云南松(Pinus yunnanensis Franch.)，又称飞松、青松，属松科(Pinaceae)松属的常绿针叶高大乔木，是云南省主要的乡土树种及森林植被构建的重要类型；其树干通直，生态适应性强，耐干旱瘠薄，是云南省主要的造林先锋树种之一^[1]。森林干扰是森林生态系统演替的主要动力，而天然林更新格局和过程是树种对干扰类型及其强度适应性的反应。在天然林中，种群的生存、繁衍、群落组成和结构稳定性等主要由天然更新维护^[2]；树种的遗传特性和立地环境共同决定其空间分布格局，树种或同一树种不同年龄结构是群落结构的重要组成部分^[3]。云南松以小尺度更新为其天然更新特征，因此，开展云南松小尺度空间天然更新模式研究，了解云南松抗干扰的适应性和演替恢复现状及天然更新的幼树空间分布格局，对营林培育、经营管理及森林可持续利用和生态恢复具有重要意义。到目前为止，已有研究者对云南松天然更新开展了研究，包括不同立地环境因子、林窗(隙)的更新调查分析、更新密度、年龄与密度结构等，也有细叶云南松空间分布的调查研究^[4-9]。这些研究主要基于已有的林地条件、林窗尺度等，而非特定的空间范围。本研究通过对林龄为50余年的成熟云南松人工纯林的林窗(隙)间设置5 m×5 m固定样地，并进行连续4 a的调查，了解云南松更新密度和幼苗(幼树)保存率的动态变化及保留幼树的空间分布格局，丰富云南松天然更新资料的同时，为优质高效云南松林培育的更新和经营管理提供决策参考。

研究地位于昆明宜良县的禄丰村国有林场尖山林区，东经103°00′02″～103°16′06″，北纬24°26′11″～24°30′08″，属亚热带季风气候类型，每年6—9月为雨季，11月—翌年5月为旱季，年平均降雨量995.3 mm，最低和最高气温分别为-5 ℃和35.1 ℃，年均气温为17.5 ℃，有霜期约100 d，雪期1~7 d不等。林区土壤属红壤类，分化程度较高，平地或缓坡立地的土层深厚。调查的云南松林分属20世纪60年代播种(穴播)营造的林龄50余年人工成熟纯林，偶有少量天然更新华山松(P. armandii Franch.)混生；林分经过多次间伐后，林龄达近成熟林龄后，每5 a开展1次渐伐，调查前该林分不同区域已进行渐伐1～2次；样地设置区域均已开展了2次渐伐，渐伐年代、时间和单位面积保留的林木密度基本一致。

采用标准样地法进行调查，由于林下植被覆盖较大的林窗内，基本无云南松天然更新或更新苗木极少，在灌草覆盖较少，不受牲畜和人为影响，云南松更新良好的林窗内共设置5 m×5 m样地17块，其集中于4.0 km²的水平范围内，样地统一选择更新后期，更新良好的林分，林窗面积小于约2倍样地面积(50 m²)；调查于2012年8月开展至2016年1月，每3个月测定1次密度和生长量(2013年仅3次)；样地设置初期，其内更新的云南松较少，部分样地内没有云南松天然更新苗木或幼树保留。调查的内容分别为立地因子(表 1)，分年度统计和标记每年更新的幼苗株数及其保存株数，观测幼树生长发育及其形态特征(生长痕、侧芽和侧枝)。

云南松幼树的年龄判别方法：在1～4年生时，主杆上具有明显的生长痕，其中正常生长发育的2年生幼树，胚轴上部开始有侧芽分化；3年生时，侧芽长出，但不发育为侧枝及影响主干生长；4年生时, 侧芽部分生长为侧枝。然而，受环境因子影响较大而严重蹲苗的幼树侧芽或侧枝的发育推迟1~2 a。云南松侧枝开始发育后，每年生长一轮，可作为判断年龄的形态特征之一。根据以上的特征，云南松幼树年龄判断的方法为侧枝生长前，查数生长痕，侧枝生长后，生长痕结合侧枝数或其脱落痕查数计算林龄，通常正常生长的年龄=侧枝轮数+4，生长较差的加5或6，如此测算的年龄误差约±1 a。

调查数据采用Excel 2003和(SPSS 13.0) 整理和计算幼树保存率、不同年龄幼树密度占总密度比例(百分比)、样地更新保存频率，并进行方差分析。相关指标计算公式如下：

式中：V、n和N分别为样地幼树保存率、不同年龄保存苗木或幼树的株数和该苗龄更新初始株数；P、n₁和N₁分别为各年龄株数的比例、不同年龄的株树和样地内总株树；F和n₂分别为样地更新保存频率和不同年龄幼树的更新样地数。

更新幼树的空间分布类型采用Excel 2003和SPSS 13.0软件进行计算，利用离散分布拟合理论，计算频数或概率的负二项分布的拟合差异显著性，判定不同年龄的幼树分布类型，聚集强度采用扩散系数(C)、负二项参数(K)、Cassie指标(1/K)、丛生指标(I)和聚块性指标(m^*/m)的方法判定，当C=1、1/K≈0、I=0、m^*/m=1为随机分布，当K<0为均匀分布，当C>1、K>0、1/K>0、I>0、m^*/m>1为聚集分布^[9-10]。

样地更新密度统计和分析结果见表 2，2012年，云南松幼苗更新密度为12 000～211 600 株·hm^-2，样地3的更新密度最高，超出100 000 株·hm^-2的还有样地8和14，更新密度最低的是样地15；2013年，更新密度为800～10 800 株·hm^-2，最高的是样地14(10 800 株·hm^-2)，低于上一年样地15的更新密度，最低的是样地8、11和15，分别是800、1 200和800 株·hm^-2，即调查第2年的天然更新密度普遍较低；2014年，更新密度为400～32 000 株·hm^-2，最高的是样地3，最低的是样地11，总体该年更新密度较上一年有所增加，但仍较2012年的低；第4年(2015年)，样地6、9、10、12、13、15、16和17均无更新，其它样地的更新密度为400～1 600 株·hm^-2，总体更新密度远低于前3 a。4 a内，云南松样地的平均更新密度为400～70 700 株·hm^-2，2012年，更新密度极显著大于其它3个年份的(P<0.01) ，总体呈降低的趋势。结果表明，云南松同一立地尺度(25 m²)空间范围内，年度间的天然更新密度差异较大，立地基本一致(4.0 km²)的不同生境(样地间)条件下，天然更新密度差异也极大，表明云南松呈现平面和时间空间不均匀的更新。

分别采用2012、2013和2014年更新苗木作为研究对象，分析云南松天然更新随时间尺度进展的保存率动态变化(图 1)。更新当年调查时的保存率以100%计算，至翌年旱季前期的1月份时，该3 a的保存率分别仅为51.5%、54.1%和28.9%，即经历1个秋季后，仅保存25%～50%的苗木；天然更新幼树林龄1 a时，2012—2014年的3 a天然更新幼树保存率仅为初始密度的22.0%、22.0%和13.8%，前两年更新的幼树林龄2 a时，保存率为初始更新的11.8%和9.8%；第1年更新的林龄3 a时保存率则仅5.9%，之后至翌年1月(林龄3.5 a)期间保存率趋于基本稳定。结果表明云南松天然更新的幼苗或幼树，从更新开始至林龄3年生期间，保存率呈动态降低趋势，尤其更新的第1年，大量幼苗死亡，保存率急剧降低，更新第2～3 a期间，保存率随着苗龄增长而趋于稳定。云南松天然更新苗木的保存率极低，年度更新的成林保存率仅约5%，若无大量种子和适宜的自然条件保障天然更新，则依靠天然更新难以保证林分的构建。1年生的幼苗在旱季前期，保存率急剧下降，旱季后期的幼苗死亡率小于前期，这与种子活力差异有关，活力强的种子发芽时间早于活力弱的，其幼苗在旱季对逆境的抵抗强于发芽晚的，其更发达的根系增强了抵抗干旱的能力，土壤含水量是影响幼苗保存率的限制因子。

	图 1 更新幼树保存率的动态变化 Fig. 1 Dynamics of regeneration treelets survive percents
图选项

样地天然更新林木以1～9 a的幼苗和幼树构成，各林龄的平均密度在260～3 200株·hm^-2之间变动，各年龄林木占总密度的3.2%～39.4%，4年生幼树的密度极显著高于其它年龄的(P<0.01) ，且占林分内的株数比例也最高，其次是7年生的(1 010株·hm^-2，占全林株数的12.5%；图 2)。此外，样地内，4年生林木是7年生的3倍多，是1年生的近13倍，进一步证实时间尺度上云南松呈不均匀动态天然更新。出现此更新的 “大小年” 现象是由于林区内已开展1～2次渐伐，上层木的密度减小，结合2010和2011年冬春季节未出现极端低温天气，提高了种子的结实量和质量，为2012年天然更新高峰期出现提供了丰富的优良种子基础。

	图 2 幼树更新密度和比例-年龄结构 Fig. 2 Density and percents of natural regeneration treelets with age structure
图选项

不同林龄幼树在样地内出现的频率为17.6%～64.7%，其中，4年生的最高，8和9年生的最低，样地间不同年龄结构的幼树保存频率差异较大(极差47.1%；图 3)。表明在立地基本一致的林分内，与更新密度类似，由于不同小尺度水平空间内的生境异质性，年度间更新幼树保存频率差异较大。结合图 2的分析，由于渐伐区域的规划及其强度和间伐期间隔的影响，样地内幼树密度和年龄结构不同，造成同一林分内不同小面积地块上更新的幼树年龄结构差异较大，天然更新林分将由1～2个龄级的林木构成。此外，随着紫荆泽兰和菜蕨等林下植被的扩张，部分云南松林下将难以通过天然更新实现年龄构成的自然演替，依靠天然更新演替的云南松林区将形成斑块状且不连续的异龄林结构。

	图 3 样地的更新保存频率-年龄结构 Fig. 3 Regeneration survival frequencies of sampling plots with age structure 注：图 2中不同大、小写字母分别表示在0.01和0.05水平下差异显著。 Note: different capital and lowercase letters in the Figure 2represent significant difference at the 0.01 and 0.05 level, respectively.
图选项

通过对样地中1～9年生的幼树空间分布聚集强度值和负二项分布χ²检验比较，4年生幼树和总密度呈聚集分布(4年生幼树的扩散系数和负二项分布χ²检验值分别为10.88和0.163，总密度的分别为27.01和0.853) ，其余林龄的均呈随机分布(表 3)；表明云南松在小尺度水平空间内呈聚集更新，随着更新苗木或幼树的锐减，呈随机分布，但总密度呈现聚集分布类型。结合图 2分析，不同年龄间，密度和更新频率越大，其幼树分布聚集强度越大，反之，则越小。由此，云南松天然更新总体呈聚集分布的结果，预示着不同年龄呈群丛状更新，即前期更新或林龄较大的幼树，为后期更新在一定程度上改善了小生境的条件，有益于其周边的天然更新。

云南松17块25 m²小面积样地连续4 a天然更新的苗木和幼树保存的调查分析结果，1～4 a内样地的年度更新密度分别为0～211 600 株·hm^-2，最高年份的更新密度为12 000～211 600 株·m^-2；更新苗木经历下半年后(至翌年1月份)保存率急剧降低，仅达初始更新密度的28.9%~54.1%，2012—2014年更新的苗木，1年生时幼树保存率仅为初始更新时的22.0%、22.0%和13.8%；更新的幼树3年生后保存率趋于相对稳定，最终的幼树保存率极低，仅约初始密度的5%；样地1～9年生的幼树平均密度为260～3 340 株·hm^-2，以4年生的为主；不同林龄保留的幼树总体在小尺度空间范围呈不均匀的小群丛状分布(聚集分布类型)。

小尺度空间范围内，云南松天然更新具有 “大小年” 现象，且不同小生境更新密度差异较大，造成该现象的原因可能是母树的密度和结实量及质量决定了年度间种子产量及质量，直接影响更新密度^[11-12]；与已有的研究类似，样地与母树的距离和方向或许也是影响更新密度的要素，样地与母树距离越近和处于母树下风方向，种子在样地内下种的概率越大^[13]，则更新密度越高；调查的后两年，研究区域冬季出现霜冻和降雪天气，造成绝大部分当年抚育的球果受冻而种子产量降低或无种子现象，加之林区内于2012年开始采割树脂，无法满足繁殖生长过程一系列的营养需求，同时样地间小生境的异质性，这些因子的综合影响，都是可能导致样地和年度间天然更新密度及其保存的差异。

云南松种子的年结实量是其更新的基础，在天然更新状态下，云南松一般种子的发芽率为30%，良种发芽率为60%^[1]，种子散布的基数越大，幼苗更新密度相对也较高。渐伐对伐区内林木在一定时期内分几次全部采伐，初次采伐后的保留木能否有效地为天然更新提供丰富的种子及其更新的林地条件，是天然更新成败的基础。已有研究指出，不同郁闭度的云南松天然更新保留密度为317～6 976株·hm^-2，采伐前后的更新密度分别为100、8 500株·hm^-2，而不同草本盖度的更新保留密度为2 236～8 158株·hm^-2[4]。本研究小尺度空间天然更新结果与已有云南松不同生境更新或保存密度差异极大的结果相一致。徐嘉等^[7]报道云南松不同林窗面积内幼树不同树高等级的密度为0～18 000株·hm^-2；彭建松等^[5-6]指出在不同面积林隙范围内，云南松更新的密度为1 131～5 055株·hm^-2，树高<1.5 m的幼树密度分别为2 063和2 167株·hm^-2，主要集中于面积为4～100 m²下的林隙，树高>1.5 m的为2 426株·hm^-2，主要集中于面积为100～200 m²的林隙；彭超等^[8]调查发现云南松为小块状不均匀更新，密度为2.26～6.69株·m^-2，幼树年龄与密度结构具有高峰期年份，上层林木的郁闭度为0.4～0.6时有利于然更新。本研究的结果与已有的研究结果相似，小区域的立地环境对云南松天然更新密度及其保存具有极大的影响。

样地中2～4年生的幼树平均保存率为5.9%～11.4%，更新的幼苗在第一个旱季后，保存率急剧降低，预示着土壤水分是影响幼苗保存的主要因子，这与云南松多分布于半干旱的气候类型内，旱季土壤干旱，引发水分亏缺，抑制植物光合作用，严重干旱时，导致林木生长发育停滞，细胞失水，酶活性紊乱，幼苗死亡，水分是幼苗能否有效保存的决定性因素的研究结果一致^[14-15]；已有文献指出枯落物可改变地表的微环境，保持土壤水分，促进木本植物更新，而植物残体的次生物质较难分解，这些化感物质将富集在土壤表层中，产生的化感效应抑制幼树生长而降低保存率，此外，地表的腐殖质层是云南松根系主要分布的土壤层，而该层枯落物的分解提供了微生物种群扩繁和生存的能量，在一定湿度条件下可促进微生物滋生，使幼苗感病从而制约其保存^[16-17]，因此，水分和枯落物的共同作用，导致云南松天然更新保存率极低。

小尺度空间样地内云南松幼树总体呈小群丛块状不均匀分布，水平空间范围越小，聚集强度越大。由于密度与年龄结构不同，在不同年龄段幼树的更新密度差异较大，更新密度较大的年份，云南松幼树分布聚集强度越大，密度越小，呈随机分布。一方面是由于立地的小生境差异性，样地中存在数量较少的小灌木或杂草，或者是土壤的质地不同，由此，条件适宜且水分和空气湿度条件较优的生境能有效提供种子萌发和幼苗保存条件，保存幼苗或幼树成群丛或呈簇的小块状分布，一些种子生命活力较强的种子萌发后能在雨季快速生长存活，此类幼树在样地中则呈随机分布；另一方面由于样地中有部分更新的幼树，这些幼树能有效拦截地表的腐殖土和枯落物在其周围堆积，散落种子也易于富集其周围，同时，腐殖质的聚集也改善了生境的土壤的水分、空气湿度和光照强度，对更新的幼苗具有较好的保护作用，导致已有幼树周边生境每年具有不断更新的幼苗，并呈现相对较高的保存率。以上的种子富集和生境改善，是云南松块状更新的主要构成因素。