森林与环境学报  2017, Vol. 37 Issue (3): 366-371   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.03.020
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汪凤林, 曹光球, 叶义全, 陈潇潇, 罗红艳, 曹世江
WANG Fenglin, CAO Guangqiu, YE Yiquan, CHEN Xiaoxiao, LUO Hongyan, CAO Shijiang
不同光质下杉木幼苗叶片光合作用的光响应
Light response of photosynthesis in Cunninghamia lanceolata under different light qualities
森林与环境学报,2017, 37(3): 366-371.
Journal of Forest and Environment,2017, 37(3): 366-371.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.03.020

文章历史

收稿日期: 2016-11-30
修回日期: 2017-03-03
不同光质下杉木幼苗叶片光合作用的光响应
汪凤林1,2, 曹光球1,2, 叶义全1,2, 陈潇潇1,2, 罗红艳1,2, 曹世江1,2     
1. 福建农林大学林学院, 福建 福州 350002;
2. 国家林业局杉木工程技术研究中心, 福建 福州 350002
摘要:以2年生杉木幼苗为试验材料,采用便携式光合测定仪Li6400-XT测定了人工光源下白、红、蓝、黄和绿光5种光质下不同光强对杉木幼苗叶片光合光响应曲线、光合生理指标的影响,从而比较不同光质条件下杉木幼苗叶片光合作用的差异。结果表明:不同光质不同光强下杉木幼苗叶片的光合速率(Pn)间均差异极显著(P < 0.01)。在弱光强下(≤ 200μmol·m-2·s-1),红光下杉木幼苗叶片的Pn和水分利用效率(WUE)显著高于其他光质,分别为5.743、6.783μmol ·m-2·s-1。强光强下(≥ 1500μmol·m-2·s-1),蓝、绿光下杉木幼苗叶片的Pn分别为13.158、13.400μmol·m-2·s-1,高于其他光质,气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)均有增大,且绿光增幅大于蓝光。在中等光强下(200~1500μmol·m-2·s-1),白光下杉木幼苗叶片的PnCi均处于较高水平,黄光下杉木幼苗叶片的WUE和Ci在光强为500μmol·m-2·s-1时达到最大值后持续下降。
关键词杉木    光质    光合作用    光响应    
Light response of photosynthesis in Cunninghamia lanceolata under different light qualities
WANG Fenglin1,2, CAO Guangqiu1,2, YE Yiquan1,2, CHEN Xiaoxiao1,2, LUO Hongyan1,2, CAO Shijiang1,2     
1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China;
2. State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir, Fuzhou, Fujian 350002, China
Abstract: Two-year-old Cunninghamia lanceolata seedlings were used as experimental materials, the photosynthetic light response curve and photosynthetic physiological indexes of C. lanceolata seedlings under different artifial light (white light, red light, blue light, yellow light and green light) and intensities were measured by using a portable photosynthetic analyzer Li6400-XT to compare photosynthesis response of C. lanceolata to different light conditions.The results showed that the photosynthetic rate of C. lanceolata seedlings under different light and intensity was significantly different(P < 0.01). Under the low light condition(≤ 200 μmol·m-2·s-1), the photosynthetic rate and water use efficiency of C. lanceolata seedlings under red light were significantly higher than those of other light quality, with 5.743 and 6.783 μmol·m-2·s-1 respectively. Under the high light condition(≥ 1 500 μmol·m-2·s-1), the photosynthetic rate of C. lanceolata seedlings under blue and green light were 13.158 and 13.400 μmol·m-2·s-1, respectively, which were higher than other light quality, stomatal conductance and intercellular CO2 concentration increased and green light increased more than blue light. Under the medium light condition(200~1 500 μmol·m-2·s-1), photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration of C. lanceolata seedlings under white light were at a high level. The leaf water use efficiency and intercellular CO2 concentration of C. lanceolata under yellow light decreased continuously after peaking the maximum value with the light intensity of 500 μmol·m-2·s-1.
Key words: Cunninghaia lanceolata (Lamb.) Hook.     light quality     photosynthesis     light response    

光是植物进行光合作用的能量来源,植物的生长发育和形态建成受光强、光质和光照时间3个方面影响[1]。光质是光的重要属性,有研究表明,不同光质的光对植物生长发育的影响不尽相同,柯学等[2]发现红、紫和蓝光对烟叶生长具有促进作用,而黄光具有一定的抑制作用;姚小华等[3]研究得出蓝或红蓝混合光对油茶嫁接苗的苗高生长具有促进作用,其中以红光为主的光质促进作用更为显著;MOUGET et al[4]报道,水稻幼苗净光合速率在黄光下最大,而蓝和紫光则不利于光合作用的进行。由于试验材料、试验环境和光质选择的不同,光质对植物光合作用的影响结果不完全一致,甚至结果相反。

杉木[Cunninghaia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国主要的造林树种,种植面积广泛,其分布地区遍及我国16个省区。目前,杉木光合作用的各方面相关研究已逐渐展开:谢会成等[5]就大气中CO2浓度的迅速升高研究了CO2浓度升高对杉木光合生理特性的影响,得出大气CO2浓度的升高有利于杉木的生长;ZHANG et al[6]则就氮沉降和氮添加对杉木幼苗光合作用和生理反应进行了探索,发现中氮处理对杉木光合作用具有显著促进作用;ZHANG et al[7]对杉木叶片和林冠层的光合作用模型的构建进行了研究;陈福明等[8]研究表明, 不同林龄杉木的光合作用强度不同,具体表现为苗期>幼林>15年生;陈俊伟等[9]利用14C示踪法对杉木光合产物的分配研究发现,标记3 d,杉木光合产物分配率以叶最高,而标记22 d,杉木叶的光合产物分配率低于新梢和根。不同光质对杉木光合光响应的研究尚未见报道。文中以2年生杉木幼苗为研究对象,通过测定白、红、蓝、黄和绿光5种光质下杉木幼苗叶片的光合速率(photosynthesis rate, Pn)、蒸腾速率(transpiration rate, Tr)、气孔导度(stomatal conductance, Gs)、胞间CO2浓度(intercellular CO2 concentration, Ci)等光合参数,对不同光质下杉木幼苗叶片光合作用的光响应进行比较研究,探索光质在杉木幼苗繁育的应用前景,为温室内杉木幼苗的高效快速繁育提供理论指导。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验材料为2年生杉木优良无性系061。该无性系于2015年4月以盆栽方式种植在福建农林大学科技园2号楼后院,位于东经119°24′,北纬26°09′,属亚热带季风性气候,雨热同期,年平均气温20~25 ℃,年平均降水量900~2 100 mm,年平均日照时间1 700~1 980 h,无霜期达326 d。盆内土壤取自福建省南平市王台镇溪后村安曹下林木丰产林内,种植期间对苗木进行水分管理,保持土壤水分充足。在生长调查的基础上,选择平均木4株作为供试植株,每株作为1个重复,共4个重复。在此基础上,选择当年生(当年春季生长)成熟健康的叶片作为试验材料。试验测定时间为2016年9月5—7日。

1.2 测定方法

选择植株自上而下第2叶轮上当年生(当年春季生长)成熟健康的叶片,采用Li6400-XT便携式光合测定仪,将人工光源(6400-18三基色光源)设定白、红、蓝、黄和绿光5种光质,分别在各光质下设定2 000、1 500、1 000、800、500、200、180、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-112个不同梯度的光强,分别对叶片进行光诱导20 min,测定PnGsCiTr等光合作用指标。在温度(30±2) ℃,CO2浓度为(480±20) μmol·mol-1,各光强下稳定3 min后进行测量,测量时每5 s记录1次,各光强记录60 s,重复3次取平均值。

1.3 数据处理

水分利用效率(water use efficiency,WUE)采用WUE=Pn / Tr计算。利用Excel 2003、Origin Pro 8.5和SPSS 18.0软件对试验数据进行整理和统计,利用多因素方差分析法对不同光质不同光强下杉木幼苗叶片Pn进行比较分析。

2 结果与分析 2.1 光合速率的光响应曲线

5种光质条件下杉木幼苗叶片的Pn随着光强的增强而增大(图 1)。当光强为0~500 μmol·m-2·s-1时,杉木幼苗叶片的Pn在不同光质下均随光强增强呈急剧增大趋势。当光强超过500 μmol·m-2·s-1时,不同光质随光强的增强,杉木幼苗叶片的Pn表现出不同的变化趋势:黄光呈明显的下降趋势;白、红光达到最大值后呈饱和趋近型;蓝、绿光则表现出随光强增强而增大,但与光强为0~500 μmol·m-2·s-1相比,其增长趋势较缓。

图 1 不同光质的光合速率光响应曲线 Fig. 1 Light response of photosynthetic rate under different light qualities

在同一光强不同光质下,杉木幼苗叶片的Pn光响应曲线之间也存在差异(图 1)。在弱光强下(≤200 μmol·m-2·s-1),红光下杉木幼苗叶片的Pn大于其他光质,各光质下杉木幼苗叶片的Pn总体表现出红光>黄光>白光>绿光>蓝光。在强光强下(≥1 500 μmol·m-2·s-1),绿、蓝光下杉木幼苗叶片的Pn大于其他光质,且绿光大于蓝光,当光强达2 000 μmol·m-2·s-1时,各光质下杉木幼苗叶片的Pn呈绿光>蓝光>白光>红光>黄光。在中等光强下(200~1 500 μmol·m-2·s-1),红、白光下杉木幼苗叶片的Pn先增大后减小,在光强为1 000 μmol·m-2·s-1时达到最大值后趋近于饱和, 白光大于红光;而在黄光下杉木幼苗叶片的Pn最大值出现在光强为500 μmol·m-2·s-1时;绿、蓝光下杉木幼苗叶片的Pn继续增大。由方差分析结果可知,不同光质不同光强下杉木幼苗叶片的Pn间均差异极显著(P<0.01) (表 1)。

表 1 不同光质光强下杉木幼苗叶片光合速率方差分析1) Table 1 Variance analysis of leaf photosynthetic rate of C. lanceolata seedling under different light qualities and intensities
差异性Differences平方和Sum of squares自由度Degree of freedom均方Mean quareF值F value
光质Light quality62.812415.703559.478**
光强Light intensity3 374.19111306.74510 928.929**
交互Interaction140.906443.202114.098**
误差Error3.3681200.280
总计Total12 966.556180
1) **极显著相关(P < 0.01)。** indicates extremely significant correlations (P < 0.01).
2.2 气孔导度的光响应曲线

5种光质下杉木幼苗叶片的Gs随光强的增强表现出波动变化,大体呈先增大后减小的趋势, 在同一光强不同光质下,杉木幼苗叶片的Gs光响应曲线之间也有所不同(图 2)。在弱光强下(≤200 μmol·m-2·s-1),白、蓝光下杉木幼苗叶片的Gs处于高水平,黄、绿和红光下的则较低。在强光强下(≥1 500 μmol·m-2·s-1),5种光质下杉木幼苗叶片的Gs均有所提高,其中绿光增幅最大,当光强为2 000 μmol·m-2·s-1时,杉木幼苗叶片的Gs表现为蓝光>白光>绿光>红光>黄光。在中等光强下(200~1 500 μmol·m-2·s-1),5种光质下杉木幼苗叶片的Gs呈波动变化,蓝、白光下杉木幼苗叶片的Gs仍处于较高水平,红、绿和黄光下的仍较低,当光强为1 000 μmol·m-2·s-1时,杉木幼苗叶片的Gs表现出白光>蓝光红光>绿光>黄光。

图 2 不同光质的气孔导度光响应曲线 Fig. 2 Light response of stomatal conductance under different light qualities
2.3 胞间CO2浓度的光响应曲线

5种光质下杉木幼苗叶片的Ci均随光强的增强而降低,在同一光强不同光质下,杉木幼苗叶片的Ci光响应曲线之间也存在差别(图 3)。在弱光强下(≤200 μmol·m-2·s-1),5种光质下杉木幼苗叶片的Ci随光强增强呈迅速下降趋势,其中,除蓝光外,其他4种光质下杉木幼苗叶片的Ci在光强为180~200 μmol·m-2·s-1时均有所上升。在强光强下(≥1 500 μmol·m-2·s-1),蓝、红、绿和黄光下杉木幼苗叶片的Ci均有所上升,而白光下的呈下降趋势,当光强为2 000 μmol·m-2·s-1时,5种光质杉木幼苗叶片的Ci表现为蓝光>绿光>白光>红光>黄光。在中等光强下(200~1 500 μmol·m-2·s-1),5种光质下杉木幼苗叶片的Ci呈波动下降趋势,其中,当光强达到1 000 μmol·m-2·s-1后,5种光质下杉木幼苗叶片的Ci均趋于稳定。

图 3 不同光质的胞间CO2浓度光响应曲线 Fig. 3 Light response of intercellular CO2 concentration under different light qualities
2.4 水分利用效率的光响应曲线

5种光质下杉木幼苗叶片的WUE随着光强的增强而升高,且升高趋势逐渐变缓,在同一光强不同光质下,杉木幼苗叶片的WUE光响应曲线之间也有所差异(图 4)。在弱光强下(≤200 μmol·m-2·s-1),5种光质下杉木幼苗叶片的WUE在光强为0~150 μmol·m-2·s-1时升高迅速,在光强为151~200 μmol·m-2·s-1时则呈降低趋势,其中,蓝、白光下杉木幼苗叶片的WUE低于其他3种光质。在强光强下(≥1 500 μmol·m-2·s-1),绿、黄和红光下杉木幼苗叶片的WUE呈下降趋势,而白、蓝光下木幼苗叶片的WUE呈升高趋势,当光强为2 000 μmol·m-2·s-1时,5种光质杉木幼苗叶片的WUE表现为绿光>白光>黄光>红光>蓝光。在中等光强下(200~1 500 μmol·m-2·s-1),5种光质下杉木幼苗叶片的WUE呈波动变化,其中,绿光下的处于较高水平,而蓝光下的则相对较低,红、白和黄光下的则介于绿、蓝光之间。

图 4 不同光质水分利用效率光响应曲线 Fig. 4 Light response of water use efficiency under different light qualities
3 讨论与结论

Pn与植物的光合能力呈正相关关系,Pn越大说明植物光合能力越强,从而能使植物贮存更多的营养物质[10]。文中的研究表明,杉木幼苗叶片的PnGs、WUE呈正相关关系,这与WU et al[11]研究结果一致,而杉木幼苗叶片的CiPn的关系在不同光强下表现出不同的规律。对不同光质下杉木幼苗叶片的Pn光响应曲线分析可以得出,在弱光强下(≤200 μmol·m-2·s-1),红、黄光下杉木幼苗叶片的Pn处于较高水平且增长迅速,其中红光下的更高,说明在弱光强下红光有助于杉木光合作用的进行,与周锦业[12]的研究结果一致。在强光强下(≥1 500 μmol·m-2·s-1),白、红光下杉木幼苗叶片的Pn趋于稳定并呈缓慢减小的趋势,黄光减小趋势显著,可能是在以上3种光质下,随着光强增强出现了光抑制现象[13],而蓝、绿光下杉木幼苗叶片的Pn随着光强增强而继续增大,即在强光强下,蓝、绿光能够促进杉木光合作用的进行,有助于杉木营养物质的积累。郭丽丽[14]在对杉木芽诱导培养试验中得出,蓝、绿光对杉木芽的诱导增殖具有明显的促进作用,与文中结果一致,而这一结果与刘晓英等[15]研究结果相反,故杉木对绿、蓝光响应的生理机理有待进一步探索。在中等光强下(200~1 500 μmol·m-2·s-1),白光下杉木幼苗叶片的Pn高于其他光质,表明白光对杉木幼苗叶片光合作用的促进作用高于其他光质。

Gs是反映气孔的张开程度,是单位时间内单位叶面积气孔的水汽蒸腾量,对植物的光合作用和蒸腾作用有重要影响[16]。植物的Gs差异与光质、光强相关。FRECHILLA et al[17]研究发现,蓝光对气孔开放具有诱导和促进作用;而YORIO et al[18]对莴苣和甜菜的研究指出,在红、蓝光下Gs低于白光;张静[19]则指出,不同红光与远红光的比值在2.5~6.5时,叶片气孔指数、气孔密度、气孔开张比以及气孔开度均随红光成分的增加而显著降低。文中研究发现,杉木幼苗叶片的Gs在蓝、白、红和绿光下均随光强增强而上升,且在光强为800 μmol·m-2·s-1趋于稳定,即气体交换稳定,有助于CO2的吸收和光合作用的进行,其中蓝、白光下的处于相对较高水平,黄光下的随光强增强呈单峰型,在光强为500 μmol·m-2·s-1时达到最大值,与刘晓英等[15]研究结果一致。

CO2是叶片光合作用碳同化的底物。Ci的高低直接影响Pn的大小,两者之间呈正相关关系[11],与文中蓝、绿光在强光强下,杉木幼苗叶片的PnCi呈正相关的结果一致。文中各光质在弱、强光强下的红、白、黄3种光质表现出杉木幼苗叶片的PnCi呈负相关,这一结果则与ZHANG et al[20]研究结果相同。叶片的Ci受其周围空间的CO2浓度、叶肉导度、Gs和叶肉细胞的光合特性等因素共同影响,对于杉木幼苗叶片在各光质下的特性还有待于进一步研究。

WUE是评价植物生长适宜程度的综合生理指标,WUE越高植物的适应能力越强。文中的研究表明,弱光强下(≤200 μmol·m-2·s-1),红光能够促进杉木幼苗叶片WUE的提高,从而改善杉木叶片的光合能力,与周锦业[12]研究结果一致,但与曹刚等[21]对黄瓜的研究结果不同,这可能是试验设置的光强不同(曹刚等试验设置的光强为800 μmol·m-2·s-1,大于文中试验的200 μmol·m-2·s-1),试验材料的差异也可能是原因之一。文中蓝光下杉木幼苗叶片的WUE在各光质中处于较低水平,与Pn呈正相关关系,在强光强下(≥1 500 μmol·m-2·s-1),WUE的提高对Pn具有显著的促进作用,这一现象与曹生奎等[22]研究结果相同,即WUE对光合速率具有显著影响。有研究表明[23-24],不同光质下的GsCi的变化不尽相同,对WUE也产生了影响。文中不同光质对杉木幼苗叶片的相关光合参数也存在不同的影响效果。为促进温室内杉木幼苗的高效培育,就单色光选择而言,在弱光环境下可采用红光,强光环境则可采用蓝、绿光。

参考文献(References)
[1] FRANKLIN K A. Light and temperature signal crosstalk in plant development[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2009, 12(1): 63–68. DOI:10.1016/j.pbi.2008.09.007
[2] 柯学, 李军营, 李向阳, 等. 不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响[J]. 植物生理学报, 2011, 47(5): 512–520.
[3] 姚小华, 龙伟, 陈芬, 等. 光质对油茶嫁接苗生长的影响[J]. 中国农学通报, 2015, 31(34): 33–36. DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.casb15040172
[4] MOUGET J L, ROSA P, TREMBLIN G. Acclimation of Haslea ostrearia to light of different spectral qualities-confirmation of 'chromatic adaptation' in diatoms[J]. Journal of Photochemistry and Photobiology B:Biology, 2004, 75(1/2): 1–11.
[5] 谢会成, 姜志林, 尹建道. 杉木的光合特性及其对CO2倍增的响应[J]. 西北林学院学报, 2002, 17(2): 1–3,9.
[6] ZHANG Y X, HAN Q Q, GUO Q X, et al. Physiological and proteomic analysis reveals the different responses of Cunninghamia lanceolata seedlings to nitrogen and phosphorus additions[J]. Journal of Proteomics, 2016, 146: 109–121. DOI:10.1016/j.jprot.2016.07.001
[7] ZHANG X Q, XU D Y. Eco-physiological modelling of canopy photosynthesis and growth of a Chinese fir plantation[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 173(1/2/3): 201–211.
[8] 陈福明, 朱杭瑞. 杉木光合性状研究初报[J]. 浙江林业科技, 1982, 2(3): 4–7.
[9] 陈俊伟, 倪竹如, 刘智宏, 等. 利用14C示踪法研究杉木光合产物分配和杉木根系分泌物[J]. 核农学报, 1994, 8(3): 167–171.
[10] 王少先, 李再军, 王雪云, 等. 不同烟草品种光合特性比较研究初报[J]. 中国农学通报, 2005, 21(5): 245–247, 252.
[11] WU Y Y, LIU C Q, LI P P, et al. Photosynthetic characteristics involved in adaptability to karst soil and alien invasion of paper mulberry [Broussonetia papyrifera (L.) Vent.] in comparison with mulberry (Morus alba L.)[J]. Photosynthetica, 2009, 47(1): 155–160. DOI:10.1007/s11099-009-0026-3
[12] 周锦业. 基于LED光源的杉木组培快繁技术研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2013.
[13] 许大全, 张玉忠, 张荣铣. 植物光合作用的光抑制[J]. 植物生理学通迅, 1992, 28(4): 237–243.
[14] 郭丽丽. 杉木无性系管胞性状的变异规律及无性繁殖技术研究[D]. 临安: 浙江农林大学, 2014.
[15] 刘晓英. LED光源对樱桃番茄生育和光合作用影响的研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2010.
[16] 司建华, 常宗强, 苏永红, 等. 胡杨叶片气孔导度特征及其对环境因子的响应[J]. 西北植物学报, 2008, 28(1): 125–130.
[17] FRECHILLA S, TALBOTT L D, BOGOMOLNI R A, et al. Reversal of blue light-stimulated stomatal opening by green light[J]. Plant & Cell Physiology, 2000, 41(2): 171–176.
[18] YORIO N C, GOINS G D, KAGIE H R, et al. Improving spinach, radish, and lettuce growth under red light-emitting diodes (LEDs) with blue light supplementation[J]. Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science, 2001, 36(2): 380–383.
[19] 张静. R: FR值对温室菊花气孔特性及蒸腾的影响及模拟研究[D]. 南京: 南京信息工程大学, 2013.
[20] ZHANG D Y, WANG X H, CHEN Y, et al. Determinant of photosynthetic capacity in rice leaves under ambient air conditions[J]. Photosynthetica, 2005, 43(2): 273–276. DOI:10.1007/s11099-005-0044-8
[21] 曹刚, 张帆, 任静, 等. 不同光质LED光源对黄瓜幼苗光合参数、水分利用效率和叶绿体超微结构的影响[J]. 中国沙漠, 2013, 33(3): 765–771. DOI:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00110
[22] 曹生奎, 冯起, 司建华, 等. 极端干旱区胡杨生长季水分利用效率变化特征研究[J]. 中国沙漠, 2012, 32(3): 724–729.
[23] LAKE J A, QUICK W P, BEERLING D J, et al. Plant development:signals from mature to new leaves[J]. Nature, 2001, 411(6834): 154. DOI:10.1038/35075660
[24] BAZZAZ F A. The response of natural ecosystems to the rising global CO2 levels[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1990, 21: 167–196. DOI:10.1146/annurev.es.21.110190.001123