文章信息
- 黄云鹏, 范繁荣, 苏松锦, 王邦富, 周俊新
- HUANG Yunpeng, FAN Fanrong, SU Songjin, WANG Bangfu, ZHOU Junxin
- 竹柏种群生命表与性比分析
- Life table and sex ratio of Nageia nagi
- 森林与环境学报,2017, 37(3): 348-352.
- Journal of Forest and Environment,2017, 37(3): 348-352.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.03.017
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文章历史
- 收稿日期: 2016-07-13
- 修回日期: 2016-10-19
2. 泉州师范学院资源与环境科学学院, 福建 泉州 362000;
3. 福建林业职业技术学院, 福建 南平 353000
2. College of Resources and Environmental Science, Quanzhou Normal University, Quanzhou, Fujian 362000, China;
3. Fujian Forestry Professional Technology College, Nanping, Fujian 353000, China
竹柏[Nageia nagi (Thunb.) O. Kuntze],罗汉松科竹柏属常绿乔木,性喜温热湿润气候,是传统的“四旁”、城镇和庭院绿化树种,也是优良的油料能源树种[1]。竹柏枝叶具有止血、接骨、消肿、抗肿瘤等功效[2],植株抗污染和驱蚊效果显著[3],市场应用前景广阔。目前,竹柏研究主要集中在引种栽培、种源试验[4]、育苗[5]、无性系筛选[6]、生理生化[7]、混交造林试验[8]、叶的高效液相色谱特征[9]、药用(化学)成分的提取与测定[10]等,种群生态学方面的研究相对较少,仅见种群地理分布、种群结构、空间格局和群落特征等方面报道[11]。天然竹柏种群分布较零散,了解其种群数量和生态习性对其优良种源筛选、苗木越冬和引种驯化具有科学指导意义。课题组前期在开展竹柏地方标准项目、种源调查和优良单株筛选过程中[1],发现竹柏种群数量动态区域差异、雌雄个体地形分异规律明显,然而相关研究至今未见报道。生命表可直观地揭示种群发展趋势、种群与环境适应关系;间接为种子散布、萌发及幼苗更新等提供信息,是种群数量动态研究重要的工具[12-13]。为此,以福建省南平市溪源谷竹柏天然林为研究对象,研究其种群径级结构、静态生命表、存活曲线、雌雄个体空间分布规律,为竹柏种群的保护、引种和动态预测提供科学依据。
1 研究区概况研究区位于福建省南平市茫荡山自然保护区核心景区——溪源峡谷(国家4A级,面积28 km2)90~95林班上。地理坐标为东经118°06′21″~118°07′43″,北纬26°38′16″~26°38′37″,中亚热带季风气候,年均降水量约1 616.1 mm[14];海拔138~512 m,平均坡度23°,土层厚度约20 cm,壤质土。乔木层主要伴生种有青冈[Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.]、毛锥(Castanopsis fordii Hance)、黑壳楠(Lindera megaphylla Hemsl.)和冬青(Ilex chinensis Sims)等;灌木层主要伴生种有鼠刺(Itea chinensis Hook. et Arn.)、杜茎山[Maesa japonica (Thunb.) Zipp. ex Scheff.]、绒毛润楠(Machilus velutina Champ. ex Benth.)、狗骨柴[Diplospora dubia (Lindl.) Masam.]和尖萼红山茶(Camellia edithae Hance)等,平均高度1.3 m;草本层主要伴生种有狗脊[Woodwardia japonica (Linn. f.) Sm.]、秋海棠(Begonia grandis Dryand.)、华山姜(Alpinia oblongifolia Hayata)、鳞始蕨(Lindsaea odorata Roxb.)和水苏(Stachys japonica Miq.)等,盖度约12%;藤本植物有龙须藤[Bauhinia championii (Benth.) Benth.]、野木瓜(Stauntonia chinensis DC.)和络石[Trachelospermum jasminoides (Lindl.) Lem.]等,盖度约2%。
2 材料与方法 2.1 样地调查2016年4—5月上旬,结合溪源峡谷景区的林相图和地形图,通过实地踏查,了解研究区竹柏天然林分布情况。在全面踏查的基础上,从竹柏种群分布区域内选择了人为破坏较轻、植被较为完整的20个坡面,设置代表性样地。在同一坡向的上、中、下坡位各设置代表性样地1个,代表性样地规格为10 m×10 m,共60个,总面积为6 000 m2;并在竹柏种群分布区的上、中、下坡位选择不同胸径竹柏36株,在胸高1.3 m处用生长锥测定年龄和胸径连年生长量。对代表性样地进行植被调查,用于生命表分析。在各样地内设置2个5 m×5 m灌木样方,4个1 m×1 m草本样方。对样地内所有乔木进行挂牌,并记录其物种名称、树高、胸径和冠幅;灌木层主要记录其种名、基径、树高;草本层主要记录种名和盖度;植被调查时,记录样地的经纬度、坡位、坡度、坡向、高程、生境及受干扰程度。
竹柏的性比分析主要基于课题组前期调查数据,从坡位和立地质量[15]等级两方面来反映。坡位分为上坡位、中坡位和下坡位;立地质量等级分别选取Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类地作为研究对象,不同坡位和立地质量等级均设置3次重复。竹柏植株性别主要根据其雌雄花的形态特征差异(雄球花穗状簇生于叶腋,雌球花单生叶腋,含数枚苞片)、是否挂果,及株型特征差异(雌株枝角较大,雄株表现为侧枝干性)进行区分;竹柏幼苗、幼树雌雄个体特征相似,性别辨别难度大,故性比分析没有包括幼苗和幼树。
2.2 统计方法根据竹柏的胸径连年生长量,绘制胸径与年龄曲线图,依据竹柏胸径与年龄的生长规律,将竹柏胸径(diameter at breast height, DBH)DBH<2.5 cm记为第1龄级;对于DBH≥2.5 cm的个体,每隔5 cm划分为一个独立龄级,即第2龄级为2.5 cm≤DBH<7.5 cm,第3龄级为7.5 cm≤DBH<12.5cm,第4龄级为12.5 cm≤DBH<17.5 cm,……,依此类推,统计各龄级株数;依据胸径与龄级的对应关系并参阅相关文献[16]编制静态生命表,编制方法和匀滑技术见参考文献[17]。采用生存率函数S(i)、累积死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)对竹柏的生存规律进行分析[12]。
3 结果与分析 3.1 龄级分析福建省南平市溪源峡谷景区内竹柏幼苗(DBH<2.5 cm)最多,占调查总数(758株)的43.80%;其次为幼树(2.5 cm≤DBH<7.5 cm),277株,占36.54%;中树(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)118株,占15.57%;植物个体处于生理成熟年龄(DBH≥22.5 cm)共计31株,占4.09%(图 1)。竹柏胸径最大植株为54 cm(1株),对应的龄级为12。竹柏种群龄(径级)级结构呈倒“J”型分布,表现为增长型,表明其林分更新情况良好。
3.2 生命表分析将竹柏种群龄级结构分为第1~3龄级、第4~7龄级和第8~12龄级3段,然后采用匀滑修正技术进行处理。由表 1和图 2可知,竹柏种群的死亡率(qx)和损失率(Kx)波动规律基本一致:二者都有3个峰值,第1个峰值出现在第3龄级,与植物竞争、密度制约和环境资源局限有关;第2个峰值出现在第5龄级,第3个峰值出现在第7龄级,可能与其自身生理特征、所处的生境有关。从第7龄级开始,竹柏种群的死亡率与损失率逐级递增,逐步进入生理死亡期(图 2)。从个体平均生存力看,竹柏种群在幼苗时期、第4龄级和第8龄级都经历了高强度的竞争和环境筛选,生命期望值(ex)分别为1.921、3.436和2.512。在第8龄级之后,竹柏种群ex呈较平稳的下降趋势。
龄级Age class | 径阶Diameter class/cm | ax | ax′ | lx | lnlx | dx | qx | Lx | Tx | ex | Kx |
1 | 0.0~2.5 | 332 | 314 | 1 000 | 6.908 | 264 | 0.264 | 868 | 1921 | 1.921 | 0.307 |
2 | 2.5~7.5 | 277 | 231 | 736 | 6.601 | 264 | 0.359 | 604 | 1053 | 1.431 | 0.445 |
3 | 7.5~12.5 | 83 | 148 | 471 | 6.156 | 417 | 0.885 | 263 | 449 | 0.953 | 2.164 |
4 | 12.5~17.5 | 23 | 17 | 54 | 3.992 | 6 | 0.118 | 51 | 186 | 3.436 | 0.125 |
5 | 17.5~22.5 | 12 | 15 | 48 | 3.866 | 13 | 0.267 | 41 | 135 | 2.826 | 0.310 |
6 | 22.5~27.5 | 8 | 11 | 35 | 3.556 | 6 | 0.182 | 32 | 94 | 2.683 | 0.201 |
7 | 27.5~32.5 | 7 | 9 | 29 | 3.356 | 13 | 0.444 | 22 | 62 | 2.163 | 0.588 |
8 | 32.5~37.5 | 7 | 5 | 16 | 2.768 | 3 | 0.200 | 14 | 40 | 2.512 | 0.223 |
9 | 37.5~42.5 | 4 | 4 | 13 | 2.545 | 3 | 0.250 | 11 | 26 | 2.041 | 0.288 |
10 | 42.5~47.5 | 3 | 3 | 10 | 2.257 | 3 | 0.333 | 8 | 15 | 1.570 | 0.405 |
11 | 47.5~52.5 | 1 | 2 | 6 | 1.852 | 3 | 0.500 | 5 | 7 | 1.099 | 0.000 |
12 | >52.5 | 1 | 1 | 3 | 1.158 | - | - | 2 | 2 | 0.628 | - |
1) ax代表存活数;ax′代表匀滑后存活数;lx代表标准化存活数;dx代表死亡数;qx代表死亡率;Lx代表区间寿命;Tx代表总寿命;ex代表期望寿命;Kx代表损失率。Note: ax represents survival number; ax′represents smoothed value of survival number; lx represents standardized survival number; dx represents death number; qx represents mortality rate; Lx represents span life; Tx represents total life; ex represents life expectancy; Kx represents vanishing rate. |
竹柏种群在第1~3龄级死亡率增幅、个体存活率降幅基本相等;从第4龄级开始,生境过滤作用急剧增强,竹柏个体成活率锐减,只有11.49%个体通过环境筛选进入第4龄级;第7龄级进入第8龄级时,第10龄级进入第11龄级和第11进入到第12龄级时,竹柏存活率都出现小幅度锐减,降幅分别为17.52%、17.96%、37.44%。从第8龄级开始,竹柏存活率降幅高于第1~3龄级和第5~7龄级,总体而言,竹柏种群各龄级死亡率呈小幅度增加趋势(表 1、图 2和图 3)。采用线性函数、幂函数和指数函数分别对竹柏种群存活曲线进行拟合,得其幂函数方程为Y1 = -0.503 5x+7.024(R2 = 0.926 8),Y2 = 9.672 3 x-0.643 (R2 = 0.823 2),指数函数方程为Y3 = 8.498 e-0.145x(R2 = 0.950 6)。可见,指数函数模型更适合描述南平市竹柏种群的存活曲线,即竹柏的存活曲线更趋近于Deevey-Ⅱ型。
3.3 生存分析随着龄级单调递增,竹柏种群的生存率呈单调递减趋势,而累积死亡率则呈递增趋势,生存率和累积死亡率互补(图 4)。生存率和累积死亡率的变幅在幼苗、幼树(第1-3龄级)阶段都较大,从第3龄级开始,生存率下降趋势和累积死亡率的上升趋势较平缓。第3龄级种群生存率为5.41%,累积死亡率为94.59%;到第7龄级,种群生存率仅为1.59%,累积死亡率为98.41 %,即竹柏种群从第7龄级开始呈现衰退趋势。
竹柏种群死亡密度曲线有两个峰值,分别是第3和第7龄级,与死亡率和损失率曲线反映的规律基本一致。竹柏死亡率高与其自身特性和生成环境有关。在第1龄级,竹柏幼苗在母树周围高密度聚集分布,由于环境资源有限,竞争力大,只有天然更新能力较强的幼苗方能定居生存,故而表现出较高的死亡率;而进入第3龄级,竹柏危险率较高则主要是由于对光、温、水、热的争夺引起的;从第7龄级开始,竹柏进入生理衰退期,由于自然衰老,其危险率逐渐增加(图 5)。通过生存分析,可以发现南平市竹柏种群动态具有前期衰退,中后期稳定的特点。
3.4 竹柏种群性比分析不同坡位的竹柏雌、雄株比例差异较明显,但均表现出雄株>雌株。随着坡位上升,竹柏雄株的比例逐渐增大,而雌株的比例则逐渐减小(表 2)。从不同立地质量等级看,竹柏雌、雄株比例差异也较为明显。立地质量由好至差,竹柏雄株比例逐渐增大,雌株比例则相反(表 3),表明竹柏雌株对土壤立地质量有着更高的要求,需要更多的营养用于结实消耗;在上坡位、立地质量等级差的环境中,雄株与雌株比较,有明显的生存优势。
坡位Slope position | 雌株数Female(♀) | 比例Proportion/% | 雄株数Male(♂) | 比例Proportion/% |
下坡位Down-slope | 128 | 48.85 | 134 | 51.15 |
中坡位Middle-slope | 114 | 43.51 | 148 | 56.49 |
上坡位Up-slope | 102 | 38.93 | 160 | 61.07 |
立地Site quality | 雌株数Female(♀) | 比例Proportion/% | 雄株数Male(♂) | 比例Proportion/% |
Ⅱ | 124 | 47.33 | 138 | 52.67 |
Ⅲ | 110 | 41.98 | 152 | 58.02 |
Ⅳ | 95 | 36.26 | 167 | 63.74 |
南平市溪源峡谷竹柏种群龄级结构呈倒“J”型分布,属于增长型。竹柏幼苗、幼树的储备较丰富,但该时期植株小且在林下高度密集,生长势弱,生长空间局限,种内、种间竞争剧烈,且易受气候环境干扰,死亡率较高。在第3~5龄级,由于环境资源有限,种内、种间竞争激烈,导致资源负荷重、植株天然更新困难,因此,死亡率呈上升趋势,并在第7龄级时出现了死亡高峰期。经过激烈的竞争和生境过滤作用后,竹柏种群数量趋于稳定。
竹柏种群生命表分析结果表明,种群死亡高峰期为第3龄级,在老树阶段,竹柏死亡率也较高。竹柏种子自然萌发率虽较高,但其幼苗出土时易受外界气候、立地质量等因素影响,且容易猝倒;另一方面幼苗幼树需要达到一定的光照阈值方能进行光合作用,而受母树或其它大树的遮挡,使竹柏幼苗难以获取足够的光照,因此,低龄级死亡率较高。由于环境资源有限,当植物生长到一定程度,过高的林分密度会导致自疏效应和它疏效应,使竹柏与其它树种的竞争日趋剧烈,生态位重叠不断加大,出现新的死亡高峰期。存活函数曲线拟合结果表明,竹柏存活曲线为Deevey-Ⅱ型分布。生命表及4个生存函数均表明竹柏种群结构前期衰退,中后期稳定的特点。南平市溪源峡谷竹柏种群总体相对稳定。竹柏性喜温热湿润气候,外业调查发现其空间格局呈聚集分布,为确保竹柏幼苗、幼树的正常更新,对郁闭度高的林分可通过择伐、间伐等措施,创造小林窗,为竹柏更新层个体的生长发育创造良好条件。
竹柏个体雄株随地形变化的分布规律为上坡位>中坡位>下坡位,而雌株则表现出相反趋势,可能与竹柏雄株在幼苗及幼树的早期生长阶段对土壤、水肥和气候条件要求较低,适应能力较好,保存下来的株数较多有关。从不同立地质量等级看,竹柏雄株分布Ⅱ类地<Ⅲ类地<Ⅳ类地,而雌株则表现出相反趋势。在上坡位和Ⅳ类地中,竹柏个体雌雄比例差异较大,因此,在营造竹柏人工混交林时应注意在上坡位或Ⅳ类地中适度增加雄株的数量。竹柏性比的地形分异规律还可能与生存策略有关。竹柏雄株生存适应可能更倾向于r-策略,在较为恶劣的生境中(如上坡位和Ⅳ类地),竹柏雄株大量产生的花粉,在风力、重力作用下传播给雌株,通过以量取胜方式来提高授粉的成功率;而竹柏雌株生存适应可能更倾向于K-策略,即把有限的能量用于提高竞争力上,并占据有利环境,通过以质取胜方式,为花粉的接受、种群稳定持续的繁衍创造有利条件。由于溪源峡谷沟谷狭窄,两侧山体较高,光照条件的差异主要体现在不同坡位间,坡向间差异不明显,因此, 重点探讨坡位和立地类型对竹柏种群空间分布的影响。较大的竹柏天然种群,大多分布在类似于溪源峡谷的特殊环境中,这种种群分布特点,影响了对其空间分布影响因子的深入研究。
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