湿地松(Pinus elliottii Engelm)原产美国，具有生长快、适应性强、干形圆满通直、产脂量高和纤维长的特点，是重要的用材、纸浆材树种，更是优良的产脂树种。国内从20世纪30年代开始引种，目前已发展成为南方低山丘陵主要造林树种之一^[1-4]。目标性状遗传变异研究是遗传改良的前提和基础，长期以来，育种工作者们对湿地松生长^{[2, 4-5]}、形质、材性^[5]、产脂^{[3-4, 6-7]}和松脂品质^[7-10]方面的遗传变异规律进行了探讨，并分别在江西^{[3, 9]}、湖南^[5]、浙江^{[4, 7, 10]}等省选育出了适合不同培育目标、遗传增益较高的湿地松优良家系。

湖北省是湿地松最早引种区域之一，在全省48个县(市)均有栽培，人工林面积累计达40万hm²，占全省速生丰产林总面积的1/4。湖北省湿地松育种研究进展较慢，已有的文献报道仅停留在引种评价及母树林优树选择的初级阶段^[2]。由于遗传改良研究的相对滞后，适合本区域、表现特别突出的优良品系少，而且遗传改良程度低，严重制约了湿地松速生丰产林建设及其产业的发展。以荆门市彭场林场湿地松半同胞子代测定林为研究对象，对生长和产脂性状相关遗传参数进行估算，旨在研究该区域湿地松生长和产脂性状的遗传变异规律，为湖北省湿地松遗传改良和优良品系选择提供依据。

试验地设在湖北省荆门市彭场林场，北纬30°25′，东经l12°56′，该地属北亚热带季风气候区，年平均气温15.5 ℃，年平均积温5 050~5 100 ℃，无霜期约260 d，年降水量1 160 mm，全年气候温和，雨量充沛。林地土壤主要为第四纪母质发育的黄褐土，土层深度在1 m以上，质地较粘，肥力中等，pH值5.6~6.8，呈微酸性反应，是湿地松栽培的适生区。

荆门市彭场林场于1972年引种营建湿地松母树林66.7 hm²，2002年通过生长量与产脂量测定，以材积和产脂量双指标控制，从中选择出排名前36位的“双优”单株，单株入选率为0.4%。“双优”单株分系号采种育苗后营建子代测定林，造林时间为2004年4月，采用随机区组设计，4个重复，6株单行小区，造林密度为2 m×4 m，以母树林混合种子实生苗为对照。造林前2 a间作芝麻、黄豆，以耕代抚。

2015年5月进行生长量测定，测定指标为树高和胸径。单株材积按湖北省湿地松二元材积计算公式计算。

式中：V为单株材积(m³); h为树高(m); d为胸径(cm)。

2013年7—9月开展产脂量测定，产脂量测定采用上升法“V”字型，割面负荷率为40%，割面统一为南面。7—9月进行，每隔2 d割1刀，共割脂21刀·株^-1，割脂7次后收集松脂分单株称重。以3个月的产脂总量作为产脂量指标。结合松脂产量测定进行松脂品质测定，松脂品质测定在中国林业科学研究院林产化学工业研究所进行。随机选取410、309、236、27、86共5个家系，每木松脂取样测定，根据LY/T 1355—2010^[11]要求，采用气相色谱仪分析松脂中萜烯类物质和树脂酸含量。

方差分析采用SAS GLM过程计算，方差分量采用PROC VARCOMP过程中的最大限制似然法(restricted maximum likelihood，REML)计算^[12]，所有统计分析采用单株数据进行。

方差分析采用混合线性模型

式中：Y_i表示观测值；μ表示总体平均值；B_i表示第i重复的固定效应；F_j表示第j家系的随机效应；FB_ij表示第i重复第j家系的互作效应；e_ijk表示小区内的随机误差。

家系遗传力和单株遗传力计算公式为

式中：h_f²为家系遗传力；h_i²为单株遗传力；σ_f²、σ_fb²、σ_e²分别为家系、家系×区组和环境的方差分量；n为重复数；k为小区调和株数。

表型变异系数和遗传变异系数计算公式为

式中：C_pv、C_gv分别为表型变异系数和遗传变异系数；σ_p²为表型方差；X为性状的平均值。

遗传增益计算公式^[12]为

式中：x为入选家系性状的平均值；X为性状的平均值；h_f²为家系遗传力。

湿地松半同胞家系子代测定林11年生平均胸径15.25 cm，平均树高8.31 m，平均材积0.086 3 m³。对3个生长性状进行方差分析，结果表明，家系之间胸径、树高和材积性状均存在极显著差异(表 1)，说明家系间存在丰富的变异。3个性状中，变异幅度最大的为材积，遗传变异系数和表型变异系数分别为8.97%和40.01%；胸径的遗传变异系数和表型变异系数居中，分别为3.83%和16.32%，略高于树高(分别为3.24%和13.09%)，说明胸径受环境的影响略大于树高。

由方差分量可知，生长性状的变异主要受家系内小区间方差的影响，即环境方差的影响，这部分方差由于混合了不易被分离的环境及未知因素的影响，远远大于家系方差及家系与区组的互作效应方差。家系与区组互作效应对胸径不起作用，对树高和材积起一定的作用。

3个生长性状的家系遗传力均在0.5左右，说明3个生长性状受中度遗传控制，具有较强的选择潜力。3个性状的单株遗传力在0.20~0.25之间，均小于相应的家系遗传力，因此进行优良材料选择时主要考虑家系选择或者家系选择基础上的单株选择。

湿地松半同胞家系子代测定林9年生时，产脂量平均值为1.22 kg，方差分析表明，家系之间差异显著(表 1)，说明家系的遗传品质是影响湿地松产脂量的重要因素。产脂量的遗传变异系数和表型变异系数分别为6.51%和23.60%，介于胸径与材积之间。产脂量家系遗传力和单株遗传力分别为0.61和0.28，均大于生长性状。

湿地松半同胞家系松脂成分含量及变异分析结果(表 2)显示，样品中松节油(单萜烯)占43.22%，松香(双萜烯)占56.78%，未检测到倍半萜烯类组分。这与雷蕾等^[8]对高产脂湿地松的松脂检测结果相似。松节油中含量最为丰富的是α-蒎烯和β-蒎烯，占松节油成分总含量的90.07%；松香中含量最多的是异海松酸、长叶松酸和新枞酸，占松香成分总含量的70.57%。各组分变异系数范围为13.24%~58.67%，其中月桂烯、双戊烯2种组分变异系数最大，均在50%以上。

对松脂各成分含量进行方差分析，结果见表 3。家系间α-蒎烯、莰烯、双戊烯、海松酸、去氢枞酸、枞酸、新枞酸这7种成分含量存在显著或极显著差异，其他组分含量差异不显著。除α-蒎烯和海松酸外，松脂各组分家系遗传力均大于单株遗传力。在单萜烯类组分中，除月桂烯以外，其他组分家系遗传力均大于0.50，处于较高水平。双萜烯类各组分遗传力变化较大，家系遗传力0.10~0.86，单株遗传力0.02~0.93。由于松脂中松节油含量是评价松脂质量的一个重要指标^[7-8]，对松节油含量的遗传力进行估算，家系遗传力和单株遗传力均为0.76。

对湿地松半同胞家系生长量、产脂量和松节油含量进行相关性分析，结果(表 4)表明, 树高、胸径、材积与产脂量均存在极显著正相关，说明开展生长性状遗传改良的同时可以实现产脂量的遗传增益；松节油含量与生长量和产脂量相关性均不显著，因此要实现松脂的优质高产，需要在产脂量选择的基础上开展松节油含量的选择。

由湿地松半同胞家系生长量和产脂量方差分析得知，生长量和产脂量家系间的差异达到了显著或极显著水平，性状的家系遗传力也普遍较高，因此进行优良家系选择对于生长和产脂性状的改良将取得比较理想的效果。分别以材积和产脂量为选择指标，选择强度控制在15%左右，初选高产材、高产脂优良家系，在排名前5位的优良家系中，840和152家系同时入选，说明生长量和产脂量表现均为优良，可实现材积遗传增益13.36%，产脂量遗传增益18.75%(表 5)。将这两个优良家系作为材脂两用优良品系进行推广应用，对比目前湖北省推广的湿地松良种，即本试验中的对照母树林混合种子来说，可以获得材积48.00%、产脂量27.45%的遗传增益。

湿地松半同胞家系子代测定林的生长量、产脂量家系间存在丰富的变异，家系遗传力0.46~0.61，单株遗传力0.20~0.28。吴际友等^[5]利用13年生湿地松试验林数据估算的胸径和材积的家系遗传力分别为0.72、0.76，张建忠等^[4]估算的15~16年生湿地松胸径和材积家系遗传力分别为0.86和0.88，年产脂量家系遗传力接近0.7，与这些研究结论相比，本试验估算的遗传力明显偏低，但是比李彦杰等^[7]估算的胸径家系遗传力为0.436的结果略高，这些差异可能是由于数据结构和统计模型的差异引起的^[13]，同时也与试验群体的规模以及试验材料对环境的适应程度有关，另外试验林分林龄不同也会导致遗传力的差异。产脂量的分析和测定工作是进行高产脂品系选育的重要基础性工作^[4]，近年来在湿地松^{[3-4, 7]}、马尾松(Pinus massoniana Lamb.)^[14-15]和思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)^[16]等主要采脂树种上开展了相关遗传测定和选择研究，其中部分研究采用的是产脂力指标^{[7, 14-15]}，即单位树体生产松脂的能力，研究显示产脂力与生长性状相关不显著。张建忠等^[4]认为产脂力忽略了生长量大小等因素造成的实际产脂量的差异，可能导致高产脂力低产脂量的结果，采用实际产脂量更为合适。利用7—9月的产脂总量进行产脂量分析，相关分析显示产脂量与生长量存在极显著正相关，这与庄伟瑛等^[3]利用湿地松实际产脂量作为研究指标发现材积和产脂量之间具有显著相关性，张建忠等^[4]通过协方差分析得出的生长量和产脂性状之间相关达到极显著水平，以及思茅松^[16]中产脂量与生长性状相关性极强的结论一致，证明了生长和产脂性状兼顾的可能性。本试验中根据生长量和产脂量两个指标选择的优良家系，相对于本地主栽品种(对照)来说，可以获得48.00%的材积增益和27.45%的产脂量增益，增产效果非常明显，可以大大提高湖北省湿地松速生丰产林的生产力水平。我国早期松脂性状改良工作多集中在提高松脂产量方面，随着松脂产业的发展，对松脂品质的重视程度越来越高。本研究分析了松脂中主要组分的相对含量及在家系之间的遗传变异，结果表明松脂各组分变异十分丰富，特别是松节油平均含量达到43.22%，家系间存在极显著差异，家系遗传力和单株遗传力高达0.76，这些研究为松节油及松脂中具潜在应用价值组分的定向选育工作提供了参考。相关分析结果显示松节油含量与生长量和产脂量相关均不显著，这与雷蕾等^[8]研究得出的松节油含量与产脂量显著正相关的结论不一致，可能与试验材料的差异有关。雷蕾等^[8]在高产脂单株选择的基础上开展松脂品质改良，获得14.70%松节油含量现实增益；李彦杰等^[7]没有直接研究产脂力与松节油含量的相关性，而是通过松节油产量指数，即产脂力乘以松节油含量这个指标作为重要指标开展高产脂家系选择，可实现松节油产量426.154%的显著增益。任何一种松脂品质的改良方法都要建立在高产脂量的基础上，因此，无论是在高产脂选择的基础上进行高松节油含量选择，还是同时开展产脂量和松节油含量选择，都要保证产脂量的有效增益，否则松脂品质改良将毫无意义，优质高产湿地松的综合选择方法将在后期作进一步的探讨。