植物的空间分布格局是种子扩散、干扰、环境异质性、种内和种间竞争等多种不同的生态学过程作用的结果^[1]。点格局分析法用植物种群所有个体的空间坐标组成点图，以分析任意尺度的种群格局和种间关系，因而检验能力较强且得出的结果比传统方法更接近实际^[2]。由于种群不同生活史阶段对环境的响应不同，同一物种不同生活史阶段的聚集强度随空间尺度的变化而变化，一般采用成对相关函数分析植物种群多尺度空间分布格局及其关联性^[3]。

多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis W. C. Cheng et T. Hong)属壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)常绿乔木，为低中温湿润型阳性树种，生于海拔1 000 m以上地带。多脉青冈在木林子国家级自然保护区15 hm²森林动态监测样地内共8 327株，且为大样地内总胸高断面积最大的树种，是群落的主要建群种，对该常绿落叶阔叶混交林生态系统结构和功能的维持起着重要作用^[4]。通过对多脉青冈种群的年龄结构、生存状况和不同生长阶段个体的点格局分布及其关联性进行研究，旨在揭示其种群动态及分布格局中潜在的生态学过程及维持机制，对多脉青冈种质资源的有效保护和科学管理提供理论依据。

木林子国家级自然保护区地处湖北省武陵山余脉，北纬29°55′59″~30°10′47″，东经109°59′30″~110°17′58″，总面积20 838 hm²，属亚热带季风性湿润气候，雾多湿重，雨热同期、日照充足，年平均降水量1 733 mm，年平均相对湿度82%，无霜期270~279 d，年平均气温15.5 ℃，全年有效积温(≥10 ℃)约4 925.4 ℃。土壤为黄棕壤、棕壤和黄壤，其主要植被类型为亚热带常绿落叶阔叶混交林。

木林子国家级自然保护区15 hm²森林动态监测样地位于保护区的核心区内最高峰——牛池峰(海拔2 096 m)山体的中上部，海拔1 600~1 800 m，平均坡度24°，土壤为山地黄棕壤，pH值5.0~6.5。大样地内共有木本植物228种84 189株，分属于61科112属；物种组成以山茶科和壳斗科植物为主；49.56%的物种属低密度种，60.09%的物种具有萌生现象^[4]。

2013年在木林子国家级自然保护区核心区内选择内部地形相对一致的区域，按照热带林业科学中心(Centre for Tropical Forest Science，CTFS)大样地建设与监测技术规范，建立东西长300 m、南北长500 m的15 hm²固定监测样地。采用实时动态测量仪将15 hm²大样地划分为375块20 m×20 m的样地。野外调查以20 m×20 m样地为基本单元，对胸径(diameter at breast height，DBH)≥1 cm的所有木本植物进行每木检尺，识别物种(科、属、种)，测定DBH、树高，记录植株萌生状况，观测所有个体在样地内相对坐标值(以样地单元西南角为原点，测定x轴和y轴的坐标值)和其它生境因子。

采用径级代替龄级分析种群年龄动态，结合多脉青冈种群生长特征将种群划分为9个径级代替相应的龄级。将1 cm≤DBH≤2.5 cm(木本植物起测径阶为1 cm)的个体作为第Ⅰ龄级，2.5 cm＜DBH≤5 cm的个体作为第Ⅱ龄级，5 cm＜DBH≤10 cm的个体作为第Ⅲ龄级，DBH＞10 cm的个体以10 cm作为级差进行龄级划分，将60 cm以上的所有个体作为第Ⅸ龄级。为分析不同生长阶段多脉青冈个体的分布格局，将多脉青冈种群分为小树(Ⅰ、Ⅱ龄级)、中树(Ⅲ、Ⅳ龄级)和成树(Ⅴ~Ⅸ龄级)3个生长阶段。

根据径级划分，编制多脉青冈种群静态生命表^[5-6]。采用生存分析理论的4个函数^[6]：生存函数S(i)、累积死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(t_i)和危险率函数λ(t_i)分析多脉青冈种群动态，其公式分别为

式中：S_i为存活率；h_i为龄级宽度; q_i为死亡率。

Ripley′s K(r)函数是研究以样方内任意点为圆心、r为半径的圆内植物个体数的函数，该方法能够分析任意尺度下的空间分布格局，因此优于传统的格局分析法，详细的计算公式和理论分析见文献[7]。成对相关函数[pair correlation function, g(r)]是基于邻体密度的点格局分析方法，一般由Ripley′s K(r)函数推演而来，两者的关系^[8]可以表示为：g(r)=(2πr)^-1dK(r)/d(r)。g(r)用圆环代替圆进行计算，消除了Ripley′s K函数的尺度累积效应，同时g(r)函数能区分特定尺度上植株的空间关系(集群分布、随机分布或均匀分布)，反映的是生态学过程“关键尺度”的特征^[9]。

运用单变量g(r)函数分析小树、中树、成树在多尺度上的点格局分布特征。为进一步分析不同发育阶段个体的空间关联性，采用案例-对照设计^{[7, 10]}，分别以小树和中树作为案例，成树代表生境异质性因子作为对照。案例-对照设计法假设大龄级的成树经过多年的生境过滤，分布格局基本稳定，成树的分布格局反映了生境异质性作用的结果，所以成树可在一定程度上代表生境异质性因子^[10]。运用双变量g_{1, 2}(r)函数，分别分析小树、中树在以成树作为对照时的点格局分布特征。点格局分析选择完全空间随机模型(complete spatial randomness，CSR)作为零假设^[9]，步长选择5 m，在0~150 m尺度上，使用Monte Carlo循环199次，产生置信度为99%的包迹线以检验点格局分析结果的显著性，点格局分析过程使用生态学软件Programita 2014^[11-13]完成。

木林子大样地多脉青冈种群龄级结构如图 1所示，第Ⅰ龄级个体3 817株，占种群个体总数的45.84%；第Ⅱ个体1 934株，占种群个体总数的23.23%，第Ⅲ龄级个体占11.44%，说明多脉青冈种群的幼龄个体多，且增长迅速，第Ⅰ、Ⅱ龄级个体呈现较高的死亡率。第Ⅴ~Ⅸ龄级个体共计778株，仅占9.34%，且该阶段多脉青冈的树高明显低于林分平均树高，原因可能是多脉青冈大树的侧枝多，冠幅大，同时树高增长相对锥栗[Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.]、白栎(Quercus fabri Hance)和大叶杨(Populus lasiocarpa Oliv.)等树种较为缓慢。多脉青冈各龄级阶段发育良好，其中低龄级个体占大多数，高龄级个体少，龄级结构呈下宽上窄的金字塔型，属典型的增长趋势稳定的增长型种群。

	图 1 多脉青冈龄级特征及林分平均树高 Fig. 1 Age classes characteristic and average height of C. multinervis population
图选项

根据野外调查结果，编制木林子15 hm²大样地多脉青冈种群静态生命表(表 1)。由表 1可知，多脉青冈种群未出现死亡率为负值的情况，由于经过匀滑处理而编制的静态生命表会掩盖原始数据波动中的一些生态学现象^[8]，因此未对原始数据进行匀滑处理。结果表明，第Ⅲ、Ⅳ龄级个体的死亡率和消失率均低于其他阶段，且死亡量波动较小，说明多脉青冈种群生活史中期阶段(中树生长时期)最稳定。

以径级对应的龄级为横坐标，以存活量的自然对数lnl_x为纵坐标，绘制多脉青冈种群的存活曲线见图 2。表 1和图 2表明，多脉青冈种群存活曲线在不同阶段呈现不同类型。总体上看，多脉青冈种群呈Deevey-Ⅰ型模式，说明低龄级个体存活率高，期望寿命较长，而高龄级个体死亡率高；在第Ⅰ~Ⅳ龄级阶段为凹曲线，表现为Deevey-Ⅲ型，且Ⅰ、Ⅱ龄级阶段死亡率和消失率较高，种群波动较大；第Ⅴ~Ⅷ龄级阶段为凸曲线，表现为Deevey-Ⅰ型，其中在第Ⅴ~Ⅶ龄级阶段其死亡率和消失率逐渐增大，在第Ⅶ龄级达到最大(q_x为0.833，K_x为1.792)，种群数量波动最大，第Ⅷ龄级以后，其死亡率和消失率降低，说明多脉青冈在小树(Ⅰ、Ⅱ龄级)和成树(Ⅴ~Ⅸ龄级)阶段种群数量波动大，且在成树阶段的第Ⅶ龄级达到最大，中树(Ⅲ、Ⅳ龄级)阶段种群数量波动最小，在种群生活史各阶段最稳定。

	图 2 多脉青冈种群存活曲线 Fig. 2 Survival curve of C. multinervis population
图选项

多脉青冈种群生存分析的函数值变化如图 3、图 4所示，生存函数S(i)随龄级的增加逐渐减小，累积死亡率函数F(i)随龄级的增加而递增，二者互补。累积死亡率在第Ⅰ~Ⅳ龄级之间上升和下降幅度较大，之后趋于平稳。死亡密度函数f(t_i)和危险率函数λ(t_i)在多脉青冈小树的第Ⅱ龄级出现峰值，其他阶段变化率较小。4个生存函数曲线表明，多脉青冈种群在第Ⅰ、Ⅱ龄级出现死亡高峰期，具有前期数量锐减且明显波动，中后期逐渐趋于稳定的特点，这与种群静态生命表和存活曲线的分析结果大致相同。

	图 3 多脉青冈种群的生存函数和累积死亡率函数 Fig. 3 Functional curves of survival rate and cumulative martality rate of C. multinervis population
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	图 4 多脉青冈种群的死亡密度函数和危险率函数 Fig. 4 Functional curves of death density and hazard rate of C. multinervis population
图选项

采用单变量g(r)函数分析多脉青冈种群3个不同生长阶段的点格局分布特征，结果如图 5所示。在整个研究尺度范围内，小树阶段和中树阶段个体g(r)值均高于置信区间，表现为聚集分布；小树和中树阶段g(r)值变化曲线均呈倒“J”型，说明其在小尺度上的聚集强度最大，且聚集强度随尺度增大而减弱；中树阶段个体g_M(r)值在137~150 m尺度上较小且贴近包迹线，表明聚集强度较小而趋向于随机分布[图 5(a)、图 5(b)]，而成树阶段的个体主要在0~113 m尺度上呈聚集分布[图 5(c)]。多脉青冈种群3个不同生长阶段个体的空间分布趋势较为一致，即在小尺度上表现出强烈的聚集效应，聚集频率随着空间尺度的增大而减小。不同的是，当尺度增大到100 m以上，小树保持较强的聚集分布；中树聚集分布的强度略有减小，逐渐趋于随机分布；成树的聚集强度持续减弱，先后呈聚集分布、随机分布和均匀分布。

	图 5 多脉青冈种群的空间分布及点格局分析 Fig. 5 Spatial distribution and point pattern analysis for small tree (S), middle tree (M), big tree (B) of C. multinervis population
图选项

用双变量g_{1, 2}(r)函数分别分析小树、中树两个阶段与成树阶段的空间关联性，结果如图 6所示。以小树作为案例时，g_B，S(r)值在36~72 m尺度上较大，表现为聚集效应最强，小树与成树显著正关联，在0~4 m尺度上，g_B，S(r)值分布在包迹线内，小树与成树表现为无关联。以中树作为案例时，g_B，M(r)值在0~150 m尺度上先增大后减小，在小尺度上聚集强度最大，中树与成树在大尺度上逐渐趋于无关联，在144~150 m尺度上g_B，M(r)值在包迹线内部，表现为无关联。由于成树的分布格局代表生境异质性的作用，小树在0~51 m尺度上的聚集强度随尺度减小而减弱，逐渐趋于随机分布，与中树的分布趋势相反，说明相较于中树的分布，小树的分布在0~51 m上更趋于随机分布，在越小的尺度上受到生境异质性的影响越小。在51~150 m尺度上，小树、中树的g_B，S(r)和g_B，M(r)大小及变化趋势相似，说明小树和中树的分布均受到较大的生境异质性作用。

	图 6 以成树(B)为对照时小树(S)、中树(M)的分布格局 Fig. 6 Point pattern analysis of small tree (S) and middle tree (M) while big tree (B) as a control
图选项

种群是构成群落的基本单位，也是了解植物群落结构组成与动态变化机制的关键，同时，研究优势种群结构及相关的动态特征是认识森林群落结构特征与生物多样性维持机制的基础^[4]。多脉青冈种群第Ⅰ龄级个体数量最多，占整个种群的45.84%，同时生活史早期死亡率较高，原因主要是此阶段多脉青冈个体生长和分化迅速，对营养和空间资源的需求变大，导致种内及种间竞争加剧。在第Ⅲ~Ⅷ龄级阶段，多脉青冈的高度低于林分平均树高，同时此阶段的死亡密度和危险率函数逐渐趋于稳定，结合多脉青冈成熟个体侧枝多且冠幅大的特点，可以看出此阶段的多脉青冈个体主要通过增大冠幅占据资源取得竞争优势，从而保持种群的稳定。

植物种群的空间格局受径级和尺度特征的影响，不同径级和不同的观察尺度会反映不同层面的生态学特征^[3]。同时，生境异质性、扩散机制促进聚集，竞争排斥可能导致趋向随机^[14]。一般情况下，小尺度上的聚集主要取决于植物之间相互作用，而大尺度上的的聚集可以用生境异质性来解释^[7]，因此对于单个乔木种群，划分不同的发育阶段可以用来分析不同尺度上的聚集效应。多脉青冈3个不同发育阶段的个体在0~113 m尺度上均呈聚集分布，且聚集强度变化趋势基本一致。同时，在4~142 m尺度范围内，小树和中树均与成树的分布显著正关联，这说明多脉青冈种群自疏作用不明显。实地调查中发现，多脉青冈同时进行种子繁殖和萌蘖繁殖，实生苗多以母树为中心呈聚集分布，大量萌蘖产生的子株集中在距母株0~3 m范围内，原因是植物种子具有靠重力传播的特点，所以实生苗多聚集于中树或大树周围，幼苗、幼树呈现聚集分布，而萌蘖分株间具有生理整合作用，使各种异质性资源得以共享，从而来分摊更多的生境风险，导致其自疏作用不明显。而在113~150 m尺度上，年龄越大的个体其聚集强度越弱，且随着尺度增大表现得越明显，说明随着种群年龄的增大，其聚集强度会逐渐降低或转为随机分布，这与袁春明等^[15]和胡尔查等^[16]分别对长蕊木兰[Alcimandra cathcartii (Hook. f. et Thoms. Dandy]和白桦(Betula platyphylla Suk)种群点格局特征的研究结果类似。