优良种源是林木遗传改良研究中重要的育种资源^[1]，其不仅能在早期改良阶段提供种源良种^[2-3]，还可以从中选择出大量的优树作为建立一代育种群体的材料^[4]。因此，对优良种源的育种价值评价不应仅限于根据种源试验和优树子代测定试验得到的结果，还需考虑其所贡献的优树及其子代在各级育种群体中的表现，以及在共同交配系统作用下各自的优势能否得到继承和互补。种源试验和优树子代测定试验表现出的遗传性状是由采种母本及其原生地父本群共同决定的。因此，评价来自不同种源的优树的育种价值应将其置于同一交配系统下，例如以同一种子园中产生的各自家系子代的表现作为评价。

马尾松 (Pinus massoniana Lamb.) 在全国分布区域达200万km²，林分总面积居全国针叶树种首位，蓄积量居全国所有树种第6位，具有栽培历史悠久、用途多样、适应性强、全树均可利用等特点，在林业建设中占有显著地位。马尾松全分布区种源试验的结果表明，其优良种源主要集中分布在南岭山地、云开大山、大娄山及武夷山等地^[5]。其中广西是马尾松最重要的优良种源分布区，桂西南的桐棉种源、桂中的古蓬种源及桂东的云开大山种源都是国内优良的马尾松种源，可供马尾松改良利用的天然遗传资源十分丰富^[6]。在广西马尾松第1代育种群体中，共有来自上述种源的优树无性系153个。以19年生马尾松种子园半同胞子代测定林为材料，分析评价来自不同种源的优树亲本在1代育种群体中的表现，从而更为深入的评价马尾松优良种源的育种价值。

研究所用材料来自1994年造林的马尾松1代种子园半同胞子代测定试验A区，位于广西武鸣县境内的南宁市林业科学研究所 (北纬23°10′，东经108°00′)，属南亚热带南缘季风气候区。该区年平均气温21.5 ℃，无霜期358 d，年平均降水量1 246 mm，年平均蒸发量1 613.8 mm，夏湿冬干，干湿季变化明显，全年平均相对湿度79%。试验地为石灰岩峰林峰丛间宽阔的缓丘台地，海拔约120 m。土壤为赤红壤，pH值5.5~6.5，土层深厚，造林地原为马尾松残疏林^[7]。

该子代测定试验为随机区组设计，株行距2 m×2 m，12株小区，5次重复。共有来自南宁市林科所马尾松第1代种子园^[8]的半同胞家系93个，其中母本选自桐棉种源的家系21个，占家系总量的22.58%；选自古蓬种源的57个，占家系总量的61.29%；选自云开大山种源的15个，占家系总量的16.13%。于2014年1月对树高、胸径进行测定。为分析马尾松一代种子园实际改良效果，该试验同时设置了4个对照，分别是本地商品种、桐棉种源混合采种子代、古蓬种源混合采种子代及湿地松 (Pinus elliottii Engelmann)。

根据2014年1月测定的树高、胸径计算材积, 见公式 (1)。

式中：V为材积 (m³)；D为胸径 (cm)；H树高 (m)^[9]。

采用SAS 8.1软件，以y_ijk=μ+B_i+F_j+BF_ij+e_ijk为线性模型对材积性状的方差分量进行REML估计，式中：y_ijk为第i重复第j家系第k单株的观测值；μ为固定的总体平均值；B_i为第i重复的固定效应；F_j为第j家系的随机效应，E (F_j)=0，Var (F_j)=σ_f²；BF_ij为家系内区组效应；e_ijk为随机误差，E (e_ijk)=0，Var(e_ijk)=σ_e²。

采用最佳线性无偏预测公式预测育种值，利用混合模型方程组求解。线性模型的矩阵表达式见公式 (2)。

式中：β=(μ, B₁, …, B_b)′，为区组固定效应向量；u=(F₁, F₂, …, F_f)′，为家系的随机效应向量；e是随机误差效应向量；X、Z分别是相应项的设计矩阵。育种值的混合模型方程见公式 (3)。

式中：G=Iσ_F²；R=Iσ_e²。

采用ASReml软件依据上述模型计算家系的亲本育种值。

采用公式 (4) 计算变异系数 (coefficient of variation, CV)。

式中：X表示性状均值；S为标准差^[10]。

采用公式 (5) 计算实际改良增益。

式中：X_f为种子园半同胞家系均值；X_p为种源子代均值。

并根据方差分析结果进一步估算遗传力，其算法如公式 (6)~(8)。

式中：σ_f²、σ_fb²、σ_e²分别为家系、家系内区组和环境方差分量^[10-11]。

采用公式 (9) 估算单株选择所得遗传增益。

式中：h²为遗传力；S为选择差；X_p为群体表现型平均数。

采用公式 (10) 估算配合选择所得遗传增益。

式中：y_.j.为第j家系的平均值^[11]。

采用2种选择方法筛选第2代育种群体材料：一是采用配合选择，即从优良家系中选择优良单株，以测定数据为参考，在每个试验中，材积均值最大的前20%家系中选择单株材积、干形、冠形等综合表现最为优秀的1个单株；二是在全部试验林内开展优良单株选择，以测定数据为参考，在每个试验中，单株材积排名在全林分的前2%单株中选择干形、冠形均优秀的个体 (入选单株与配合选择不重复)。

对93个家系生长量数据进行均值统计与方差分析，参试家系树高的总平均值为15.99 m，年均生长量达0.84 m；胸径总平均值为19.66 cm，年均生长量达1.03 cm；材积总平均值为0.246 0 m³，其年均生长量达0.012 9 m³(表 1)。通过方差分析可以得知3个性状在家系间、家系内区组及家系与区组互作效应上都存在着极显著的差异 (表 2)。家系间与家系内均存在丰富的遗传变异。

根据子代测定数据，采用ASReml软件估算各参试亲本的育种值。在子代胸径、材积平均值及材积育种值上，桐棉种源亲本>云开大山种源亲本>古蓬种源亲本；在子代树高生长量上，古蓬种源亲本>云开大山种源亲本>桐棉种源亲本 (表 3)。综上所述，来自桐棉种源的亲本在子代测定中表现相对较好，来自云开大山种源的次之，来自古蓬种源的亲本育种值和子代材积均值相对较低，但树高生长量最好。

将马尾松种子园半同胞家系生长量 (表 1) 与试验对照 (表 4) 进行比较分析可知，所有家系的平均树高高出本地商品种13.57%，高出湿地松3.50%；平均胸径高出本地商品种19.51%，高出湿地松13.50%；平均材积高出本地商品种65.10%，高出湿地松35.16%。

亲本来自桐棉种源的家系相对桐棉种源混系对照在树高上获得了10.14%的实际改良增益，在胸径上获得了8.97%的实际改良增益，在材积上获得了25.76%的实际改良增益。亲本来自古蓬种源的家系相对古蓬种源混系对照在树高上获得了5.86%的实际改良增益，在胸径上获得了17.32%的实际改良增益，在材积上获得了43.27%的实际改良增益。所有参试家系与优良种源对照相比，获得了8.30%的树高实际改良增益、12.70%的胸径实际改良增益、33.33%的材积实际改良增益。由此可见，广西马尾松第1代遗传改良获得了显著的改良效果。

通过对子代测定林生长量的方差分析可知，家系间与家系内均存在丰富的遗传变异，适合开展高世代育种材料选择。通过遗传力分析发现马尾松种子园半同胞家系造林19 a树高、胸径、材积性状的家系遗传力均属于中等遗传力 (0.2＜h＜0.5)，3个性状的单株遗传力与家系内遗传力均属于低遗传力 (h＜0.2)(表 5)。

基于材积遗传力，采用配合选择方法共选出13株优树作为马尾松第2代育种群体材料，平均增益为9.61%~33.07%；采用优良单株选择方法共选出3株优树作为马尾松第2代育种材料收入马尾松基因库保存，平均增益为10.57%~19.15%。全部16株优树平均遗传增益为19.04%。其中母本来自桐棉种源的2株 (GC259D、GC260D)，来自云开大山种源的4株 (GC261C、GC264D、GC267D、GC268D)，其他10株均来自古蓬种源。由表 6可知，通过配合选择方法选出优树在家系选择与家系内选择水平均获得了较好的遗传增益，而通过优良单株选择方法得到的优树在家系选择水平没有获得明显的遗传增益，但由于选择强度较大而获得了较高的单株选择增益。从而说明通过对非优良家系进行高强度选择仍可得到具有较高遗传增益的下一代育种材料。

研究结果表明，19年生马尾松1代种子园半同胞子代家系平均材积高于本地商品种对照65.10%，高出湿地松35.16%。所有参试家系与优良种源对照相比，获得了8.30%的树高实际改良增益、12.70%的胸径实际改良增益、33.33%的材积实际改良增益，取得了显著的改良效果。

选自不同种源的亲本在子代测定中表现存在一定差异，来自桐棉种源的亲本平均育种值和子代材积均值最高，来自云开大山种源的次之。来自古蓬种源的亲本其子代树高生长量最好，但育种值和子代材积均值相对较低。母本选自桐棉种源的子代家系具有较为明显的径向生长优势，而选自古蓬种源的子代家系则具有较为明显的树高生长优势。此外，研究结果还表明，亲本来自桐棉种源的家系相对桐棉种源混系对照在树高上获得了较高的实际改良增益；亲本来自古蓬种源的家系相对古蓬种源混系对照在胸径上获得了较大的实际改良增益。

在选择出的第2代优树中，母本来自桐棉种源的2株，占优树总量的12.50%，低于该种源亲本参试比例；母本来自古蓬种源的10株，占优树总量的62.50%，与该种源亲本参试比例接近；母本来自云开大山种源的4株，占优树总量的25.00%，高于该种源亲本参试比例。这表明母本来自桐棉种源的家系虽然总体表现最好，但家系间及家系内差异相对较小，生长表现非常突出的家系与单株比例较少。而母本来自云开大山种源的家系，家系间及家系内差异相对较大，生长表现非常突出的家系与单株比例更高。这与亲本育种值及标准差的估算结果相吻合。