地质史上，福建和台湾有着复杂的联系，迄今为止，二者共经历了四五次的分离联合。植物区系上，福建与台湾关系紧密，曾属同一个区系，但晚冰期福建和台湾的分离致使植物区系片段化，并各自演化至今。学者们研究发现台湾植物区系与中国大陆的关系最为亲密^[1-2]，第四纪时存在西南地区-南岭-福建、台湾的植物迁移路径^[3-5]。从木本植物角度而言，闽台植物区系关系紧密，科、属组成相似性高，但存在种组成相差较大的现象^[6]。裸子植物是较为古老的植物类群，能在一定程度上反映某个特定区域植物区系的起源和变化^[2]。研究闽台裸子植物区系及其地理分布，有助于明确闽台两地植物的历史渊源和发展变化，对研究东亚植物区系演化历程有着重要的意义，但以往的研究并未以裸子植物为切入点进行深入讨论。因此，分析闽台裸子植物科、属、种的组成、区系成分和地理分布规律，可探讨两地裸子植物区系的一致性和特殊性。

福建地处我国东南部，位于北纬23°33′~28°20′，东经115°50′~120°40′，以山地和丘陵为主，西部的武夷山脉和中部的戴云山脉纵贯全省，最高峰为武夷山脉的黄冈山(2160.8 m)。气候上，福建可分为两大气候带6个小区^[7]，以博平岭-戴云山-鹫峰山一线为分界线，以南属于南亚热带气候区，该区气候温暖，年平均气温20~21 ℃，年降水量1 400~2 000 mm，包括博平岭东南部(A1)、戴云山东部(A2)、鹫峰山南部(A3) 3个小区；以北属于中亚热带气候区，气候温和、湿润，年平均气温18~20 ℃，年降水量1 400~2 300 mm，包括博平岭(B4)、戴云山-鹫峰山北部(B5)、武夷山脉-仙霞岭(B6) 3个小区。

台湾为我国东南端的岛屿，位于北纬20°45′~25°56′，东经119°18′~124°34′，东部多为高山、中部多为丘陵、西部多为平原，全岛超过3 000 m的山峰有268座，其中最高峰为玉山山脉的玉山(3 952 m)。气候上，台湾也可分为两大气候带6个小区^[8-10]，以嘉义及花莲一线为分界线，以南属于北热带气候区，年平均气温在25 ℃以上，年降水量3 000 mm，冬季干燥有风，包括2个小区分别为西南小区(SW)和东南小区(SE)；以北属于南亚热带气候区，年平均气温20~25 ℃，年降水量1 500~2 500 mm，包括4个小区分别为东北小区(NE)、西北小区(NW)、中西小区(CW)、东部小区(E)。

物种数据来源于福建农林大学游水生教授1979—2014年间在福建不同地区收集的植物标本、《福建木本植物检索表》^[11]、福建全省范围内的植物资源调查结果、台湾及其邻近区域早期的研究资料。同时与《福建植被》^[7]、《福建植物志：1卷》^[12]、《Flora of Taiwan：Vol.1》^[13]、《台湾维管束植物简志:第2卷》^[14]、《台湾树木图志：第1卷》^[15]、《中国植物志：第7卷》^[16]，以及中国植物志英文版数据库(http://www.efloras.org/)等文献和书籍进行核正校对，确认各物种的分布范围。

通过查阅关于植物区系学研究资料^[17-18]、FOC DATABASE，对有关数据的区系成分进行分析，并利用植被分区信息^[7-10]进一步确认闽台裸子植物地理分布格局。

福建裸子植物有9科21属，台湾有7科18属；科水平上，两地共有的科有7个，分别占闽台科总数的77.78%和100%，属水平上，两地共有的属13个，分别占闽台裸子植物属总数的61.90%和72.22%。科、属组成相似性高是两地裸子植物区系的特征之一，但科和属级别存在差异是两地裸子植物区系的另一特征。科级别上，含有1属的分别占两地裸子植物科总数的55.55%和42.85%，含2~4属的比例则分别为33.33%和42.85%，含5~10属的在两地都是少数，比例仅分别为11.12%和14.30%；属级别上，含1种的属福建有11属，占福建裸子植物总属数的52.38%，台湾则有13属，占台湾裸子植物总属数的比例达到72.22%，而含2~4种的福建有10属，所占比例为47.62%，台湾仅有4属，所占比例为22.22%，含5~10种的属福建并无分布，台湾分布有1属，占台湾裸子植物总属数的5.56%。

种水平上，闽台裸子植物相似度较低，但亲缘关系相近种比例大。福建分布有裸子植物36种，台湾则有29种(表 1)。共同分布6种，分别为马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、黄山松(Pinus taiwanensis Hayata)、刺柏(Juniperus formosana Hayata)、高山柏[Juniperus squamata (Buch.Ham.) Ant.]、罗汉松[Podocarpus macrophyllus (Thunb.) D. Don]、竹柏[Nageia nagi (Thunb.) Zoll. et Mor ex Zoll.]，分别占闽台裸子植物种总数的16.67%和20.69%。亲缘关系接近的对应种有14对，如台湾杉(Taiwania cryptomerioides Hayata)和秃杉(Taiwania flousiana Gaussen)、峦大杉(Cunninghamia lanceolata var. konishii Hayata)和杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]、台东苏铁(Cycas taitungensis C. F. Shen)和台湾苏铁(Cycas taiwaniana Carruth.)，占福建和台湾裸子植物种总数的38.89%和48.28%。而亲缘关系较远的裸子植物福建有16种，占福建裸子植物种数的44.44%，台湾有9种，占台湾裸子植物种数的31.03%。

参考吴征镒^[17]和应俊生等^[1]的研究，对闽台裸子植物属进行了分布型分析，闽台裸子植物属分布型可以分为两大类(表 2)：热带分布型(a、b、c)和温带分布型(d、e、f、g)。闽台裸子植物区系温带分布型均占主导地位，福建裸子植物区系中，温带分布型的属占福建裸子植物属总数的66.67%；台湾裸子植物区系中，温带分布型的属占台湾裸子植物属总数的66.67%。

以福建植被区划^[7]和台湾植被区划^[8-10]为标准分区，分别对热带和温带分布型分布格局进行分析。

热带分布型(a、b、c)在闽台各小区所占的比例较少，分别为26.70%~40.00%和20.00%~44.40%，但在两地有着不同的分布格局。福建泛热带(a)与热带亚洲分布型(c)各单元分布格局相似，变化范围分别是13.35%~20.00%和6.68%~13.33%(表 3)，但台湾泛热带(a)与热带亚洲分布型(c)各单元分布格局变化幅度大，变化范围分别是13.33%~28.60%和0%~22.20%(表 4)。旧世界热带分布在福建各单元均有分布(表 3)，但在台湾仅东部小区(E)有出现，即分布于东海岸山脉海拔300~950 m悬崖或林中的台东苏铁。

温带分布型(d、e、f、g)在闽台两地裸子植物区系中所占的比例较大，分别为60.00%~73.30%和55.60%~80.00%，在两地也有着不同的分布格局。福建北温带分布型(d)以低海拔小区分布最为集中(A1、A2、A3)，台湾以中高海拔分布最为集中(E、CW)。东亚及北美间断分布型(e)在闽台各单元分布格局相似，但在台湾各单元的比例相对更高，为14.28%~27.26%(表 4)。中国特有分布型(g)在福建各单元占据较大的比例，为20.00%~31.20%(表 3)，在台湾仅中西(CW)和东北小区(NE)有出现(表 4)。东亚分布型(f)在闽台分布状况相近，但在各单元占据的比例较小(表 3、表 4)。

植物区系的组成特点与现代自然条件有很大关系，但主要还是受长期的地史发展所影响。福建与台湾经历了第三纪早期相连、第三纪晚期分离、第四纪冰期时通过东山陆桥再度相连、冰期后彻底分离等阶段，如今闽台裸子植物区系的联系多与以上地史进程密切相关。在福建和台湾的地史进程第一阶段以前，许多裸子植物类群就已存在。比如苏铁科(Cycadaceae)在中生代三叠纪时就已在华南台地中广泛分布，现代松科(Pinaceae)各属的起源时间在早白垩纪至第三纪之间，杉科(Taxodiaceae)则可能在早白垩纪甚至晚侏罗纪才从柏科(Cupressaceae)中分离出来。据福建梨山和长林组的化石来看，中生代侏罗纪时期，松柏类已经上升为该区域植物区系的主导成分^[5]。根据佛昙群孢粉化石，第三纪早期，裸子植物花粉下部第一和第二旋回以松科各属较多，上部第三和第四旋回杉科大量出现，含量剧增^[5]。而红豆杉科(Taxaceae)和三尖杉科(Cephalotaxaceae)分异时间大约在第三纪中新世至上新世之间，此时，台湾可能已与福建分离，第四纪冰期东山陆桥的出现可能为上述两个类群向台湾迁移提供了沟通的桥梁^[2]。而台湾未有分布的银杏科(Ginkgoaceae)和买麻藤科(Gnetaceae)，前者与苏铁科属于同一地质年代，理论上应分布至台湾，但银杏科性喜湿冷，可能是第四纪冰期结束后，气温回升，银杏科适应不了逐渐变暖的气候，没有在台湾幸存下来。买麻藤科则可能是因为演化时间太短，在上渐新世至中新世才分化形成，此时台湾与福建已彻底分离，故该类群未迁移至台湾。

科和属组成上，闽台裸子植物区系展示出紧密的联系，种组成上，闽台两地却差异明显，共有成分少，相似性低。环境的演变和空间隔离可能是物种产生分化的重要原因^[19]，福建以山地和丘陵为主，最高海拔的黄冈山2160.8 m，而台湾岛内海拔超过3 000 m的山峰就有200多座。第四纪冰盖入侵促使植物从高海拔向低海拔迁移，气候变暖后再迁回高海拔区域，无法迁回的植物类群只能在中低海拔的环境中适应分化^[4]，比如台湾杉属(Taiwania)互为近缘种的秃杉和台湾杉(有学者认为二者属同种，本文以不同种对待)已适应不同的环境，前者的海拔分布范围为300~900 m，仅在鹫峰山、戴云山脉零星出现，而后者的海拔范围为1 800~2 600 m，多出现于台湾的宜兰、嘉义两地^[20]。铁杉属(Tsuga)的南方铁杉[Tsuga chinensis (Franch.) Pritz. var. tchekiangensis (Flous) Cheng et L. K. Fu]和台湾铁杉[Tsuga formosana Hayata]也是如此，南方铁杉集中分布于武夷山脉南麓海拔1 600~1 800 m区域，而台湾铁杉海拔分布范围达2 000~3 500 m。环境的演变和空间隔离使物种产生分化，进而影响植物区系的地理分布格局。台湾北温带分布型和东亚及北美间断分布型就有着向高海拔环境适应的趋势，整体海拔分布范围较福建提升了500~1000 m，如松属(Pinus)的黄山松，多在福建内陆海拔1 100~2 000 m出现，在台湾海拔分布范围扩大到750~3 000 m；刺柏属(Juniperus)的刺柏也是如此，福建全省各海拔均常见，在台湾的分布海拔提升2 300~3 000 m。

台湾与大陆植物区系有着密切的联系，学者们通过对大陆与台湾植物区系的比较认为大陆植物区系对于台湾有着最大的影响力^[1]。但台湾自新生代第四纪以后，与大陆彻底隔离，原本同源的植物区系在经过数千万年之后，各自趋向于何种方向演化依然缺少相关研究。本文比较了闽台裸子植物区系及其地理分布格局，为研究植物区系各部分的演化与发展提供基础资料。