落叶是树种适应石漠化地区干旱生境胁迫的重要机制,通过积累干物质以提高植物的耐受性,增强对温度变化的抵抗能力。云南松、华山松和金丝桃等常绿树种的叶干物质含量较小,对资源的利用程度较低,主要通过调整自身功能性状来抵御环境胁迫。
叶片δ13C值在植物生理生态、农作物养分吸收利用等方面具有较好的指示作用,可以作为植物长期水分利用效率的指标[29],δ13C值低的植物其水分利用效率也较低[30]。结果表明,研究区马桑、刺梨等树种的水分利用效率相对较高,金丝桃、光皮桦、银白杨则相对较低,不同的水分利用效率是遗传背景和环境选择共同作用的结果。高水分利用效率应对低水分资源胁迫的能力更强,这与马桑等采取保守性策略的结果一致;银白杨的养分可能投入到高生长,适应机制为开放性策略,水分利用效率较低,也与银白杨树体高大,能够利用更多的液态水和气态水有关;光皮桦水分利用效率较低的原因与其资源获取范围较广、生态位更宽相关。
4.2 植物在经济谱中的位置叶片性状的功能和数量化方法的研究,能够阐明植物性状之间对有限资源的权衡作用[31]。不同物种在叶经济谱中的位置不同[11, 32],原因是植物在漫长的进化过程中,通过形成特定的功能性状属性来减小外界环境的不利影响[2]。本文的研究结果表明,乔木树种通常具有更大的叶片厚度、更小的比叶面积、更长的叶寿命,多属于缓慢投资-收益型物种,原因是乔木树种在演替竞争中需要充分积累物质以获得竞争优势,且乔木树种最大高度大,种子散布距离广,对生态、空间资源的竞争能力强,调整及其适应环境胁迫的能力较强。灌木树种在经济谱中的位置更靠近薄叶的一端,原因是灌木需要加强生长以适应林分层片间的竞争;尤其是落叶灌木树种的叶片厚度普遍较低、叶片寿命短、水分利用效率则较高,属于快速投资-收益型物种,这反映了落叶灌木树种对该地区生境的适应对策。14个优势树种中,马桑为常绿树种,属于灌木或小乔木,叶片厚度最大、水分利用效率最低、比叶面积较高、叶寿命长,对生长的投资缓慢,在研究区域内分布较广泛,形成了特有的适应机制;银白杨为薄叶、比叶面积高、叶干物质含量较高,通过向叶片快速投入营养与落叶的方式来适应研究区高寒干旱石漠化的生境。本文分析和验证了叶经济谱的存在,通过叶片功能性状体现了植物长期对低温和水分亏缺生境胁迫的适应策略,这有利于指导该区群落构建和植被恢复。
4.3 研究展望通过不同的植物性状指标得到的适应策略和规律并不完全一致,这可能是受到遗传背景和环境选择双重作用的结果,表明应当结合多种功能性状值进行综合评价,系统揭示植物对环境变化的响应和适应规律。特别是喀斯特地区土壤养分退化严重,植物性状的响应规律更值得研究。未来在研究植物功能性状时,应测定植株高度、枝下高、冠幅、胸径、地径等生长指标,评价植物对光照、空间等资源的竞争能力;叶片性状测定指标包括厚度、面积、比叶面积、比叶重、干物质含量、自然含水率、饱和持水量、蒸腾速率、同位素值、光合速率、解剖结构特征、有机碳、全氮、全磷等,数量化地表示一系列有规律地连续变化的植物资源权衡策略;同时测定土壤结构、容重、有机碳、全氮、速效氮、全磷、速效磷等指标,揭示植物功能性状对土壤环境变化的响应规律;大尺度的研究还应当结合海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子,从环境因子专题图提取年均温、年均降雨量、年均蒸发量等数据[33],结合尺度转换方法和效应进行研究。植物功能性状的形成动力、变异特征和权衡机制也可以作为未来着重研究的方向。
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