森林与环境学报  2017, Vol. 37 Issue (3): 348-352   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.03.017
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黄云鹏, 范繁荣, 苏松锦, 王邦富, 周俊新
HUANG Yunpeng, FAN Fanrong, SU Songjin, WANG Bangfu, ZHOU Junxin
竹柏种群生命表与性比分析
Life table and sex ratio of Nageia nagi
森林与环境学报,2017, 37(3): 348-352.
Journal of Forest and Environment,2017, 37(3): 348-352.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.03.017

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收稿日期: 2016-07-13
修回日期: 2016-10-19
竹柏种群生命表与性比分析
黄云鹏1, 范繁荣1, 苏松锦2, 王邦富1, 周俊新3     
1. 福建三明林业学校, 福建 三明 365001;
2. 泉州师范学院资源与环境科学学院, 福建 泉州 362000;
3. 福建林业职业技术学院, 福建 南平 353000
摘要:为更好地指导竹柏的引种、种群保护和优良种源筛选,采用空间代时间方法和匀滑技术编制竹柏种群生命表,并分析其性比的地形分异规律。结果表明:竹柏种群龄级结构属于增长型。竹柏种群的死亡率和损失率的三个峰值分别出现在第3、5和7龄级,存活曲线属于Deevey-Ⅱ型。生存分析结果表明,竹柏种群具有前期衰退,中后期稳定的特点。竹柏种群雄性个体在不同坡位上表现为上坡位>中坡位>下坡位,在不同立地质量等级上表现为Ⅱ类地<Ⅲ类地<Ⅳ类地;雌性个体在不同坡位和立地质量等级上的分布规律与雄性个体呈相反趋势。
关键词竹柏    种群数量    生命表    生存分析    
Life table and sex ratio of Nageia nagi
HUANG Yunpeng1, FAN Fanrong1, SU Songjin2, WANG Bangfu1, ZHOU Junxin3     
1. Fujian Sanming Forest School, Sanming, Fujian 365001, China;
2. College of Resources and Environmental Science, Quanzhou Normal University, Quanzhou, Fujian 362000, China;
3. Fujian Forestry Professional Technology College, Nanping, Fujian 353000, China
Abstract: In order to better guide introduction, population protection and provenance selection of N. nagi population, the space time method and smoothing technique were used in life table analysis, and the distribution of female and male population were analysised. Results showed that the N. nagi population age structure was increasing type. The three peak population mortality rate and loss rate of N. nagi were appeared at 3rd, 5th and 7th age class, respectively. The survival curve of N. nagi population can be described as Deevey-Ⅱtype. The N. nagi male individual in different slope positions ranked from high to low were uphill position, middle slope position, and downhill, which site quality grades were Ⅳ, Ⅲ, andⅡ. The law of female individual in different slope position and site quality grades and the male individuals were the complete opposite to N. nagi male individual.
Key words: Nageia nagi (Thunb.) O. Kuntze     quantitative dynamics     life table     survival analysis    

竹柏[Nageia nagi (Thunb.) O. Kuntze],罗汉松科竹柏属常绿乔木,性喜温热湿润气候,是传统的“四旁”、城镇和庭院绿化树种,也是优良的油料能源树种[1]。竹柏枝叶具有止血、接骨、消肿、抗肿瘤等功效[2],植株抗污染和驱蚊效果显著[3],市场应用前景广阔。目前,竹柏研究主要集中在引种栽培、种源试验[4]、育苗[5]、无性系筛选[6]、生理生化[7]、混交造林试验[8]、叶的高效液相色谱特征[9]、药用(化学)成分的提取与测定[10]等,种群生态学方面的研究相对较少,仅见种群地理分布、种群结构、空间格局和群落特征等方面报道[11]。天然竹柏种群分布较零散,了解其种群数量和生态习性对其优良种源筛选、苗木越冬和引种驯化具有科学指导意义。课题组前期在开展竹柏地方标准项目、种源调查和优良单株筛选过程中[1],发现竹柏种群数量动态区域差异、雌雄个体地形分异规律明显,然而相关研究至今未见报道。生命表可直观地揭示种群发展趋势、种群与环境适应关系;间接为种子散布、萌发及幼苗更新等提供信息,是种群数量动态研究重要的工具[12-13]。为此,以福建省南平市溪源谷竹柏天然林为研究对象,研究其种群径级结构、静态生命表、存活曲线、雌雄个体空间分布规律,为竹柏种群的保护、引种和动态预测提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于福建省南平市茫荡山自然保护区核心景区——溪源峡谷(国家4A级,面积28 km2)90~95林班上。地理坐标为东经118°06′21″~118°07′43″,北纬26°38′16″~26°38′37″,中亚热带季风气候,年均降水量约1 616.1 mm[14];海拔138~512 m,平均坡度23°,土层厚度约20 cm,壤质土。乔木层主要伴生种有青冈[Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.]、毛锥(Castanopsis fordii Hance)、黑壳楠(Lindera megaphylla Hemsl.)和冬青(Ilex chinensis Sims)等;灌木层主要伴生种有鼠刺(Itea chinensis Hook. et Arn.)、杜茎山[Maesa japonica (Thunb.) Zipp. ex Scheff.]、绒毛润楠(Machilus velutina Champ. ex Benth.)、狗骨柴[Diplospora dubia (Lindl.) Masam.]和尖萼红山茶(Camellia edithae Hance)等,平均高度1.3 m;草本层主要伴生种有狗脊[Woodwardia japonica (Linn. f.) Sm.]、秋海棠(Begonia grandis Dryand.)、华山姜(Alpinia oblongifolia Hayata)、鳞始蕨(Lindsaea odorata Roxb.)和水苏(Stachys japonica Miq.)等,盖度约12%;藤本植物有龙须藤[Bauhinia championii (Benth.) Benth.]、野木瓜(Stauntonia chinensis DC.)和络石[Trachelospermum jasminoides (Lindl.) Lem.]等,盖度约2%。

2 材料与方法 2.1 样地调查

2016年4—5月上旬,结合溪源峡谷景区的林相图和地形图,通过实地踏查,了解研究区竹柏天然林分布情况。在全面踏查的基础上,从竹柏种群分布区域内选择了人为破坏较轻、植被较为完整的20个坡面,设置代表性样地。在同一坡向的上、中、下坡位各设置代表性样地1个,代表性样地规格为10 m×10 m,共60个,总面积为6 000 m2;并在竹柏种群分布区的上、中、下坡位选择不同胸径竹柏36株,在胸高1.3 m处用生长锥测定年龄和胸径连年生长量。对代表性样地进行植被调查,用于生命表分析。在各样地内设置2个5 m×5 m灌木样方,4个1 m×1 m草本样方。对样地内所有乔木进行挂牌,并记录其物种名称、树高、胸径和冠幅;灌木层主要记录其种名、基径、树高;草本层主要记录种名和盖度;植被调查时,记录样地的经纬度、坡位、坡度、坡向、高程、生境及受干扰程度。

竹柏的性比分析主要基于课题组前期调查数据,从坡位和立地质量[15]等级两方面来反映。坡位分为上坡位、中坡位和下坡位;立地质量等级分别选取Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类地作为研究对象,不同坡位和立地质量等级均设置3次重复。竹柏植株性别主要根据其雌雄花的形态特征差异(雄球花穗状簇生于叶腋,雌球花单生叶腋,含数枚苞片)、是否挂果,及株型特征差异(雌株枝角较大,雄株表现为侧枝干性)进行区分;竹柏幼苗、幼树雌雄个体特征相似,性别辨别难度大,故性比分析没有包括幼苗和幼树。

2.2 统计方法

根据竹柏的胸径连年生长量,绘制胸径与年龄曲线图,依据竹柏胸径与年龄的生长规律,将竹柏胸径(diameter at breast height, DBH)DBH<2.5 cm记为第1龄级;对于DBH≥2.5 cm的个体,每隔5 cm划分为一个独立龄级,即第2龄级为2.5 cm≤DBH<7.5 cm,第3龄级为7.5 cm≤DBH<12.5cm,第4龄级为12.5 cm≤DBH<17.5 cm,……,依此类推,统计各龄级株数;依据胸径与龄级的对应关系并参阅相关文献[16]编制静态生命表,编制方法和匀滑技术见参考文献[17]。采用生存率函数S(i)、累积死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)对竹柏的生存规律进行分析[12]

3 结果与分析 3.1 龄级分析

福建省南平市溪源峡谷景区内竹柏幼苗(DBH<2.5 cm)最多,占调查总数(758株)的43.80%;其次为幼树(2.5 cm≤DBH<7.5 cm),277株,占36.54%;中树(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)118株,占15.57%;植物个体处于生理成熟年龄(DBH≥22.5 cm)共计31株,占4.09%(图 1)。竹柏胸径最大植株为54 cm(1株),对应的龄级为12。竹柏种群龄(径级)级结构呈倒“J”型分布,表现为增长型,表明其林分更新情况良好。

图 1 竹柏种群龄级结构 Fig. 1 Age class structure of N. nagi populations
3.2 生命表分析

将竹柏种群龄级结构分为第1~3龄级、第4~7龄级和第8~12龄级3段,然后采用匀滑修正技术进行处理。由表 1图 2可知,竹柏种群的死亡率(qx)和损失率(Kx)波动规律基本一致:二者都有3个峰值,第1个峰值出现在第3龄级,与植物竞争、密度制约和环境资源局限有关;第2个峰值出现在第5龄级,第3个峰值出现在第7龄级,可能与其自身生理特征、所处的生境有关。从第7龄级开始,竹柏种群的死亡率与损失率逐级递增,逐步进入生理死亡期(图 2)。从个体平均生存力看,竹柏种群在幼苗时期、第4龄级和第8龄级都经历了高强度的竞争和环境筛选,生命期望值(ex)分别为1.921、3.436和2.512。在第8龄级之后,竹柏种群ex呈较平稳的下降趋势。

表 1 竹柏种群的静态生命表1) Table 1 Static life table of N. nagi populations
龄级Age class径阶Diameter class/cmaxaxlxlnlxdxqxLxTxexKx
10.0~2.53323141 0006.9082640.26486819211.9210.307
22.5~7.52772317366.6012640.35960410531.4310.445
37.5~12.5831484716.1564170.8852634490.9532.164
412.5~17.52317543.99260.118511863.4360.125
517.5~22.51215483.866130.267411352.8260.310
622.5~27.5811353.55660.18232942.6830.201
727.5~32.579293.356130.44422622.1630.588
832.5~37.575162.76830.20014402.5120.223
937.5~42.544132.54530.25011262.0410.288
1042.5~47.533102.25730.3338151.5700.405
1147.5~52.51261.85230.500571.0990.000
12>52.51131.158--220.628-
1) ax代表存活数;ax代表匀滑后存活数;lx代表标准化存活数;dx代表死亡数;qx代表死亡率;Lx代表区间寿命;Tx代表总寿命;ex代表期望寿命;Kx代表损失率。Note: ax represents survival number; axrepresents smoothed value of survival number; lx represents standardized survival number; dx represents death number; qx represents mortality rate; Lx represents span life; Tx represents total life; ex represents life expectancy; Kx represents vanishing rate.
图 2 竹柏种群死亡率和损失率曲线 Fig. 2 Mortality rate and lose rate of N. nagi population

竹柏种群在第1~3龄级死亡率增幅、个体存活率降幅基本相等;从第4龄级开始,生境过滤作用急剧增强,竹柏个体成活率锐减,只有11.49%个体通过环境筛选进入第4龄级;第7龄级进入第8龄级时,第10龄级进入第11龄级和第11进入到第12龄级时,竹柏存活率都出现小幅度锐减,降幅分别为17.52%、17.96%、37.44%。从第8龄级开始,竹柏存活率降幅高于第1~3龄级和第5~7龄级,总体而言,竹柏种群各龄级死亡率呈小幅度增加趋势(表 1图 2图 3)。采用线性函数、幂函数和指数函数分别对竹柏种群存活曲线进行拟合,得其幂函数方程为Y1 = -0.503 5x+7.024(R2 = 0.926 8),Y2 = 9.672 3 x-0.643 (R2 = 0.823 2),指数函数方程为Y3 = 8.498 e-0.145x(R2 = 0.950 6)。可见,指数函数模型更适合描述南平市竹柏种群的存活曲线,即竹柏的存活曲线更趋近于Deevey-Ⅱ型。

图 3 竹柏种群存活率曲线 Fig. 3 Survival rate (lnlx) of N. nagi population
3.3 生存分析

随着龄级单调递增,竹柏种群的生存率呈单调递减趋势,而累积死亡率则呈递增趋势,生存率和累积死亡率互补(图 4)。生存率和累积死亡率的变幅在幼苗、幼树(第1-3龄级)阶段都较大,从第3龄级开始,生存率下降趋势和累积死亡率的上升趋势较平缓。第3龄级种群生存率为5.41%,累积死亡率为94.59%;到第7龄级,种群生存率仅为1.59%,累积死亡率为98.41 %,即竹柏种群从第7龄级开始呈现衰退趋势。

图 4 竹柏种群生存率和累积死亡率曲线 Fig. 4 Functional curves of survival rate and cumulative martality rate of N. nagi population

竹柏种群死亡密度曲线有两个峰值,分别是第3和第7龄级,与死亡率和损失率曲线反映的规律基本一致。竹柏死亡率高与其自身特性和生成环境有关。在第1龄级,竹柏幼苗在母树周围高密度聚集分布,由于环境资源有限,竞争力大,只有天然更新能力较强的幼苗方能定居生存,故而表现出较高的死亡率;而进入第3龄级,竹柏危险率较高则主要是由于对光、温、水、热的争夺引起的;从第7龄级开始,竹柏进入生理衰退期,由于自然衰老,其危险率逐渐增加(图 5)。通过生存分析,可以发现南平市竹柏种群动态具有前期衰退,中后期稳定的特点。

图 5 竹柏种群死亡密度和危险率曲线 Fig. 5 Functional curves of death densityand hazard rateof N. nagi population
3.4 竹柏种群性比分析

不同坡位的竹柏雌、雄株比例差异较明显,但均表现出雄株>雌株。随着坡位上升,竹柏雄株的比例逐渐增大,而雌株的比例则逐渐减小(表 2)。从不同立地质量等级看,竹柏雌、雄株比例差异也较为明显。立地质量由好至差,竹柏雄株比例逐渐增大,雌株比例则相反(表 3),表明竹柏雌株对土壤立地质量有着更高的要求,需要更多的营养用于结实消耗;在上坡位、立地质量等级差的环境中,雄株与雌株比较,有明显的生存优势。

表 2 不同坡位竹柏的雌、雄株分布及比例 Table 2 The distribution of female and male plants of N. nagi population at different slope positions
坡位Slope position雌株数Female(♀)比例Proportion/%雄株数Male(♂)比例Proportion/%
下坡位Down-slope12848.8513451.15
中坡位Middle-slope11443.5114856.49
上坡位Up-slope10238.9316061.07
表 3 不同立地质量竹柏的雌、雄株分布及比例 Table 3 The distribution of female and male plants of N. nagi population at different site quality grades
立地Site quality雌株数Female(♀)比例Proportion/%雄株数Male(♂)比例Proportion/%
12447.3313852.67
11041.9815258.02
9536.2616763.74
4 结论与讨论

南平市溪源峡谷竹柏种群龄级结构呈倒“J”型分布,属于增长型。竹柏幼苗、幼树的储备较丰富,但该时期植株小且在林下高度密集,生长势弱,生长空间局限,种内、种间竞争剧烈,且易受气候环境干扰,死亡率较高。在第3~5龄级,由于环境资源有限,种内、种间竞争激烈,导致资源负荷重、植株天然更新困难,因此,死亡率呈上升趋势,并在第7龄级时出现了死亡高峰期。经过激烈的竞争和生境过滤作用后,竹柏种群数量趋于稳定。

竹柏种群生命表分析结果表明,种群死亡高峰期为第3龄级,在老树阶段,竹柏死亡率也较高。竹柏种子自然萌发率虽较高,但其幼苗出土时易受外界气候、立地质量等因素影响,且容易猝倒;另一方面幼苗幼树需要达到一定的光照阈值方能进行光合作用,而受母树或其它大树的遮挡,使竹柏幼苗难以获取足够的光照,因此,低龄级死亡率较高。由于环境资源有限,当植物生长到一定程度,过高的林分密度会导致自疏效应和它疏效应,使竹柏与其它树种的竞争日趋剧烈,生态位重叠不断加大,出现新的死亡高峰期。存活函数曲线拟合结果表明,竹柏存活曲线为Deevey-Ⅱ型分布。生命表及4个生存函数均表明竹柏种群结构前期衰退,中后期稳定的特点。南平市溪源峡谷竹柏种群总体相对稳定。竹柏性喜温热湿润气候,外业调查发现其空间格局呈聚集分布,为确保竹柏幼苗、幼树的正常更新,对郁闭度高的林分可通过择伐、间伐等措施,创造小林窗,为竹柏更新层个体的生长发育创造良好条件。

竹柏个体雄株随地形变化的分布规律为上坡位>中坡位>下坡位,而雌株则表现出相反趋势,可能与竹柏雄株在幼苗及幼树的早期生长阶段对土壤、水肥和气候条件要求较低,适应能力较好,保存下来的株数较多有关。从不同立地质量等级看,竹柏雄株分布Ⅱ类地<Ⅲ类地<Ⅳ类地,而雌株则表现出相反趋势。在上坡位和Ⅳ类地中,竹柏个体雌雄比例差异较大,因此,在营造竹柏人工混交林时应注意在上坡位或Ⅳ类地中适度增加雄株的数量。竹柏性比的地形分异规律还可能与生存策略有关。竹柏雄株生存适应可能更倾向于r-策略,在较为恶劣的生境中(如上坡位和Ⅳ类地),竹柏雄株大量产生的花粉,在风力、重力作用下传播给雌株,通过以量取胜方式来提高授粉的成功率;而竹柏雌株生存适应可能更倾向于K-策略,即把有限的能量用于提高竞争力上,并占据有利环境,通过以质取胜方式,为花粉的接受、种群稳定持续的繁衍创造有利条件。由于溪源峡谷沟谷狭窄,两侧山体较高,光照条件的差异主要体现在不同坡位间,坡向间差异不明显,因此, 重点探讨坡位和立地类型对竹柏种群空间分布的影响。较大的竹柏天然种群,大多分布在类似于溪源峡谷的特殊环境中,这种种群分布特点,影响了对其空间分布影响因子的深入研究。

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