森林与环境学报  2017, Vol. 37 Issue (4): 398-404   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.04.003
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韩航, 陈雪娇, 陈顺钰, 侯晓龙, 刘爱琴, 蔡丽平
HAN Hang, CHEN Xuejiao, CHEN Shunyu, HOU Xiaolong, LIU Aiqin, CAI Liping
类芦对铅胁迫的生理响应
Physiology response of Neyraudia reynaudiana under Pb stress
森林与环境学报,2017, 37(4): 398-404.
Journal of Forest and Environment,2017, 37(4): 398-404.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.04.003

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收稿日期: 2017-01-06
修回日期: 2017-03-13
类芦对铅胁迫的生理响应
韩航1, 陈雪娇1, 陈顺钰1, 侯晓龙1,2, 刘爱琴1, 蔡丽平1     
1. 福建农林大学林学院, 福建 福州 350002;
2. 福建农林大学资源与环境学院, 福建 福州 350002
摘要:采用土培方法,研究了4个浓度(0、250、500、750 mg·kg-1)的铅(Pb)胁迫对类芦形态指标、叶绿素含量、叶片抗氧化酶活性及Pb含量的影响。结果表明:低浓度(250 mg·kg-1)Pb胁迫下,类芦株高、根长、根表面积、生物量等指标显著高于对照(CK)。随Pb胁迫浓度增加,长势逐渐受到抑制,但类芦叶长、根体积和根平均直径仍显著大于CK(P < 0.05)。类芦叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)在低浓度Pb胁迫下相对稳定,在高浓度(500、750 mg·kg-1)Pb胁迫下各活性明显下降,且丙二醛(MDA)含量迅速增加。不同Pb胁迫下,类芦叶片的叶绿素a、b含量相对稳定,影响较小。同时,类芦转运系数始终大于1,对Pb具有较好的转运能力。类芦通过器官形态调整,刺激根系发育和高根冠比,保持光合作用稳定和较强的转运能力,一定程度适应了Pb逆境,可作为Pb污染矿区植物修复潜力植物。
关键词类芦    铅胁迫    形态响应    酶活性    
Physiology response of Neyraudia reynaudiana under Pb stress
HAN Hang1, CHEN Xuejiao1, CHEN Shunyu1, HOU Xiaolong1,2, LIU Aiqin1, CAI Liping1     
1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China;
2. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
Abstract: In order to understand the response mechanism of the growth of Neyraudia reynaudiana in Pb contaminated mining area, a pot culture experiment was carried out to study physiological indexes of N.reynaudiana under different Pb stress. The result showed that low Pb concentration (250 mg·kg-1) could significantly boost plant growth such as plant height, length and area of root, and whole plant biomass compared with CK. High Pb concentration (500, 750 mg·kg-1) gradually inhibited the growth trend of N.reynaudiana while the performance, including leaf length, volume and diameter of root, were still stonger than that of CK (P < 0.05). Malondialdehyde (MDA) content increased dramatically, while superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) were decrease under the growing Pb stress. Pb stress didn't show much impact on the content of chlorophyll a and b. Transfer coefficient was bigger than 1 suggesting N.reynaudiana had the ability to move Pb. By adjusting organs morphology, promoteing root development and root shoot ratio, keeping the speed of photosynthesis and transportation stable, N.reynaudiana had showed its adaptability to limited Pb stress that had a application potential in the remediation of Pb polluted soil.
Key words: Neyraudia reynaudiana(Kunth) Keng     Pb stress: morphology response     enzyme activity    

废弃矿区和矿渣堆积等直接或间接污染矿区周边土壤,是矿山开采中难以避免的环境问题,导致周边土壤重金属超标,植物无法生长,对生态与环境安全造成严重威胁[1]。绿色经济、复绿快、操作性强的原位植物修复技术逐渐受到重视[2]。福建省长汀县稀土资源丰富,长期的开采和矿渣堆积等造成矿区周边植物难以生长,重金属元素严重超标[3]。在前期考察中发现铅是矿区主要超标重金属元素之一,植物体内超标的重金属铅会抑制植物正常生长,对植物产生明显毒害,导致植物枯萎死亡,限制了矿区废弃地土壤修复和植被恢复工作[4]。类芦[Neyraudia reynaudiana (Kunth) Keng]可在矿区铅污染地正常生长,较好地适应了土壤铅胁迫,可能存在特殊的拮抗性,具备土壤修复和植物恢复工作的潜力[5-6]。禾本科植物类芦,具有生物量大、根系发达、适应性强等特点,是我国南方水土保持先锋植物。现有研究主要集中在类芦的水土保持功能、干旱逆境及养分胁迫等方面[7]。研究表明,类芦可通过根系长度和根系生物量的调整来适应土壤的低磷和低钾逆境[8]。罗有发等[9]发现:在酸性矿山废水污染的土壤种植类芦后,有机质等养分明显上升,土壤脲酶等酶活性提高,修复效果较显著。罗洁文等[10]发现,水培铅胁迫下,类芦通过根系细胞壁大量富集重金属铅,降低铅毒害,大大提高了逆境适应能力。但现有研究对于铅胁迫下类芦的形态和生理适应过程及机理尚不清晰,限制了其在铅污染矿区治理中的应用。因此,通过室内土培试验,设计不同浓度铅胁迫处理,测定不同浓度铅胁迫下,类芦地上部分形态、根系形态、生物量、叶绿素含量,抗氧化酶活性和铅含量等指标,探讨类芦对铅胁迫可能存在的形态生理响应机制,揭示其对铅胁迫的适应过程及差异性规律,分析其对铅的富集转运能力,以期为稀土矿废弃地植被恢复提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

类芦种子购于深圳鑫淼森种子公司。种子在蒸馏水中浸泡24 h后,使用干净的河沙培养,种子发芽1周后,每7 d浇1次100 mL的标准霍格兰营养液,培养幼苗至12 cm时,用于试验测定。供试基质为干净河沙和黄心土按3:1混合配制的沙壤土,去除杂质过筛后,自然风干。基质的理化性质:pH值为5.3,有机质含量为8.2 g·kg-1,全氮含量为0.34 g·kg-1,水解氮含量为38.06 mg·kg-1,速效磷含量为3.6 mg·kg-1,速效钾含量为39.7 mg·kg-1,重金属Pb含量为1.69 mg·kg-1。Pb的施加采用分析纯(CH3COO)2Pb·5H2O配成溶液,胁迫前一次性施加,钝化风干后装盆,每盆约15 kg。

1.2 试验方法

试验于2015年5—10月在福建农林大学森林与环境研究所大棚内进行,采用盆栽控制试验。选取长势一致,12 cm左右的类芦苗,每盆1株,根据生长情况,浇标准霍格兰营养液,保持75%田间持水量。试验共设计4个Pb胁迫浓度,分别为0、250、500和750 mg·kg-1(分别以CK、Pb-250、Pb-500、Pb-750表示),每一处理浓度5个重复。在Pb胁迫处理的30、60、90、120、150 d分别测定类芦株高等形态指标,在120 d时,测定抗氧化酶等生理指标,在150 d时,收获类芦植株,测定生物量、根系形态指标和铅含量。

1.3 测定方法 1.3.1 株高和叶片长度测定

类芦株高和叶片长度用直尺进行测量(其中株高从分蘖节到拉直后最长叶尖距离读取,叶长以叶片自身计算);分蘖数和叶片数直接观测计数。

1.3.2 根系形态指标测定

收获类芦整个根系,利用数字化扫描仪(STD1600 Epson,美国)进行根系扫描,并利用WinRhizo(Version 4.0B)软件进行分析,得出总根长、根表面积、根体积和根平均直径。

1.3.3 生物量测定

将收获的类芦先用自来水冲洗干净后,再用去离子水冲洗,将洗净后的类芦放入烘箱,105 ℃杀青后,75 ℃烘干至恒重,分别称取地上部分和根系生物量。

1.3.4 叶绿素含量测定

采用分光光度法测定[11],将类芦叶片剪碎后称取0.2 g放入25 mL容量瓶中,加入乙醇、丙酮各5 mL,封口后,暗光浸提24 h,待叶片完全变白,用紫外分光光度计分别在645、663 nm进行比色,计算叶绿素a、b含量、叶绿素总量和叶绿素a/b数值。

1.3.5 叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量测定

参考王学奎[12]方法进行酶液提取和测定。酶液制备:称取类芦叶片0.2 g,加入磷酸缓冲液后迅速冰浴研磨成浆,定容处理后,4 ℃,离心半径3 cm, 10 000 r·min-1, 冷冻离心20 min,取上清液放4 ℃冰箱待测。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性采用氮蓝四唑法测定;过氧化物酶(peroxidase,POD)活性采用愈创木酚法测定;过氧化氢酶(catalase,CAT)活性采用紫外吸收法测定;丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定。

1.3.6 铅含量测定

将前期处理好的类芦地上部分和根系样品各称取0.2 g于锥形瓶中,采用湿灰化法(VHNO3:VHCLO4=4:1) 加热消解,2%HNO3处理定容至50 mL容量瓶,使用原子吸收分光光度计(WFX-136,北京瑞利分析仪器公司)测定铅含量。

1.4 数据处理

使用SPSS20.0软件进行分析比较,数据为5次重复。转运系数=Ca/CR×100%。使用滞留率[13]表示根系对Pb的滞留能力,R/%=(CR-Ca)/CR×100 (R为根系对Pb的滞留率;CR为根系Pb含量;Ca为地上部分Pb含量)。

2 结果与分析 2.1 铅胁迫对类芦地上部分生长的影响

图 1可知,在不同胁迫时期,随Pb胁迫浓度的增大,类芦的株高、分蘖数、叶片数均呈逐渐减少的趋势,而最大叶长在胁迫试验前期(30、60和90 d)呈逐渐减小的趋势,在试验后期则呈现增大的趋势。Pb-250处理下,类芦株高(60、90、120、150 d时)、分蘖数(90、120、150 d时)、叶片数(90、120、150 d时)和最大叶长(60、90、120、150 d时)显著高于CK(P<0.05),说明低浓度Pb胁迫对类芦地上部分生长具有一定促进作用,随胁迫浓度增加,高浓度Pb胁迫(Pb-500及Pb-750) 对类芦株高、分蘖数抑制作用明显。Pb胁迫试验60 d后,不同浓度Pb胁迫处理,类芦最大叶长均显著大于CK(P<0.05),可能通过增大叶面积、提高光合效率来适应逆境。

图 1 不同浓度铅胁迫对类芦地上部分生长的影响 Fig. 1 Effects of different Pb concentration treatments on the aboveground growth of N. reynaudiana 注:相同时间处理下不同小写字母者表示不同胁迫浓度处理间差异显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05) among different treatments.
2.2 铅胁迫对类芦根系生长的影响

图 2可知,150 d收获类芦植株后,不同浓度Pb胁迫下类芦根系指标差异显著。其中,类芦总根长和根表面积在Pb-250处理下,分别比CK增加了10.9%和4.2%,促进作用显著(P<0.05),随Pb胁迫浓度增加,在Pb-500和Pb-750处理下,明显受到抑制。类芦根平均直径在Pb-250处理下受到抑制,在Pb-750处理下,显著高于CK(P<0.05);类芦根体积则在不同浓度Pb胁迫下,均高于CK。由此可见,类芦在低浓度Pb胁迫下可促进根长和根表面积发育,在高浓度下可维持根体积和根表面积的稳定发育。

图 2 不同浓度铅胁迫对类芦根系形态的影响 Fig. 2 Effects of different Pb concentration treatments on the root morphology of N. reynaudiana
2.3 铅胁迫对类芦生物量的影响

图 3可知,Pb-250处理下,类芦地上部分质量、根系质量和全株质量均显著高于CK(P<0.05),分别比CK增加25.8%、45.6%、30.4%,具有一定刺激作用;Pb-500和Pb-750处理下,类芦生物量指标受到明显抑制(P<0.05),“低促高抑”作用明显。但不同浓度Pb胁迫下类芦根冠比均大于CK,可能是类芦通过调整生物量分配,保持较高的根冠比来适应逆境。

图 3 不同浓度铅胁迫对类芦生物量的影响 Fig. 3 Effects of different Pb concentration treatments on the biomass of N. reynaudiana
2.4 铅胁迫对类芦叶片叶绿素含量的影响

表 1可知,不同浓度Pb胁迫下,类芦叶片叶绿素含量总体呈现先增后减趋势。Pb-250处理下,叶绿素a、b含量和叶绿素总量均高于CK,随后逐渐抑制。叶绿素a/b则在Pb-250处理下达最小值,但随Pb胁迫浓度增加,叶绿素a/b逐渐增大,这可能是类芦对Pb毒害产生耐性,减轻Pb对植物叶片加速衰老的毒害,逐渐适应了逆境。

表 1 不同浓度铅胁迫对类芦叶绿素含量的影响 Table 1 Effects of Pb stress on the chlorophyll content of N. reynaudiana
处理
Treatment
叶绿素a含量
Chlorophyll a
/(mg·g-1)
叶绿素b含量
Chlorophyll b
/(mg·g-1)
叶绿素总量
Total chorophyll content
/(mg·g-1)
叶绿素a/b
Chlorophyll a/
Chlorophyll b
CK2.173±0.010c0.679±0.012c2.852±0.009b3.200±0.070a
Pb-2502.345±0.011a0.775±0.008a2.920±0.019a3.026±0.014b
Pb-5002.267±0.012b0.733±0.007b2.830±0.019b3.093±0.017b
Pb-7502.254±0.013b0.725±0.010b2.809±0.023b3.109±0.013b
2.5 铅胁迫对类芦叶片抗氧化酶和丙二醛的影响

表 2可知,Pb-250处理下,类芦叶片SOD、POD、CAT活性相对稳定,抑制作用不明显;随Pb胁迫浓度增加,在Pb-500和Pb-750处理下,类芦叶片POD、CAT活性明显下降,抑制作用显著(P < 0.05)。类芦叶片MDA含量随Pb胁迫浓度增加快速增加,在Pb-750处理下达到最大值,比CK增加66.6%,类芦体内Pb积累的毒害作用较明显。

表 2 不同浓度铅胁迫对类芦叶片抗氧化酶和丙二醛的影响 Table 2 Effects of Pb stress on the antioxidant enzymes and MDA of N. reynaudiana
处理
Treatment
SOD活性
SOD activity
/(U·g-1)
POD活性
POD activity
/(U·g-1)
CAT活性
CAT activity
/(U·g-1)
MDA含量
MDA content
/(nmol·g-1)
CK0.218±0.015a38.07±1.45a21.67±1.00a52.47±4.68c
Pb-2500.201±0.034a36.45±2.57a20.23±0.66a69.76±4.26b
Pb-5000.206±0.023a30.97±0.17b18.18±1.56b71.88±2.73b
Pb-7500.099±0.003b27.38±0.84c14.49±1.31c87.43±3.52a
2.6 铅胁迫下类芦体内铅含量的变化

表 3可知,不同浓度Pb胁迫下类芦根系和地上部分Pb含量均高于CK,且类芦体内Pb含量随Pb胁迫浓度增加而显著增加(P < 0.05)。其中,在Pb-750处理下类芦根系和地上部分富集量达最大值,分别较CK增加8 149.5%、1 0315.1%。同时在不同浓度Pb胁迫下,转运系数均大于1,表明类芦对Pb有一定耐性和转运能力,对于植物修复具有一定应用潜力。此外,Pb浓度增加时,滞留率也逐渐增加,根系Pb含量占全株比例扩大。推测在Pb胁迫下,类芦通过根系富集和阻滞重金属向上运输,减少对类芦地上部分器官的毒害作用,进而提高逆境耐性。

表 3 不同浓度铅胁迫下类芦体内的铅含量 Table 3 Pb concentration in shoot and root of N. reynaudian under Pb stress
处理
Treatment
铅含量Pb concentration/(mg·kg-1)转运系数
Transfer coefficient
/%
滞留率
Retention rate
/%
根系
Root
地上部分
Shoot
CK1.042±0.125d1.347±0.079d1.149-29.3
Pb-25035.030±1.840c83.066±3.991c2.371-137.1
Pb-50063.417±3.937b111.621±3.089b1.760-76.0
Pb-75085.960±3.526a140.292±4.132a1.632-63.9
3 结论与讨论

植物体内过量的铅会破坏植物体内氧化还原系统平衡,引发氧化胁迫损伤,破坏或降解叶绿素,抑制光合作用等,毒害作用明显,最终可导致植物枯萎死亡[14]。研究表明,耐性植物在不同程度重金属胁迫下,反应敏感度不同、形态响应也略有差异,一般表现为在低浓度下一定的促进效应,在高浓度下抑制生长作用[15]。研究发现,类芦在Pb-250处理下,株高、分蘖数、叶片数增长显著,促进效应明显;根系指标中,总根长和根表面积发育最好,同时,类芦地上部分和根系生物量也达到最大值。在Pb-500和Pb-750处理下,类芦生长受阻,株高、叶片数、全株生物量等明显下降,“低促高抑”与前人研究基本一致[16]。其中,植物根系作为植物与土壤联系载体,是最先接触和感受环境变化的器官,在土壤环境重金属Pb积累超标情况下,根系能否感知环境因子变化,产生化学信号,调整器官形态等增强适应性,是重金属耐性植物逆境生存的关键因素之一[17]。如植物在干旱胁迫下,根系会产生应激机制,延长根系,扩大根表面积来增加与土壤接触面积汲取更多水分维持生存[18]。类芦根系总根长和根表面积在Pb-250和Pb-500处理下,大于CK;根平均直径在Pb-750处理下,高于CK;各浓度Pb肋迫下,根体积均优于CK,根冠比始终高于CK,逆境下根系部分仍保持稳态发育。综上可知,类芦通过扩大根体积,根平均直径等维持根系发育,优化生物量分配,增强了Pb耐性,这也可能是类芦在矿区重金属污染地正常生长的原因之一。

重金属胁迫会引起叶片褪绿、破坏叶绿素合成,降低植物叶片的色素含量和光合效率,不同植物影响程度略有差异[19]。研究表明[20],Cd胁迫下番茄叶绿素a和叶绿素b含量有不同程度减小,叶绿素a/b数值随Cd浓度增加而增大。文中的研究中,Pb胁迫下类芦叶绿素a、b含量大于CK,随胁迫浓度增加,逐渐减小。这与一定浓度范围内,重金属逆境会促进叶绿素含量增加[21]的结论一致。叶绿素a/b是判断植物叶片衰老快慢的一个重要表征,Pb胁迫下,类芦叶绿素a/b小于CK,加速了类芦叶片衰老进程。但胁迫浓度增加,叶绿素a/b逐渐上升,这可能是类芦体内随Pb逐渐积累,产生的某种抗性,减缓了类芦叶片衰老速度。故推测,Pb胁迫下,类芦叶绿素a、b含量的相对稳定保证了类芦光合作用正常运行,叶绿素a/b逐渐增加,减弱了Pb对叶片的毒害,增强了其耐性。同时,植物体内重金属的积累会诱导植物细胞内活性氧自由基大量产生,打乱原有的活性氧平衡,进一步造成质膜氧化等伤害[22]。耐性植物在一定范围内可以通过调节体内渗透物质和提高抗氧化酶活性来缓解伤害,增强抗逆性[23]。文中的研究中,类芦叶片在Pb胁迫下,MDA含量显著增加,逐渐产生毒害。但在Pb-250处理下,类芦叶片POD、SOD、CAT活性相对稳定,与CK无显著差异,这可能是Pb胁迫下,类芦体内抗逆适应性酶,保持活性稳态,主动适应逆境的机制。随胁迫增加,抗氧化酶活性受到明显抑制,符合前人研究结果[24]。结合类芦长势、根系形态、生物量抗氧化酶活性等形态和生理指标可知,类芦在Pb-250处理下表现为促进和刺激增长作用;在Pb-500处理下,其形态和生理指标表现为稳态适应和一定程度降低;在Pb-750处理下,抑制作用明显。此外,重金属修复植物一般具有可在重金属污染区正常生长,转运系数均大于1,富集重金属部位主要集中在地上部分等特点。目前发现的Pb富集植物如芨芨草、莎草[25]等,长势较慢,生物量小,限制了修复效果。在试验中,类芦随胁迫浓度增加,体内Pb含量逐渐增大,在Pb-750处理下达到最大,表现出较强的富集能力。综上所述,类芦在Pb-250处理下,株高、分蘖数、叶片数、全株生物量等指标总体高于CK,但随胁迫浓度增加,抑制作用明显,表现出“低促高抑”的规律。在Pb胁迫下类芦根长、根体积、根平均直径保持稳定发育,汲取养分,增强了对Pb的抗逆性。土壤Pb逆境下,类芦体内MDA含量显著上升,毒害作用明显,但类芦叶绿素含量和抗氧化酶系统活性未呈现单一的增减规律。低Pb浓度下对类芦叶绿素含量具有促进作用,随Pb胁迫浓度增加,逐渐抑制。其中叶绿素a/b数值先减后增,可能是类芦适应逆境,逐渐缓解Pb毒害对植物的加速衰老。同时,抗氧化酶POD、CAT、SOD活性也表现出一定范围内的稳态和抗性。且试验中类芦对Pb的转运系数均大于1。鉴于此,类芦可作为植被恢复与植被修复的备选植物。类芦作为南方红壤养分贫瘠地区水土保持的先锋植物,不仅可在长汀稀土矿重金属污染区正常生长,且表现出对重金属逆境较强的耐性,对于我国南方矿区养分贫瘠和重金属超标复杂环境下的生态修复工作,有较大应用前景。

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