养分循环关系到森林生态系统的连续与稳定^[1]。系统地研究森林生态系统中养分元素的含量、积累与分配规律，对指导林业生产与管理、提高森林生产潜力具有重要意义，同时也有利于探索出提高森林生物生产力和养分循环的途径、维持森林林地生产力的机理和生态学过程^[2]。植物在生命过程中，除了需要N、P、K、Ca、Mg等大量营养元素外，还需要必要的微量元素(Cu、Fe、Zn、Mn、Ni、Cd、Pb等)^[3]。由于植物体内的微量元素含量低，国内外对养分元素的积累与循环的研究主要集中在大量元素上^[4-7]，而对微量元素在森林生态系统中的积累与分布特征研究很少。闽楠[Phoebe bournei (Hemsl.) Yang]是我国亚热带地区(湖南、福建等省)的优良乡土阔叶树种，是珍贵的优良用材树种和园林绿化树种之一，被列为第一批国家二级保护野生植物，具有较强的固土保水与空气净化功能。因同时具有突出的林业生产经济价值和环境保护生态价值，闽楠在人工林结构调整上有重要的应用潜力。目前我国闽楠都是零星分布，成林较少，到目前为止对闽楠林的研究积累还较为薄弱，关于闽楠营养元素积累与分布特征的研究还比较少，这限制了将其用于大规模人工林营造或人工针叶纯林的改造，急需加快定量研究和深入理解不同发育阶段的闽楠林养分积累和循环过程的研究。本文在湖南选择闽楠人工林(10年生)样地，观测闽楠人工林生态系统微量元素积累与分布特征，评价其林分的养分调节功能，为将来应用闽楠进行大规模造林或杉木人工纯林改造提供科学依据。

试验地位于湖南省永州市祁阳县的金洞林场(东经110°53′43″~112°13′37″，北纬26°02′10″~26°21′37″)，林场总面积635 km²。林场地处南岭山系阳明山脉的东北部, 山脉由南向东北延伸，海拔108~1 435 m，平均坡度30°。该区气候属中亚热带东南季风湿润气候，年平均气温18 ℃，年平均降水量1 745 mm。林场境内森林茂盛，物种多样，森林覆盖率达72.1%，有种植闽楠的历史和传统。林场内属国家保护植物的有闽楠、银杏(Ginkgo biloba Linn)、钟萼木(Bretschneidara sinensis Hemsi.)、红豆杉[Taxus chinensis (Pilger) Rehd.]、赤皮青冈[Cyclobalanopsis gilva (Blume) Oerst]、伞花木[Eurycorymbus cavaleriei (Levl.) Rehd. et Hand.]、甜槠[Castanopsis eyrei (Champ.) Tutch.]等56种。区内主要成土母岩以页岩、砂岩、碳质板岩为主，土壤均为山地黄壤，土质肥沃，有机质含量较高。

2012年6月，在金洞林场选择具有代表性的10年生闽楠人工林，建立3块20 m×30 m的固定样地，样地土壤厚度中等，林下灌草较少，主要植被有华南紫萁(Osmunda vachelli Hook.)、铁芒萁[Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw.]、菝葜(Smilax china L.)、长羽复叶耳蕨(Arachniodes longipinna Ching)等。各样地的基本特征见表 1，试验地土壤理化性质见表 2。

因闽楠人工林各径阶分化不明显，故用平均木法对全林生物量进行估测。在对闽楠人工林固定样地进行每木调查后，根据平均树高和胸径，每样地选取3~4株平均木伐倒，按2 m区分段，分别测定各区分段的树叶、树枝、树干、树皮各器官的鲜重，同时分4个方向(东、南、西、北)采集各器官的分析样品，带回室内烘干测定其含水量。树根部分分0~15 cm、15~30 cm、30~45 cm、45~60 cm四个层次分别测定根头、大根(＞0.5 cm)、粗根(0.2~0.5 cm)、细根(≤0.2 cm)鲜重并同时采集分析样品。分析样品带回实验室后用80 ℃烘干至恒重后计算各器官干物质量。在各样地内选取代表性样点，分别设置2 m×2 m灌木层样方、1 m×1 m草本层样方和1 m×1 m枯落物层样方各3块，采用“样方收获法”测定灌木层、草本层和枯落物层的生物量^[8]。灌木层和草本层按地上部分和地下部分分别取样并称重，枯落物层分为3个层次(未分解、半分解、已分解层)分别称鲜重并取样，带回实验室80 ℃烘干至恒重，计算含水量后估计干生物量。

在闽楠各样地内，随机布设3~4个土壤样点，挖土壤剖面，按0~15 cm、15~30 cm、30~45 cm、45~60 cm分层采集土壤样品的同时，用100 cm³环刀取样，把土壤样品和环刀土带回实验室，用于测定土壤Cu、Fe、Zn、Mn、Ni、Cd、Pb养分含量及土壤容重等物理性质。

对所采植物及土壤样品进行分析测定，各样品中的微量元素Fe、Cu、Zn、Mn、Pb、Ni、Cd含量采用HP3510原子吸收分光光度计测定^[9]。

植物对元素的富集系数=植物体中某种微量元素的含量/土壤中同种元素的含量^[10]。对于植被层(乔木层、林下植被层、枯落物层)，各微量元素储量(kg·hm^-2)=生物量(t·hm^-2)×各元素含量(mg·kg^-1)×10^-3；对于土壤层，各元素储量(kg·hm^-2)=各元素含量(mg·kg^-1)×土壤容重(g·cm^-3)×土层厚度(cm)×10^-1[11]。

在Excel中建立数据库，运用Spss软件进行数据分析。表中数据为平均值±标准差。文中数据中的均值均为数据的加权平均值。

由表 3可知，闽楠人工林的器官生物量(t·hm^-2)排序为树干(21.01)＞树根(12.60)＞树枝(6.97)＞树皮(6.77)＞树叶(2.91)。乔木层生物量中，以树干所占比例最大，达到了38.59%；树叶所占比例最小，为5.35%。10年生闽楠人工林的乔木层生物量占总植被层(乔木层+林下植被层+枯落物层)的92.32%，灌木层和草本层(林下活植被层)的生物量占总植被层的1.80%，枯落物层生物量占总植被层的5.88%。不同层次的生物量(t·hm^-2)表现为：乔木层(50.26)＞枯落物层(3.20)＞林下植被层(0.98)。闽楠人工林植被层的总生物量是54.44 t·hm^-2。

如表 4所示，10年生闽楠人工林微量元素含量在不同器官间存在明显差异，各器官均以Mn元素含量最高，Ni、Pb元素含量最低。Fe、Zn、Mn、Ni元素含量在树干中均为最低，而Fe、Mn、Pb在树根中的含量均为最高。各微量元素含量(mg·kg^-1)在乔木层的均值表现为：Mn(291.35)＞Fe(92.64)＞Zn(13.94)＞Cu(7.15)＞Cd(2.00)＞Pb(1.07)＞Ni(0.77)。

林下植被的微量元素中，除Mn、Cd外，其余均高于乔木层各器官平均微量元素含量。各元素含量(mg·kg^-1)在林下植被层的均值表现为：Fe(295.31)＞Mn(238.25)＞Zn(24.78)＞Cu(21.12)＞Pb(9.53)＞Ni(2.51)＞Cd(0.85)。各元素含量(mg·kg^-1)在枯落物层的均值表现为：Mn(496.78)＞Fe(387.92)＞Cu(41.64)＞Zn(34.62)＞Pb(21.05)＞Ni(3.95)＞Cd(3.16)。林下植被和枯落物中的Fe、Cu、Zn、Ni、Pb元素含量明显高于树叶和树枝，说明这些微量元素在林下植被和枯落物中进行了大量富集。闽楠人工林不同植被层的Cu、Fe、Zn、Ni、Pb元素含量表现为：枯落物层＞林下植被层＞乔木层；Mn、Cd含量表现为枯落物层＞乔木层＞林下植被层。综合来看，同一组分不同元素间的微量元素含量存在显著差异(P＜0.05)，除Cu元素的树干和树皮、Zn元素的树叶和树枝、Mn元素的树叶和树枝、Cd元素的树叶和树枝外，同一元素不同组分微量元素含量也存在显著差异(P＜0.05)。

从表 5可看出，10年生闽楠人工林土壤层(0~60 cm)的Cu、Fe、Zn、Ni元素含量随土层加深而增加；微量元素Mn、Cd、Pb随土壤各层次变化规律不明显。闽楠林分0~60 cm土层的平均元素含量(mg·kg^-1)表现为Fe(2 565.34)＞Mn(109.84)＞Ni(72.65)＞Zn(30.79)＞Pb(11.88)＞Cu(8.23)＞Cd(0.78)。15~45 cm土层的Mn、Cd、Pb元素含量表现为不同土层间差异不显著(P＞0.05)。同一土层不同元素间各元素含量基本表现为显著差异(P＜0.05)。

由表 6可以看出，闽楠人工林乔木层对土壤中对应元素的富集能力大小不一，各元素富集能力表现为：Mn(2.65)＞Cd (2.56)＞Cu(0.87)＞Zn(0.45)＞Pb(0.09)＞Fe(0.04)＞Ni(0.011)。各器官对土壤中元素的富集能力差别较为明显，这与各器官的生理功能不同有关。各器官中叶对Zn、Ni的富集能力最强，枝对Cu、Cd的富集能力最强，根对Fe、Mn、Pb的富集能力最强，而树干对Fe、Zn、Mn、Ni元素的富集能力最弱。各器官对微量元素富集能力排序为：树枝(1.17)＞树叶(1.12)＞树根(1.07)＞树皮(0.96)＞树干(0.83)。林下植被对土壤中营养元素的富集能力表现为：Cu(2.57)＞Mn(2.17)＞Cd (1.09)＞Zn(0.81)＞Pb(0.80)＞Fe(0.12)＞Ni(0.035)，枯落物对土壤中营养元素的富集能力表现为Cu(5.06)＞Mn(4.52)＞Cd (4.04)＞Pb(1.77)＞Zn(1.12)＞Fe(0.15)＞Ni(0.054)。在整个植被层中，各层对土壤中营养元素的富集能力表现为：枯落物层＞林下植被层＞乔木层。

从表 7可看出，闽楠人工林人工林生态系统的植被层微量元素储量(kg·hm^-2)排序为：Mn(16.75)＞Fe(6.28)＞Zn(0.84)＞Cu(0.51)＞Pb(0.132)＞Cd(0.113)＞Ni(0.055)。不同元素储量的植被层分配格局有所不同。在7种微量元素中，乔木层的元素储量占总植被层相应储量的70.59%~90.27%，以Cd元素所占比例最大，Cu元素所占比例最小；树干占乔木层元素储量的20.63%~44.44%，以Cu元素所占比例最大，Fe元素所占比例最小；树冠(树枝+树叶)储量占乔木层储量比例为17.26%~26.76%，以Zn元素所占比例最大，Pb元素所占比例最小。Fe、Zn、Mn、Ni、Pb元素均表现为树根占乔木层比例最大，Cu、Cd元素表现为树干占乔木层比例最大。7种微量元素在乔木层不同器官的储量(kg·hm^-2)表现为：树根(7.571)＞树干(5.841)＞树枝(3.130)＞树皮(2.953)＞树叶(1.443)。

闽楠林下植被层Cu、Fe、Zn、Mn、Ni、Cd、Pb各元素储量分别为0.02、0.29、0.02、0.24、0.002、0.001、0.009 kg·hm^-2，占总植被层0.88%~6.82%；以Pb元素所占比例最大，Cd元素所占比例最小。枯落物层的各元素储量分别为0.13、1.24、0.11、1.59、0.013、0.01、0.067 kg·hm^-2，占总植被层的8.85%~50.76%；以Pb元素所占比例最大，Cd元素所占比例最小。7种微量元素在植被层的储量均表现为乔木层＞枯落物层＞林下植被层。

在同一组分不同元素中，树叶、树皮的Ni和Pb元素；林下植被层的Cu和Zn、Ni和Cd元素；枯落物层的Ni和Cd元素均表现为差异不显著(P＞0.05)。同一元素不同组分中，Cu元素的树叶和林下植被层、Ni元素的树叶和树枝、Pb元素的树皮、树枝和林下植被层均表现为差异不显著(P＞0.05)。

由表 8可知，闽楠人工林土壤层(0~60 cm)的微量元素储量(kg·hm^-2)排序为：Fe(19 047.63)＞Mn(815.56)＞Ni(539.44)＞Zn(228.61)＞Pb(88.24)＞Cu(61.12)＞Cd(5.81)。Cu、Fe、Zn、Ni元素的储量随土层加深而增加，Mn、Cd元素的储量随土层加深变化规律不明显，Pb元素储量随土层增加而减少。7种微量元素的在不同土层的储量随着土层的加深而增加。同一土层不同元素间微量元素储量均表现为显著差异(P＜0.05)。同一元素不同土层中，15~45 cm土层的Mn、Cd、Pb元素储量表现为差异不显著(P＞0.05)。

闽楠人工林生态系统各微量元素储量(kg·hm^-2)排序为：Fe(19 053.91)＞Mn(832.31)＞Ni(539.495)＞Zn(229.45)＞Pb(88.372)＞Cu(61.63)＞Cd(5.923)。7种微量元素储量均表现为土壤层＞乔木层＞枯落物层＞林下植被层。土壤层元素储量占生态系统总储量的比例(%)依次为：Ni(99.99)＞Fe(99.97)＞Pb(99.85)＞Zn(99.63)＞Cu(99.17)＞Cd(98.09)＞Mn(97.99)。乔木层7种微量元素总储量为20.938 kg·hm^-2，占0.10%，林下植被与枯落物层二者的养分储量为3.742 kg·hm^-2，占0.02%。土壤层微量元素储量占生态系统储量的99.88%。由此可见，闽楠人工林生态系统的微量元素储量绝大部分集中在土壤层。

由于植物不同器官的生理机能和元素在植物体内的功能差异，营养元素在植物不同器官及不同营养元素在同一器官中的分布也有差异^[12]。与杉木^[13]、马尾松^[14]、巨尾桉^[15]、枫香^[16]、马占相思^[17]等人工林相似，闽楠人工林各器官的微量元素含量也存在较大差异，微量元素在各器官均以Mn元素含量最高，Ni、Pb元素含量最低。树干生理功能最弱，以木质为主，大多数养分已被消耗或转移，闽楠人工林中树干的Fe、Zn、Mn、Ni元素含量均为最低。Fe、Mn、Pb在树根中的含量均为较高，与枫香人工林^[16]的研究结果一致。各微量元素含量(mg·kg^-1)在乔木层的均值表现为Mn(291.35)＞Fe(92.64)＞Zn(13.94)＞Cu(7.15)＞Cd(2.00)＞Pb(1.07)＞Ni(0.77)。

林下植被层和枯落物层是林地土壤有机质的主要物质来源，也是林木养分归还的重要途径之一。闽楠人工林林下植被的Cu、Fe、Zn、Ni、Pb元素含量明显高于乔木层各器官对应微量元素含量，枯落物的7种微量元素含量均为最大，表明枯落物层和林下植被层对微量元素的富集能力很强。

10年生闽楠人工林土壤层(0~60 cm)的Fe、Ni微量元素含量明显大于其森林生态系统其他层次。Cu、Fe、Zn、Ni元素含量随土层加深而增加；微量元素Mn、Cd、Pb随土壤各层次变化规律不明显。闽楠林分0~60 cm土层的平均元素含量(mg·kg^-1)表现为Fe(2 565.34)＞Mn(109.84)＞Ni(72.65)＞Zn(30.79)＞Pb(11.88)＞Cu(8.23)＞Cd(0.78)。

闽楠乔木层各器官对土壤中微量元素的富集能力差别较为明显，这与各器官的生理功能不同有关。树叶对Zn、Ni的富集能力最强，树枝对Cu、Cd的富集能力最强，树根对Fe、Mn、Pb的富集能力最强，而树干对Fe、Zn、Mn、Ni元素的富集能力最弱。除林下植被层的Mn和Cd元素外，林下植被层和枯落物层的各微量元素对土壤的富集能力均大于乔木层。植被层各层对土壤中营养元素的富集能力表现为：枯落物层＞林下植被层＞乔木层。土壤中Fe元素含量远高于其它元素，但闽楠对它的富集能力不高。有研究表明，土壤中重金属元素浓度较低时对植物生长有促进作用，如果植物大量从被污染环境中吸收重金属，反而会抑制植物生长甚至导致植物死亡，植物本身不同的生理机制决定了植物对重金属的耐性能力^[18]。本研究中，闽楠植被层对Mn、Cd元素具有明显的富集能力，且其乔木层各器官中7种微量元素的平均富集能力强于长沙市郊枫香人工林^[16]，所以闽楠可以考虑作为一种吸收重金属的树种，尝试种植于金属矿区进行进一步的研究。

闽楠人工林乔木层的Cu、Fe、Zn、Mn、Ni、Cd、Pb元素储量与湖南会同10年生杉木林相比，其Cu、Zn元素储量偏高，Fe、Mn元素偏低^[13]。各组分间微量元素储量存在显著差异，这是由闽楠不同组分间生物量的差异以及各组分生理活性不同导致的。

林下植被与枯落物层二者的养分储量为3.742 kg·hm^-2，占植被层微量元素养分储量的15.16%，Pb元素在林下植被和枯落物层的储量占植被层的57.58%，说明Pb元素在林下进行了大量富集。7种微量元素在植被层的储量均表现为乔木层＞枯落物层＞林下植被层。

闽楠森林生态系统的微量元素储量绝大部分集中在土壤层，占生态系统储量的97.99%以上。与长沙市郊枫香相比，其土壤层Fe、Ni元素储量偏高，Cu、Zn、Mn、Cd、Pb元素储量偏低^[16]。

研究可知，湖南金洞林场闽楠人工林的植被层和土壤层Fe、Mn元素储量均为最大，与湖南会同10年生杉木^[13]、广西中部14年生马尾松^[14]、南宁11年生马占相思^[17]、湖南福寿山林场13年生杉木^[19]研究结果类似。而湖南金洞闽楠人工林生态系统中Ni、Cd、Pb有害重金属元素的储量均较低，说明闽楠对有害重金属的吸收和富集能力较弱，是一种优良的乡土阔叶树种。但因闽楠在国内为零星分布，本文研究样地属于采伐天然次生林后栽植的人工林，闽楠是否适宜在南方地区进行大规模的推广种植需要进行后续深入研究。加强对闽楠不同林龄阶段森林生态系统的研究、了解其立地、生长要求，对促进我国南方林分结构的调整具有现实意义。