土壤有机碳(soil organic carbon，SOC)是陆地生态系统碳库的重要组成部分，全球1 m土层的有机碳储量约1 500 Gt，大约是大气中碳储量(760 Gt)的2倍^[1]。土壤有机碳储量的变化不仅会对全球气候变化以及植被动态变化产生重要影响，还会对陆地生态系统碳平衡和全球碳循环过程产生显著影响^[2-5]，因此，对土壤有机碳库大小的估算及其影响因素的研究成为学者们关注的焦点^[6-7]。土壤有机碳主要来自动植物及微生物的遗体、排泄物、分泌物及其部分分解产物和土壤腐殖质^[8-9]，其储量与分布受林分特征、土壤性质、气候类型、地理因子、人类活动等因素的影响^[10-14]。由于环境因子在不同区域存在着较大的变异性，导致土壤有机碳在不同区域的分布格局也存在较大差异^[15-17]。学者们^[16-20]对不同区域的土壤有机碳进行了广泛的研究，结果表明土层深度、海拔、经纬度、坡位等因子对森林土壤有机碳含量分异产生显著影响。

植被类型不同导致进入土壤的有机物的量也不同，使得土壤有机碳的分布也存在很大差异^[8]，进一步探讨地形因子和土壤性质对土壤有机碳分布格局的影响，对于准确估算地区土壤有机碳的储量具有重大的现实意义。武夷山国家公园独特的环境为森林生态系统的研究提供了天然的试验场地，近年来，围绕武夷山国家公园在不同海拔的植被分布特征^[21]、土壤磷素分布^[22]、土壤微生物群落^[23]、不同海拔土壤水溶性有机碳^[24]等方面做了很多研究。然而，关于不同海拔土壤有机碳分布特征及其影响因素(海拔、坡度、容重、pH值)的研究还鲜见报道。因此，选择保护区内5个海拔高度的典型土壤作为探究对象，分析土壤有机碳含量沿海拔高度以及沿土壤垂直剖面的分布规律；通过回归分析，揭示地形因子和土壤性质对土壤有机碳含量变化的影响，旨在为全面认识武夷山国家公园土壤的碳汇功能提供基础数据，为探明中亚热带森林生态系统对全球气候变化响应的区域差异提供科学依据。

武夷山国家公园位于福建省西北部，北纬27°33′~27°54′，东经117°27′~117°51′，拥有全世界相同纬度带现存面积最大、保存最完整的中亚热带常绿阔叶林生态系统，是世界生物多样性保护的重点区域。该地区属于中亚热带季风区，年平均气温12~18 ℃，年平均相对湿度82%~85%，年平均雾日数100 d以上，年平均降水量2 000 mm左右。研究区地形复杂，垂直高差大，其最高峰黄冈山海拔2 158 m，境内平均海拔>1 200 m。该研究区土质特征差异明显，土壤类型沿海拔从下至上分别为山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤和高山草甸土；植被垂直带谱分布完整，植被类型沿海拔由低到高分别为中亚热带常绿阔叶林(200~1 000 m)、针阔混交林(1 000~1 350 m)、针叶林(1 350~1 750 m)、亚高山矮林(1 750~1 900 m)与高山草甸(1 900~2 158 m)。主要优势树种为青冈(Cyclobalanopsi glauca Thunb.)、米槠[Castanopisi carlesii (Hemsl.) Hay.]、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]、马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、青茅[Calamagrostis brachytricha (L.) Roth.]、白檀[Symplocos paniculata (Thunb.) Miq.]等^[23]。

2016年7月，在武夷山国家公园内选取5个海拔高度(表 1)，在每个海拔高度内随机设置3个20 m×20 m的样方，每个样方内按S型方法布设3个采样点，共15个样方，45个采样点。

每个采样点各垂直挖掘一个深为40 cm的标准土壤剖面，除去表层的凋落物，沿土壤剖面分4层(即0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm和30~40 cm)进行土壤采样，共计180份化学土样；同时，在每个剖面按相同的层次通过环刀法各取1个环刀(200 cm³)土样，共180个环刀土样。化学土样带回实验室自然风干后过筛，测定土壤pH值、有机碳含量、全氮含量，环刀土样用来测定土壤容重。利用全球定位系统(global positioning system，GPS)(Magellan Explorist 610)记录每块样地的海拔、经度和纬度。

土壤pH值(水土比2.5:1)用电位法测定^[25]，土壤总有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定^[25]，土壤全氮含量使用CN元素分析仪(ELEMENTAR, Vario MAXCN)测定，土壤容重采用环刀法测定。

基于空间分辨率为30 m的数字高程模型(digital elevation model，DEM)数据，利用Arcgis 10.1软件进行样地坡度的提取；采用SPSS 22软件进行一元和多元回归分析及单因素方差分析方差分析(analysis of variance，ANOVA)，并基于Duncan法进行多重比较以判定差异水平；利用Excel 2013、Sigmaplot 11.0和Arcgis 10.1等软件制图。

式中：C_V为变异系数(%)；s为样品有机碳含量标准差；x为样品有机碳含量平均值(g·kg^-1)。

同层土壤有机碳含量随海拔高度变化的特征如图 1所示，同层土壤有机碳含量随海拔高度升高而增加；土壤有机碳含量最大的是0~10 cm土层(22.17~120.41 g·kg^-1)，而最小的是30~40 cm土层(6.80~43.12 g·kg^-1)。0~10 cm土层，土壤有机碳含量在295和760 m这两个海拔高度之间无显著差异，其余各海拔高度的土壤有机碳含量之间均存在显著差异；10~20 cm和20~30 cm土层，土壤有机碳含量随海拔高度的变化趋势相同，其变化范围分别为10.67~92.37 g·kg^-1和6.16~64.84 g·kg^-1，除了760和1 410 m这两个海拔高度之间无显著差异，其余各海拔高度之间均存在显著差异；30~40 cm土层，在295、760和1 410 m海拔高度的土壤有机碳含量之间无显著差异，而在1 410、1 790和2 130 m三个海拔高度之间存在显著差异。

	图 1 同层土壤有机碳含量沿海拔高度的变化 Fig. 1 Variation of soil organic carbon content along altitude at the same soil depth
图选项

同层土壤有机碳含量的变异系数大小依次为20~30 cm土层(81.79%)>10~20 cm土层(78.31%)>30~40 cm土层(69.96%)>0~10 cm土层(59.98%)，可见不同海拔高度有机碳含量的变异程度随土层深度并无明显规律，而表层(0~10 cm)土壤有机碳含量的变异系数最小，表明表层土壤有机碳含量随海拔高度的变化最小。

同一海拔高度土壤有机碳含量的垂直分布如图 2所示，各海拔梯度，土壤有机碳含量均随土层深度的增加而降低，且其降幅也随之变小。其中，土壤有机碳含量最大的为最高海拔(2 130 m)的第一层(0~10 cm)土壤，其值为(120.41±13.91) g·kg^-1，而含量最小的是最低海拔(295 m)的20~30 cm层土壤，其值为(6.12±0.25) g·kg^-1。从低海拔到高海拔，第一层土壤有机碳含量在垂直剖面中所占的比例分别为48.41%、38.49%、53.57%、40.36%和37.54%；除760 m海拔高度，其它4个海拔高度的第一层土壤有机碳含量均显著高于其它土层，这表明有机碳在土壤垂直剖面的分布具有明显的表聚特征。

	图 2 同一海拔高度下土壤有机碳含量的垂直分布 Fig. 2 Variation of soil organic carbon content along soil depth at the same altitude
图选项

将同一海拔的不同土层土壤有机碳含量进行均值计算，可知其均值随海拔的升高而增大：295 m海拔[(11.45±8.26) g·kg^-1]<760 m海拔[(24.18±9.42) g·kg^-1]<1 410 m海拔[(28.34±23.86) g·kg^-1]<1 790 m海拔[(49.86±22.89) g·kg^-1]<2 130 m海拔[(80.19±27.78) g·kg^-1]。同一海拔不同土层有机碳含量的变异系数介于34.65%~84.17%之间，其大小依次为1 410 m海拔(84.17%)>295 m海拔(72.12%)>1 790 m海拔(45.91%)>760 m海拔(39.98%)>2 130 m海拔(34.65%)；760、1 790和2 130 m的有机碳含量变异系数相对较小，这表明有机碳在这3个海拔土壤垂直剖面的分布相对较均匀。

为了探讨土壤有机碳含量变异的主控因子，计算了不同土层有机碳含量与地形因子(坡度和海拔)、土壤性质(pH值和容重)的相关矩阵(表 2)，结果显示：对于0~10 cm土层，土壤有机碳含量与海拔呈极显著正相关(P<0.01)，与容重呈极显著负相关性(P<0.01)，相关系数分别为0.94和-0.85。对于10~20 cm土层，土壤有机碳含量与海拔呈极显著正相关(P<0.01)，与容重呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数分别为0.86和-0.85。对于20~30 cm土层，土壤有机碳含量与海拔呈极显著正相关(P<0.01)，与容重呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数分别为0.86和-0.77。对于30~40 cm的土层，土壤有机碳与海拔呈显著正相关关系(P<0.05)，与pH值呈显著负相关(P<0.05)，与容重呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数分别为0.86、-0.54和-0.79。这表明在0~40 cm范围内不同土层有机碳含量的变化很大程度上依赖于海拔和容重的变化，均随着海拔的增大而增加，而随着容重的增大而减小；而pH值仅对底层土壤(30~40 cm)的有机碳含量产生显著影响，即pH值的增大将不利于有机碳在土壤中的累积。而坡度对不同土层有机碳含量均无显著影响。

基于一元回归分析，可得到不同土层土壤有机碳含量与海拔、容重和pH值的一元线性回归方程(表 3)。一元回归方程显示，对于0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm三个土层，土壤有机碳含量与海拔或土壤容重的相关性均达极显著水平(P<0.01)；通过拟合优度R²可知，对于0~10 cm土层，海拔和容重这两个变量能分别解释87.76%和72.58%土壤有机碳含量的变异；对于10~20 cm土层，海拔和容重这两个变量能分别解释74.45%和72.23%土壤有机碳含量的变异；对于20~30 cm土层，海拔和容重这两个变量能分别解释73.46%和58.54%土壤有机碳含量的变异。对于30~40 cm土层，一元回归分析表明土壤有机碳含量与土壤容重、海拔或pH值的相关性分别为极显著(P<0.01)、极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)；通过拟合优度R²可知，海拔、容重和pH值这3个变量能分别解释74.46%、63.25%和28.72%土壤有机碳含量的变异。

基于多元回归分析方法，构建了不同土层有机碳含量与地形因子(海拔)和土壤性质(pH值、容重)之间的多元线性回归模型(表 4)。多元回归方程显示，0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm三个土层，基于海拔和容重所构建的方程的回归关系均达到极显著水平，这两个变量对有机碳含量变异的解释量随土层深度的增加而减小，解释量分别为89.1%，76.0%和74.1%；对于30~40 cm土层，基于海拔、容重和pH值所构建的多元回归方程的回归关系达到极显著水平，这3个变量能共同解释79.5%土壤有机碳含量的变异。可见，不同的因子组合能解释不同土层大部分有机碳含量的变异，因此利用这些因子可较准确地对武夷山不同土层土壤有机碳含量的变异进行预测，尤其是表层土壤有机碳含量。

土壤有机碳库是陆地生态系统中最大的碳库，在全球碳循环和缓解气候变暖过程中发挥着重大作用，在改善土壤结构、提高土壤肥力、涵养水源、保持水土等方面扮演着不可或缺的角色^[24]。武夷山国家公园土壤有机碳的分布规律与地形因子存在密切关系，其中海拔是最重要的因子，即不同土层有机碳含量随着海拔升高呈逐渐增加的趋势，这与前人的研究结果^[26-28]基本一致；随着海拔的升高，土壤呈现出明显的垂直地带分布，依次为山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤、高山草甸土，不同土壤类型的有机碳含量呈现出高山草甸土>山地黄壤>山地黄红壤>山地红壤，这与肖霜霜等^[29]的研究结果相一致，其结果显示高山草甸土的有机碳含量均值分别是山地红壤的7倍、山地黄红壤的2.8倍、山地黄壤的1.6倍，说明土壤类型的改变对土壤有机碳的含量有着较大的影响。土壤中有机碳累积量主要取决于有机质的输入数量及其周转速度，对于山地生态系统来说，海拔被认为是影响土壤有机碳累积最重要的因素之一^[30-31]。海拔并非直接改变土壤中的有机碳含量，而是通过改变气候环境条件(温度、水分等)来影响有机质的周转速度，从而间接地影响土壤有机碳的含量^[26-30]。对于武夷山而言，海拔每升高100 m，气温则下降0.44 ℃^[32]。因此，武夷山高海拔地区常年维持低温的气候，微生物活性低，土壤呼吸作用弱，有机质矿质化速率缓慢，因而有利于有机碳在土壤中的累积；而低海拔地区气候相对较温暖，微生物活性强，土壤呼吸作用强，加快了土壤有机质的周转速率，从而影响了有机碳在土壤中的累积。另外，由海拔高度变化引起的植被类型的改变对土壤有机碳含量的变化也有重大影响。这是由于不同植被的生物量存在着明显的差异，使得输入土壤中的凋落物数量及其特性也存在较大差异，从而影响凋落物腐殖质化过程和有机碳的转化与积累^[26]，土壤植被类型随海拔高度的增加依次为常绿阔叶林、针叶林、亚高山矮林、高山草甸，相对而言，阔叶林在土壤表层能形成较多的枯落物，而草本植物根茎较大^[29]且有机碳大部分以较稳定的植硅体碳的形式储存在根、茎、叶中，会有较大的数量输入到土壤中。总体而言，在武夷山国家公园295~2 130 m的海拔梯度内，土壤(0~40 cm)有机碳含量随海拔升高而呈逐渐增加的趋势。

在各个海拔梯度内，有机碳含量沿土壤剖面的垂直分布均随土层深度的增加而呈现递减趋势，这一明显的表聚现象与很多已有研究结果一致^{[7, 15-20, 26-27]}。一方面由于植被凋落物主要集中在表层，且表层土壤的温度、湿度、土壤质地等环境因子更有利凋落物腐殖化过程的进行，使得表层有机碳不断累积^{[26, 31]}；另一方面，随着土层深度的增加，作为土壤有机碳来源的植被凋落物变少，且由于土壤质地变紧实，使得表层土壤有机质等物质向下输送受到限制，从而导致土壤有机碳的累积减少^{[28, 33]}。不同海拔之间，土壤有机碳含量随土层深度变化的降幅存在差异，这种垂直分布特征的差异主要受植被类型影响，因为植被类型决定了进入土壤的有机物数量及其在剖面的分布，进而影响有机碳在土壤剖面的垂直分布^{[26, 28]}。土壤有机碳含量与容重呈极显著的负相关，即土壤容重表现出随土层深度增加而增大的趋势。其它研究也报道了类似的结果^{[26, 34]}，这是因为土壤表层累积了大量的凋落物及根系，腐烂的凋落物进入土壤表层而使土壤表层变得疏松，导致容重变小；而随着土层的加深，土壤的孔隙度变小，土壤通气性变差，影响了微生物活性和根系生长，使得土体变得紧实致密，进而导致容重变大^[35]。此外在30~40 cm土层中，土壤有机碳含量与土壤pH值存在显著负相关关系，这与李忠等^[36]的研究结果一致，即随着pH值的降低，土壤有机碳呈增加趋势。这主要是由于随着土壤pH值的降低，土壤微生物的活性以及参与有机碳循的酶活性将受到抑制，导致有机质矿化作用强度下降，从而使得有机碳在土壤中不断累积^[37-38]。而这种相关关系仅发生在底层土壤(30~40 cm)，可能的原因是表层土壤的环境条件比较适宜，微生物活性较强，有机质的矿质化同时受多种因素的作用，掩盖了pH值对有机碳在土壤中累积的影响。

综上分析可知：武夷山国家公园土壤有机碳随海拔梯度的增加而呈逐渐增加的趋势；随土壤剖面深度的增加而显著降低，不同海拔第一层(0~10 cm)土壤有机碳含量所占比例介于38.49%~53.57%，因而具有明显的表聚现象；不同土层土壤有机碳与海拔呈极显著正相关，与容重呈极显著负相关，而仅在30~40 cm土层土壤有机碳与pH值呈显著负相关；不同因子组合能解释不同土层有机碳大部分的变异(介于74.1%和89.1%之间)，但依然有部分变异未被解释，因此未来的研究需要进一步考虑其他影响因素，如土壤微生物、土壤化学性质、人为干扰及其交互作用。