地衣是一类独特的共生生物，广泛地分布在陆地森林生态系统中，在改善栖息地环境、促进生态系统的物质循环和植物群落的原生演替等方面具有不可低估的作用^[1]。在国外，地衣生态学的研究已成为地衣学研究的热点，并广泛的应用在大气环境质量监测、生态系统稳定性评价、森林生态系统管理等领域^[1]。天山山脉及新疆地区地衣研究的历史可追溯到20世纪初^[2]，但是前人关于托木尔峰地区地衣多样性及区系方面的研究资料不多。在国内，中国科学院植物研究所王先业^[3]最早对新疆托木尔峰地区地衣进行了研究，1977年和1978年他参加了中国科学院组织的托木尔峰地区综合考察，在托木尔峰地区南北坡采集大量地衣标本，经室内的分类鉴定，已定名的地衣共有67种、10变种和4变型。随后艾尼瓦尔·铁木尔等^[4]对托木尔峰国家级自然保护区地衣多样性进行了调查，报道了120种地衣，隶属于49属，其中包括11变种和4变型，热衣木·马木提等^[5]根据文献资料探讨了托木尔峰国家级自然保护区地衣的地理区系特征。近年来我们应用植物生态学定量研究方法对托木尔峰自然保护区树附生和岩面生地衣群落的物种多样性、群落结构、物种分布与环境因素间的关系进行了研究^[6-7]。

朽木生地衣是森林生态系统的主要成分之一，在森林下层具有加速死树、枯树的腐蚀和分解，促进生态系统物质循环和改善栖息地微环境等作用^[1]。在欧洲和北美，有关原生林和人工次生林朽木生地衣群落物种分布与朽木的种类、朽木年龄和腐蚀程度的关系方面已有研究^{[1, 8-11]}。而在国内，这方面的研究尚不多见，目前仅有阿孜古丽·玉素甫等^[12]对乌鲁木齐南部山区森林生态系统朽木生地衣的研究；艾尼瓦尔·吐米尔等^[13-14]对天山森林生态系统和阿尔泰山两河源自然保护区对朽木生地衣群落结构方面的研究，但有关托木尔峰自然保护区朽木生地衣群落以及物种分布方面研究尚未见报道。

由于天山阻挡了来自西北方向的大西洋和北冰洋的潮湿气流，使托木尔峰南坡的降水量随海拔高度的降低而相应减少，因而呈现为半干旱的温带气候；而在北坡，由于受到来自西北方向的海洋潮湿气流的影响，自下而上温度逐渐变低，形成半湿润的温带气候。因此，朽木生地衣在南北坡自然带谱中的分布规律，呈现出较为明显的垂直变化^[3]。另外，由于该区地质历史经受了频繁的变化，导致地衣植物区系古老性和贫乏性。因此，研究该地区朽木生地衣及其物种分布特征，对掌握新疆山地森林生态系统地衣资源多样性，保护特有地衣资源方面具有重要的研究价值，同时为有效管理和合理开发利用森林资源提供科学依据。

托木尔峰自然保护区位于天山山脉的中段，地处北纬41°40′~ 43°10′，东经79°43′~80°55′，西部与吉尔吉斯坦，南部与阿克苏以北的低山山地带，北部与昭苏盆地的特克斯河，东与木扎特河毗连，面积约1.5×10⁴ km²，该地区的自然概况见文献[3]。

在保护区北坡海拔1 950~2 750 m间随机设立20 m × 20 m的样地18个, 采集样地内朽木生地衣标本，并根据朽木的腐蚀阶段(1.树皮轻微腐蚀，树木较硬；2.树皮和树干中度腐蚀，树木软化；3.没有树皮，树干腐烂；4.无树皮，树干完全腐烂，粉末状)^[8]；朽木的径阶(0~25 cm、25~50 cm、50~75 cm、75~100 cm、>100 cm)、海拔(1 950~2 150 m、2 150~2 350 m、2 350~2 550 m、2 550~2 750 m)等进行分组登记，采用常规的地衣鉴定方法进行物种鉴定^[2]。

根据朽木径阶大小、海拔高度和朽木的腐蚀程度等记录朽木生地衣的种类，如果物种出现记为(+)，无记为(-)，组成2×2表，并对2×2表进行卡方独立检验(Chi-square independence)。对2×2表的样本数量大于25的进行Pearson卡方检验；5~25之间进行校正卡方检验；小于5的，进行卡方精确检验^{[8, 15]}。用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较3个腐蚀阶段间朽木生地衣的丰富度差异。指示种分析(indicator species analysis)方法应用在描述各腐蚀阶段间朽木上地衣物种组成、物种出现频率的差异同确定各物种、不同腐蚀阶段的关系。用Monte Carlo检验验证指数值(indicator value)的统计学显著性^[8]。指示值具体算法如下^[8]：

式中：I_ij表示物种i在群丛j内的指示值；N_ij表示物种i在群丛j内每个样方的平均个体数(丰富度)；N_i表示物种i在各群丛内每个样方的平均个体数(丰富度)的和；S_ij表示物种i在群丛j内存在的样方数；S_j表示j群丛的样方总数。

研究结果表明，在托木尔峰国家级自然保护区朽木上分布的地衣共39种，其中壳状地衣13种，占总种数的33.33%；叶状地衣15种，占总种数的38.46%；枝状地衣11种，占总种数的28.21%(表 1)。朽木上的地衣主要由附生、树生和地面生地衣种类组成，其中附生地衣7种、地面生地衣16种、树生地衣16种。大多数的地衣种类选择偏酸性、湿度适中、光照强度较高的生境，在朽木高度腐蚀的富营养化的基物上分布的地衣种类较少。在4个不同腐蚀阶段的朽木中，各选择15棵朽木统计地衣种数。结果表明：第2阶段的地衣种类最多，为33个，其次为第3阶段(26个)，再次为第4阶段(22) 个，第1阶段未见分布，其中30%的地衣种类在各腐蚀阶段的朽木上共有。指示种分析表明，不同腐蚀阶段的朽木与朽木生地衣种类相关。柯贝尔副茶渍、小茶渍、柳茶渍、袋衣等种类在第2腐蚀阶段的指示值最高，是该阶段的指示种；黑蜈蚣衣、枪石蕊、拟小漏斗石蕊、糙皮石蕊等种类是第3阶段的指示种；喇叭石蕊、喇叭粉石蕊、多指地卷等种类是第4阶段的指示种。

随着腐蚀阶段的上升，壳状地衣的物种丰富度总体上呈现下降趋势(表 2), 第2阶段同第3、4阶段差异显著(P=0.03)。叶状地衣物种丰富度呈逐渐下降的趋势，但差异未及显著水平(P=0.10)，枝状地衣总体上呈上升趋势，但差异也不显著(P=0.10)。附生地衣和树生地衣丰富度随腐蚀阶段的上升而减少，附生地衣第2阶段同第3、4阶段丰富度差异显著(P=0.03)，树生地衣各腐蚀阶段丰富度差异不显著(P=0.32)，而地面生地衣的种类和数量呈上升趋势，第2阶段同第3、4阶段地衣丰富度差异显著(P=0.01)。

把地衣按照朽木直径的大小划分为5个径阶(0~25 cm、25~50 cm、50~75 cm、75~100 cm和>100 cm)，并对各组之间的地衣丰富度差异进行分析。结果表明，随着径阶的上升，地衣种类呈现先上升后下降的趋势(图 1)，直径在50~75 cm的朽木上地衣种数最高，为28种，直径＞100 cm的朽木上的地衣种类最低，为21种，但25~50 cm径阶地衣种类数较0~25 cm径阶少，具体原因有待进一步研究。根据不同径阶与地衣种类数的关系，通过拟合，地衣种数与朽木直径的关系可用二项式y=0.785 7x²+3.814 3x+22来表示，相关系数R²=0.624 7。

	图 1 地衣的分布与朽木径阶的关系 Fig. 1 The relation between the lichen distribution and diameter classe
图选项

一般槽梅衣、黑蜈蚣衣和斑面蜈蚣衣倾向于选择直径0~25 cm大小的朽木(表 3)；而小茶渍、柳茶渍和脱落网衣等种类回避。在直径25~50 cm的朽木上地衣的分布和直径大小间无显著的相关性；袋衣和喇叭石蕊和直径50~75 cm朽木的相关性显著；在直径＞100 cm的朽木上具冠橙衣、类锈橙衣、莲座石蕊和喇叭粉石蕊的丰富度较大，与朽木直径有显著的正相关。

从图 2可知，随着海拔的上升地衣种类出现减少的趋势，海拔1 950~2 150 m之间的地衣种类最多，为32种，但2 350~2 550 m地衣种类有所增加，有待进一步分析。经二项式拟合y=0.75x²-6.85x+37.25，相关系数R²=0.776 8。

	图 2 地衣的分布与海拔的关系 Fig. 2 The relation between lichen distribution and altitude
图选项

槽梅衣、犬地卷和斑面蜈蚣衣的分布与海拔1 950~2 150 m的相关性显著，而柳茶渍的分布具有负相关性。在海拔2 150~2 350 m地带，地衣的分布与海拔的关系不显著。枪石蕊和莲座石蕊多分布在海拔2 350~2 550 m地带。分指地卷和喇叭粉石蕊在高海拔地区占优势，而脱落网衣、中国树花和类锈橙衣等种类没有分布海拔2 550~2 750 m间的地带(表 4)。

在森林生态系统中许多生物种类的生存需要死树和朽木等环境。在森林的管理、生产过程中留下一定数量的朽木是有利于提高森林生态系统的物种多样性^{[1, 8, 10]}。在欧洲中部的北方森林和亚高山森林生态系统中对森林下层倒木、朽木与地衣群落的关系进行研究时发现，森林下层朽木上地衣的种类和群落的结构随着树木的腐蚀程度而发生变化^[8-11]。他们认为在森林中树木的腐蚀是一个连续的过程，因此处在不同腐蚀阶段的朽木上出现地衣种类的重叠现象，有些种类在地衣群落演替的过程中短暂的共存^[9-11]。NASCIMBENE et al^[8]在意大利东北阿尔卑斯山脉欧洲银冷杉研究森林的管理对朽木生地衣多样性的影响时发现，没有高强度开发利用的森林有利于倒木、枯枝的进一步腐蚀，从而提高了朽木生地衣的多样性。在托木尔峰国家级自然保护区朽木上地衣的种类随着朽木不同的腐蚀阶段而发生相应的变化，一般壳状地衣出现在腐蚀的早期阶段，他们选择树皮完整、树干木质层较硬的朽木；随着树干的进一步腐蚀，树干的湿度和营养成分发生变化，从而为枝状和叶状地衣的逐渐侵入提供合适的栖息环境，最终到了地衣群落演替的晚期时，在朽木基本腐蚀完成变成粉末状的同时出现土壤的形成，这有利于地面生枝状和叶状地衣的侵入形成种群并逐渐取代其它地衣种类形成顶级地衣群落。因此，在该保护区森林下层留下一定数量的倒木和朽木有利于提高地衣群落物种多样性。

DITTRICH et al^[9]在德国的一个原始云杉林中研究死树与苔藓、地衣和维管束植物多样性之间关系报道中，直径大的朽木上地衣的多样性高；COBANOGLU et al^[15]在土耳其雪松森林研究树附生地衣与树干直径的关系，并提出树附生地衣多样性在直径0~15 cm和30~45 cm的树木上最大，认为地衣的多样性与不同大小的树木树皮的理化性质不同有关。本研究中地衣多样性在直径50~75 cm的朽木上最多，然后随着直径的增大而开始下降。大小不同树木的腐蚀程度和树皮理化性质的差异等因素是影响地衣多样性的主要因素，但要确定主导因素需要进一步深入的研究。海拔是影响朽木上地衣群落物种组成和多样性的主要因素^{[1, 10-11]}，一般温度、湿度、光照强度、降水量等气候因素与海拔高度有关。在托木尔峰国家级自然保护区海拔1 950~2 150 m地带的朽木上地衣的种类最多，多样性最大，随着海拔的升高出现种类和多样性的下降。不同海拔地带朽木的腐蚀主要受到人为干扰、森林郁闭度、光照强度、湿度等因素的影响。通常，在低海拔森林下层的倒木数量较少，而中海拔地区湿度高、森林郁闭度大，有利于喜湿潮湿环境的分解生物的大量繁殖从而促进倒木的腐蚀和分解，另外这个地带是阔叶林和针叶林的交错区，朽木种类多样有利于多种地衣种类的分布。总的来说，托木尔峰自然保护区森林生态系统中朽木的大小、种类和腐蚀程度等因素影响朽木生地衣的栖息、群落的形成和演替。在森林下层中保留一定数量的不同腐蚀阶段的朽木和倒木可以增加林下层朽木生、附生和地面生地衣基物的种类和多样性，有效提高森林生态系统地衣生物多样性方面具有一定的意义。因此，建议在托木尔峰自然保护区管理部门在森林保护和开发利用时，重视并保留一定数量的林内朽木和倒木，从而有效提高该保护区生物多样性。