植物种群结构作为种群最基本特征和最重要的属性之一，不仅可以研究种群大小或数量分布以及配置状况，在一定程度上也反映了种群与环境之间的关系及其地位，对种群数量动态、未来发展与演变趋势以及群落更新、生态系统恢复具有重要意义^[1-3]。利用年龄结构分析、静态生命表、存活曲线、生存分析函数等种群生态学方法，可以分析种群结构、动态变化趋势等内容，了解种群受外界环境影响以及生存状态，揭示种群存活率、消失率、繁殖可能性等，预测种群未来发展趋势^[4-6]。

小果紫薇(Lagerstroemia minuticarpa Debberm. ex P. C. Kanjilal)为落叶乔木，树高达40 m，胸径可达110 cm，树皮灰白色且光滑；2月下旬展叶，嫩叶略红，叶反卷；6月中下旬开花，10月下旬仍有开花，圆锥花序顶生，花白色，花萼全长约3 mm，外面有10条肋，萼筒长约2 mm，裂片5，内面顶端有微毛。果长6~7 mm，宽约4~5 mm，3~4片裂，近椭圆形，果皮灰黑色^[7]。小果紫薇分布于我国西藏墨脱、云南贡山以及印度东北部^[7-9]。紫薇属植物为观赏价值高的多年生落叶灌木或小乔木，夏季开花，色泽艳丽，具有抗性较强和适应性广泛的特点^[8]。小果紫薇作为紫薇属植物具有树干光滑，花量多，花期较长，树姿优美，耐修剪，果经冬不落，观赏价值高等特点，城市绿化应用潜力大。近年来，部分学者对小果紫薇的分布和形态特征^{[7-8, 10]}、植被群系特征^[9]进行了研究，但相关研究仍较匮乏。为揭示近自然分布下小果紫薇种群生存现状和动态变化趋势，通过样地调查，运用静态生命表、生存函数、时间序列模型和种群动态量化方法对小果紫薇种群进行了研究，以期为小果紫薇的保护提供理论支撑。

1 研究地概况与方法 1.1 研究地概况

研究区位于西藏东南部林芝市墨脱县雅鲁藏布大峡谷国家级自然保护区内，地处雅鲁藏布江下游、喜马拉雅山东端南坡，地势北高南低，北、东、西三面高山相环，南面由中山向低山地带过渡，形似莲花，故藏语墨脱意为“花朵”。最高峰在北部南迦巴瓦峰，海拔7 782 m，最低处在接近河口的巴昔卡，海拔155 m，平均海拔1 800 m，全境为山地。在墨脱县小果紫薇除在米日村附近以块状分布且为优势种生长外，在其他地方仅见零星分布。该生境位于米日村旁约1 000 m处，距离扎墨公路约70 m。人为干扰少，林下植被丰富，处于近自然状况。小果紫薇作为优势种之一，伴生植物主要包括千果榄仁(Terminalia myriocarpa Vaniot Huerck et Muell. -Arg.)、印度锥[Castanopsis indica (Roxburgh ex Lindley) A. DC.]、云南叶轮木(Ostodes katharinae Pax)、西藏蒲桃(Syzygium xizangense Chang et Miau)、墨脱花椒(Zanthoxylum motuoense Huang)、歪叶榕(Ficus cyrtophylla Wall. ex Miq.)、大花水东哥(Saurauia punduana Wall.)、尖子木[Oxyspora paniculata(D. Don)DC.]、接骨木(Sambucus williamsii Hance)、白桫椤[Sphaeropteris brunoniana (Hook.)R. M. Tryon]、云南九节(Psychotria yunnanensis Hutchins.)、无翅秋海棠(Begonia acetosella Craib.)、红姜花(Hedychium coccineum Smith)、海芋[Alocasia odora (Roxburgh) K. Koch]、密花石斛(Dendrobium densiflorum Lindl. ex Wall.)、狭叶巢蕨[Neottopteris simonsiana (Hook.) J. Sm.]等。

1.2 研究方法 1.2.1 样地设置及调查方法

2016年8—10月, 对墨脱县近自然分布的小果紫薇种群进行样方调查(表 1)，选择4个大小为40 m×40 m的代表性样地，采用相邻格子法将每个样地划分为64个5 m×5 m的小样方，共计小样方256个。记录每个样地的海拔、坡度、郁闭度等生境条件，对小果紫薇进行每木检尺，测量胸径、树高、冠幅等。

1.2.2 年龄结构建立和静态生命表编制

根据小果紫薇生活史特点和调查数据，运用空间推时间的方法，以径级代替龄级分析其种群动态^[11]，将种群划分为12个径级，第一径级胸径为0~2.5 cm，第二径级胸径为2.5~7.5 cm，之后每级间隔5 cm，第一径级为第Ⅰ龄级，如此一一对应^[12]。把幼苗阶段定为Ⅰ级，小树阶段定为Ⅱ级，中树阶段定位Ⅲ~Ⅴ级，大树阶段定为大于Ⅴ级的所有个体^[13]。按照种群静态生命表的编制方法^[14-16]编制小果紫薇种群生命表，通过野外调查的实测值a_x计算l_x、d_x、q_x、L_x、T_x、e_x、K_x和S_x。存活曲线是描述种群各龄级生存数量变化的一条曲线，分为Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型^[17]。根据静态生命表存活数量，以各龄级存活量的自然对数值lnl_x为纵坐标，以龄级为横坐标绘制小果紫薇种群的存活曲线。

1.2.3 生存分析方法

参照谭一波等^[18]方法绘制4个生存函数曲线，即种群生存率函数S_(i)、积累死亡率函数F_(i)、死亡密度函数F_(ti)和危险率函数λ_(ti)。

${S_{(i)}} = {\rm{ }}{S_1}{S_2}{S_3} \cdots {S_i}$

(1)

${F_{(i)}} = 1 - {S_{(i)}}$

(2)

${F_{(ti)}} = ({S_{(t - 1)}} - {S_{(i)}})/{h_i}$

(3)

${\lambda _{(ti)}} = {\rm{ }}2(1 - {S_{(i)}})/[{h_i}(1 + {S_{(i)}})]$

(4)

式中:S_i为存活率，h_i为龄级宽度。

1.2.4 种群动态量化方法

采用种群动态量化方法^[19]分析描述小果紫薇的种群变化趋势。

${V_n} = ({S_n} - {S_{n + 1}})/[{\rm{max}}({S_n},{S_{n + 1}})] \times 100\% $

(5)

${V_{pi}} = \frac{1}{{\sum\limits_{n - 1}^{k - 1} {{S_n}} }}\sum\limits_{n - 1}^{k - 1} {({S_n}{V_n})} $

(6)

当考虑未来的外部干扰时：

$V_{pi}^\prime = \sum\limits_{n - 1}^{k - 1} {{S_n}{V_n}} /[{\rm{min}}({S_1},{S_2},{S_3}, \cdots ,{S_k})K\sum\limits_{n - 1}^{k - 1} {{S_n}} ]$

(7)

${P_{极大}} = 1/[K{\rm{min}}({S_1},{S_2},{S_3}, \cdots ,{S_k})]$

(8)

式中：V_n为种群从第n到第n+1级的个体数量变化动态，K为种群年龄级数量，S_n和S_n+1分别为第n与第n+1年龄的种群个体数量；V_pi为整个种群年龄结构的数量变化动态指数。V_n取值范围为[-1, 1]，种群相邻龄级间数量的增长、衰退和稳定可以通过V_n取正、负、零值反映种群的结构动态关系，V_pi和V_pi^′取正、负、零值同V_n反映的种群动态一致。

1.2.5 时间序列预测模型

采用时间序列分析中的一次移动平均法^[20]，对小果紫薇种群动态进行预测分析。其计算方法如下：

$M_t^{(1)} = \frac{1}{n}\sum\limits_{k = t - n + 1}^t {{X_k}} $

(9)

式中: n代表未来预测的时间年限，M_t⁽¹⁾ 代表未来n年时t龄级种群数量，X_k为现在k龄级的种群数量。通过对2、4、6、8龄级时间后小果紫薇种群各龄级的个体数量进行预测，展现未来种群发展趋势。

2 结果与分析 2.1 小果紫薇种群龄级结构

在4个样地中共调查到小果紫薇498株，以龄级为横坐标，以种群个体数为纵坐标，绘制小果紫薇种群的龄级结构图(图 1)。小果紫薇幼苗最多，有147株，约占总个体数的29.5%；小树个体有109株，约占总个体数的21.9%；中树个体有168株，约占总个体数的33.7%；大树个体有74株，约占总个体数的14.9%。第Ⅵ龄级和第Ⅶ龄级、第Ⅹ龄级和第Ⅺ龄级个体数相同，分别为21株和4株。从总体上看，各龄级均有一定数量的分布，随着龄级的增大，小果紫薇个体数量逐渐减少，种群表现为增长型。

小果紫薇种群动态量化分析表明(表 2)，除等于零呈稳定动态外，其他值都大于零呈增长动态。从总体上看，小果紫薇种群处于“增长-稳定-增长-稳定-增长”的结构动态关系。在不考虑未来的外部干扰时，整个种群数量动态变化指数V_pi=0.292 3﹥0；受外界随机干扰时，动态变化指数V_pi^′=0.012 2﹥0，更趋于零，种群结构对随机干扰的敏感性指数即随机干扰风险极大值P=0.04。结果证明，小果紫薇种群表现为增长型，但受外界干扰敏感性较高。

2.2 小果紫薇静态生命表和存活曲线

根据野外调查数据和编制静态生命表的方法，编制了小果紫薇静态生命表(表 3)。在第Ⅵ龄级和第Ⅹ龄级出现死亡量为零的情况，但其存活率最大。e_x可以反映龄级中个体的生命期望寿命，从小果紫薇静态生命表中可知，在第Ⅵ龄级期望寿命最高，第Ⅻ龄级期望寿命最低。小果紫薇幼苗个体存活率最高，第Ⅰ龄级到第Ⅴ龄级存活率下降的趋势基本保持一致，第Ⅵ和第Ⅶ龄级以及第Ⅹ和第Ⅺ龄级存活个体数相同，从第Ⅷ龄级到第Ⅸ龄级波动较大。小果紫薇种群存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型(图 2)，各龄级有相近的死亡率。死亡率和消失率曲线变化趋势基本相同(图 3)，并且均在第Ⅴ龄级、第Ⅷ龄级和第Ⅻ龄级阶段存在峰值，死亡率分别为43.3%、62.4%和100%。第1和第2个峰值出现的主要原因可能是小果紫薇种内和种间竞争激烈而导致的。第3个峰值出现的主要原因可能是随着小果紫薇种群进入生理死亡年龄而产生的，种群个体少且迅速消亡。

2.3 小果紫薇生存分析

分别以4个生存函数值为纵坐标，以龄级为横坐标，绘制相应的函数曲线(图 4)。随着龄级的增加，小果紫薇种群生存率呈逐渐下降趋势，累积死亡率呈逐渐上升趋势，在第Ⅴ龄级处发生明显拐点，且第Ⅴ龄级之前变化幅度较后面龄级明显。在Ⅱ龄级阶段，生存率和和累积死亡率近乎达到平衡，分别为51%和49%，表明Ⅱ龄级之后种群开始逐渐呈现衰退的发展趋势，在第Ⅷ龄级阶段时，种群的生存率为4.1%，累积死亡率为95.9%，从此龄级开始逐步进入生理衰老期，种群出现衰退的状况。小果紫薇种群死亡密度曲线和危险率曲线呈反比的变化趋势，死亡密度曲线从第Ⅰ龄级到第Ⅱ龄级变化幅度较大，从第Ⅱ龄级开始，变化幅度趋于平稳，整个死亡密度曲线保持在9.2%以下。危险率曲线整体呈现单调上升趋势，同累积死亡率曲线变化趋势一样，最低为11.9%，最高为40%。从整体上看，危险率均比死亡密度高。

2.4 小果紫薇种群数量时间序列分析

基于小果紫薇种群中各龄级个体数量的原始数据，对各龄级数量在未来2、4、6、8龄级时间后的株数进行一次移动平均法预测(表 4)。在经历未来2龄级时间之后。小果紫薇种群的小树、中树和大树呈现增长趋势，分别增加至128、205和92株，经历未来4、6、8龄级时间后，相应的Ⅳ龄级、Ⅵ龄级和Ⅷ龄级之后的龄级数量均呈增长趋势。分析认为，由于小果紫薇种群幼苗数量较多，为种群增长提供了较为充足的资源，随着时间的推移，中树和大树个体数量都将得到增多。

3 结论与讨论 3.1 小果紫薇种群结构特征

在一定环境条件下树种的径级与龄级对环境的反应规律具有相似性。年龄结构受个体更新、出生率、死亡率等种群动态数量的影响，有助于掌握种群动态过程^[21]。近自然分布下小果紫薇种群各龄级均有一定数量分布，幼苗和小树个体数量较丰富，种群属于增长型。野外调查发现，幼苗更新有萌生和实生两种方式，但主要以萌生苗为主，实生苗较少。关于小果紫薇幼苗更新为什么以萌生苗为主，实生苗较少，是否与小果紫薇种子传播、萌发等特性以及受外界动物、种内种间竞争有关？仍有待进一步研究。大树个体减少的主要原因可能是受当地农牧民群众之前刀耕火种的生活方式以及建筑取材等方面的影响。

3.2 小果紫薇种群动态趋势

本研究表明小果紫薇种群存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型，各龄级有相近的死亡率。死亡率曲线和损失率曲线变化趋势基本相同，并且均存在3个峰值，第1和第2个峰值出现的主要原因可能是小果紫薇种内和种间竞争激烈而导致的。第3个峰值出现的主要原因可能是随着小果紫薇种群进入生理死亡年龄而产生的，种群个体少且迅速消亡。针对近自然分布下小果紫薇种内和种间竞争强度如何还有待进一步研究。种群数量动态变化动态指数V_pi和V_pi^′(考虑外部干扰时)均大于零，但对外界干扰敏感性较高。通过对各龄级数量在未来2、4、6、8龄级时间后的株数进行一次移动平均法预测，各龄级个体数量逐步增多，也揭示了小果紫薇种群属于增长型。

3.3 小果紫薇种群保护和恢复对策

小果紫薇在西藏仅墨脱县有分布，为群落中的绝对优势种，且分布较集中，在空间上占有一定优势。研究表明：近自然分布下，小果紫薇种群处于增长趋势，通过时间序列预测分析，若能维持现有生境，将具有较好的自我更新能力。野外调查中发现，存在人为砍伐过的痕迹，而残桩又为小果紫薇提供了一定数量的幼苗，促进小果紫薇种群延续发展。因此，适当进行轻微的人为干扰和维持近自然生境是保护小果紫薇自然更新和恢复的关键。