生物多样性作为生态系统恢复过程的目标之一，在生态系统恢复中占有非常重要的地位^[1]，包括遗传(基因)多样性、物种多样性和生态系统多样性^[2-3]。物种多样性体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异^[4-5]，也体现了群落结构和功能方面的动态异质性^[1]，为生态系统功能的运行和维持提供种源基础和支撑条件^[6]。近年来，退化生态系统的恢复和生物多样性保护已得到世界各国的关注和普遍重视^[7-8]，针对干旱河谷地区植被生态恢复中的物种多样性问题已有较多报道，我国也在不断加强对特定的植物群落植被恢复研究^[9-11]。对于白龙江干旱河谷区域的研究主要集中在人工造林树种^[12-13]和灌木群落^[14-15]方面，对于不同坡向草本多样性的研究见刊较少。

白龙江干旱河谷区域干旱少雨、蒸发量大，因采矿、放牧、采樵、垦荒、筑路等人为破坏，植被退化严重，地带性植被已经破坏殆尽，泥石流和滑坡频发，水土流失严重，现存植被以灌木和草本为主，结构单一，植被恢复困难^[16]，对白龙江干旱河谷区域植被保护和恢复迫在眉睫，对白龙江干旱河谷草本植物的物种多样性及稳定性进行研究，可为该区生态恢复提供理论依据。

1 研究区概况

白龙江位于青藏高原东北边缘，全长约576 km。试验地设在白龙江干旱河谷，北纬33°13′25″~34°01′17″，东经103°51′30″~104°45′30″，属典型的西北山地地形，坡陡谷深、降水量偏少、峡谷地貌对太阳辐射反复折射和地面强烈辐射造成增温作用及焚风效应^[7]，气温、降水量具有明显的垂直梯度和水平差异^[17]。植被主要由旱中生小叶落叶具刺灌木及耐旱草本(禾草为主)植物组成，层次结构单一。白龙江流域干旱河谷地带木本植物有59科138属269种1亚种26变种2变型，主要生长型为落叶阔叶小乔木和低矮落叶阔叶灌木，落叶树种占总种数的90.33%；草本以多年生耐旱禾本科植物为主，代表种有丛毛羊胡子草(Eriophorum comosum Nees)、芦草[Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.]、画眉草[Eragrostis pilosa (Linn.) Beauv.]等。该区生态景观特征呈现为旱生半荒漠化景观，气候干燥，降水量少且分布不均，蒸发量极大，白龙江干旱河谷区域年降水量约500 mm，且集中在每年的5—10月，占全年降水量的85%，年蒸发量是年降水量的3~5倍。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

2014年6—9月，利用全球定位系统(global positioning system, GPS)定位，采用样方法分别在海拔850、1 050、1 250、1450、1 650、1 850、2 050 m具有代表性的植物群落设置样方，样方大小为20 m×20 m，在大样方内采用“对角线”法^[8]选取5个5 m×5 m的样方，在5 m×5 m的样方中选取3个具有代表性的样方再利用“对角线”法取5个1 m×1 m的小样方，调查因子包括海拔高度、坡度、坡向、坡形、经纬度等地理因子，以及植物名称、株数、株高、基径、冠幅等。

2.2 数据处理 2.2.1 物种重要值计算

重要值是研究某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标^[18]，重要值(V)=(相对盖度+相对频度+相对密度)/3。

2.2.2 α多样性计算

群落α多样性根据马克平^[19]、张金屯^[20]的植物群落多样性测度方法，选取物种丰富度指数(D₁、D₂)，Shannon-Wiener多样性指数(S_W)，修正后的Simpson生态优势度指数(S_N)，种间机遇几率Hurlbert指数(H)以及群落均匀度指数Pielou(R)计算，避免单一选取造成的不足。

${{D}_{1}}=S/\text{ln}A$

(1)

${{D}_{2}}=(S-1)/\text{ln}A$

(2)

式中：D₁为物种丰富度Gleason指数；D₂为物种丰富度Marglef指数；S为物种总数；A为单位面积。

${{S}_{\text{W}}}=-\sum \frac{{{N}_{i}}}{N}\text{ln}\frac{{{N}_{i}}}{N}$

(3)

${{S}_{\text{N}}}=-\text{ln}[\sum {{(\frac{{{N}_{i}}}{N})}^{2}}]$

(4)

式中：S_W为Shannon-Wiener多样性指数；S_N为修正后的Simpson生态优势度指数；N为所在群落的全部种的个体数；N_i为种i的个体数。

$H=\frac{N}{N-1}[1-\sum {{(\frac{{{N}_{i}}}{N})}^{2}}]$

(5)

$R=\frac{{{S}_{\text{W}}}}{\text{ln}S}$

(6)

R=S_WlnS(6) 式中：H为种间机遇几率Hurlbert指数；R为群落均匀度Pielou指数。

2.2.3 群落β多样性测定

β多样性是用来分析多样性沿环境梯度不同生境之间群落的变化速率，并用以反映不同群落间物种组成的差异，也可以指示生境被物种分隔的程度，比较不同地段的生境多样性，还是理解生态系统功能的关键^[20-22]。

${{\beta }_{\text{c}}}=({{g}_{\text{H}}}+{{l}_{\text{H}}})/2$

(7)

式中：β_c为Cody指数；g_H为沿海拔梯度上的新增种群数; l_H为沿着海拔梯度上失去的种群数，即在上一个海拔梯度中存在而在下一个海拔梯度中没有的物种数目。

${{\beta }_{\text{w}}}=\frac{S}{{{M}_{\text{A}}}}-1$

(8)

${{\beta }_{\text{R}}}=\frac{{{S}^{2}}}{2c+S}-1$

(9)

式中：β_w为Whittaker指数；β_R为Routledge指数；S为物种总数；M_A为各样方中物种的平均数；c为两个样方中共有的物种数。

3 结果与分析 3.1 白龙江干旱河谷草本植物群落特征

在调查样方中，草本植物共有21科37属42种。其中，菊科草本植物最多(10种)，占所有草本植物种数的23.81%，主要有山艾蒿(Artemisia argyi Levl)、苦苣菜(Sonchus oleraceus L.)、抱茎小苦荬[Ixeridium sonchifolia (Maxim.) Shih]等；其次是禾本科植物9种，占所有草本植物种数的21.42%，主要是三穗薹草(Carex tristachya Thunb.)、早熟禾(Poa annua L.)、白茅[Imperata cylindrical (Linn.) Beauv.]、芸香草[Cymbopogon distans (Nees) Wats]等；还有百合科草本植物3种，唇形科和紫葳科草本植物各2种，其他都是1科1种。最多的属是蒿属植物共4种，黄精属和角蒿属植物各2种，其余都是1属1种植物。白龙江干旱河谷主要草本植物的重要值见表 1，10主要种草本植物的重要值占所有草本植物重要值的75.84%。

3.2 白龙江干旱河谷草本群落的α多样性

物种多样性既体现了生物之间及生物与环境之间的复杂关系，又体现了生物资源的丰富性，不仅在水平方向上不同，在垂直方向上也有很大差异。在同一海拔梯度不同坡向草本群落α多样性不同，白龙江干旱河谷草本群落α多样性如表 2所示。通过对白龙江干旱河谷不同坡向草本群落α多样性分析可知，Gleason指数(D₁)和Marglef指数(D₂)变化最大，说明随着海拔升高草本群落物种多样性变化较大。

阳坡草本群落在海拔1 250 m时，D₁和D₂都达到最大，分别是11.542和10.820，物种最丰富；在海拔1 050 m时，D₁和D₂最小，分别是2.164和1.443，最大值是最小值的5.334和7.498倍。α多样性指数随着海拔的升高，D₁始终保持最大，其次是D₂。Shannon-Wiener指数(S_W)和Simpson指数(S_N)也在海拔1 250 m处最大，分别是2.271和1.983，在海拔1 450 m处最小，最小值分别是0.833和0.586，最大值是最小值的2.726和3.384倍。S_W和S_N随着海拔的变化趋势与D₁和D₂的变化趋势一致。Hurblbert指数(H)和Pielou指数(R)随着海拔的升高变化不大，说明白龙江干旱河谷区域阳坡草本群落的分布较均匀；在海拔1 250 m处物种较为丰富，分布均匀。

阴坡草本群落D₁和D₂的变化趋势一致，都是随着海拔的升高表现出先升后降再升又降的变化趋势。S_W和S_N随着海拔的升高变化不大，在海拔1 450 m处最大。H和R随着海拔的升高变化最小，说明阴坡草本群落随着海拔的变化分布较均匀。

半阴半阳坡草本群落的D₁和D₂变化趋势一致，在海拔1 450 m处达到最大值。S_W和S_N随着海拔的升高变化不大，在海拔1 250 m处也达到最大。H和R随着海拔的升高变化最小，说明半阴半阳坡草本群落随着海拔的变化分布也较均匀。

同一海拔不同坡向的草本群落D₁和D₂变化趋势一致。阳坡草本群落的物种丰富度指数(D₁、D₂)最大的海拔为1 250 m，阴坡和半阴半阳坡草本群落的物种丰富度指数(D₁、D₂)在海拔1 450 m处最大，这与阳坡获得的光照有关；其余4种α多样性指数在同一海拔不同坡向之间没有明显的变化规律。

3.3 白龙江干旱河谷草本群落的β多样性

白龙江干旱河谷草本群落的β多样性指数如表 3所示。白龙江干旱河谷草本群落的β多样性在垂直方向上变化较大，水平方向上(同一海拔不同坡向)的β多样性变化也较大。在垂直方向上，随着海拔的升高, Routledge指数(β_r)＞Cody指数(β_c)＞Whittaker指数(β_w)，β_r和β_c在垂直方向上变化大于β_w。阳坡草本群落β多样性指数β_r和β_c随着海拔的升高均表现出先升后降再升的趋势，在海拔区间1 051~1 250 m最大；β_w随着海拔的升高变化较小, 也在海拔区间1 051~1 250 m最大。阴坡草本群落的β_r在海拔区间1 251~1 450 m达到最大，而β_w在海拔区间1 451~1 650 m最大；半阴半阳坡草本群落的β_r和β_c在海拔区间1 451~1 650 m最大，而β_w在海拔区间1 251~1 450 m达到最大。

在水平方向上，不同β多样性指数间变化较为明显，都是随着海拔的升高先升高后降低。阳坡草本群落的β_w变化最小，在海拔区间1 051~1 250 m最大，在海拔区间1 851~2 050 m最小，前者是后者的6.536倍，半阴半阳坡的β_w变化最大，最大值是最小值的6.470倍。β_c也是随着海拔的升高表现出先升后降的趋势，阳坡草本群落的β_c在海拔区间1 051~1 250 m最大，阴坡和半阴半阳坡草本群落的β_c在海拔区间1 451~1 650 m达到最大。β_r的变化趋势和β_c的一致。在同一海拔区间上(除1 451~1 650 m外)，阴坡草本群落的两种β多样性指数(β_c、β_r)总是先达到最大值，说明阳坡草本群落在同一海拔梯度上物种替代的速率更快，物种较丰富，而阴坡和半阴半阳坡的草本群落β多样性差异较大，其在同一海拔梯度范围内共有物种较少，生境被物种隔离的程度也较高。

4 讨论与结论

白龙江干旱河谷植被破坏严重，恢复难度大，在调查的样方中，草本共计21科37属42种，其中菊科植物最多(10种)，占所有草本种数的23.81%，其次是禾本科植物(9种)，占所有草本种数的21.42%，同一海拔区域阴坡草本植物物种数少于阳坡和半阴半阳坡植物，但是阴坡同一植物生物量比阳坡和半阴半阳坡植物大。

白龙江干旱河谷草本植物α多样性随着海拔、坡向的变化较大，阳坡草本植物α多样性指数在海拔1 250 m达到最大值，而阴坡和半阴半阳坡草本植物在海拔1 450 m达到最大值，阳坡阳光充足，充足的阳光辐射使草本层中生阳性植物较早侵入并迅速发育，丰富了物种多样性。白龙江干旱河谷草本群落的均匀度指数(R)变化较小，说明白龙江干旱河谷区域草本植物分布均匀。白龙江干旱河谷草本群落的丰富度指数(D₁、D₂)在阴阳坡面变化不一致主要是阴阳坡面环境条件的差异引起的，这与周萍等^[1]的研究一致。α多样性随着海拔梯度升高表现为先升高后降低的趋势，阳坡草本群落多样性先达到最大值，群落均匀度指数均随海拔梯度的升高变化较小。描述物种多样性的指数，丰富度指数及均匀度指数的灵敏性有一定差别，多样性指数均能较客观的草本群落多样性。

白龙江干旱河谷草本群落的β多样性研究表明，β多样性随着海拔的升高变化较大，阳坡草本群落的β多样性指数均在海拔区间1 051~1 250 m达到最大，阴坡草本群落的两种β多样性指数(β_c、β_r)在海拔区间1 251~1 450 m达到最大，半阴半阳坡草本群落的β多样性指数总体上大于阳坡。因为阳坡光照充足，水热充足，植物在同一海拔梯度上物种替代的速率更快，物种较丰富，而阴坡和半阴半阳坡在同等水分条件下，由于受光照的限制，阳生喜光植物较少，故而物种β多样性较大，在同一海拔梯度范围内共有物种较少，生境被物种隔离的程度也较高。

由于该区地貌复杂、气候干旱少雨、加之人类活动等多种因素的干扰，群落物种多样性的变化趋势并不是非常明显，在一定程度上说明该区草本植被自然恢复还是一个比较缓慢的生态过程。如果从土壤类型、土壤结构和土壤养分等方面综合考虑，该区植被自然恢复时间可能将会更长，因此，有必要充分认识植被自身喜阴阳特性、生境条件、群落组成及多样性特征、群落植被演替条件和规律，选用乡土物种，适地适种，可加速该区自然生态系统植被群落的恢复与重建。