森林与环境学报  2017, Vol. 37 Issue (2): 174-180   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.02.008
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文章信息

吴旺旺, 张丽丽, 林达, 黄幸然, 胡宝叶, 易志刚
WU Wangwang, ZHANG Lili, LIN Da, HUANG Xingran, HU Baoye, YI Zhigang
氮沉降对凋落叶分解前期土壤酶活性的影响
Effects of simulated nitrogen deposition on soil enzyme activity during early stage of leaf litter decomposition
森林与环境学报,2017, 37(2): 174-180.
Journal of Forest and Environment,2017, 37(2): 174-180.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.02.008

文章历史

收稿日期: 2016-07-04
修回日期: 2016-11-20
氮沉降对凋落叶分解前期土壤酶活性的影响
吴旺旺1,2, 张丽丽1,3, 林达4, 黄幸然1,3, 胡宝叶1,3, 易志刚1,3     
1. 福建农林大学资源与环境学院, 福建 福州 350002;
2. 平潭综合实验区市政园林有限公司, 福建 平潭 350400;
3. 福建省土壤环境健康与调控重点实验室, 福建 福州 350002;
4. 福建省环境监测中心站, 福建 福州 350001
摘要:为了解凋落叶分解前期土壤酶活性对氮沉降的响应,通过室内模拟自然氮沉降(30 kg N·hm-2·a-1),设置无凋落叶(bare soil,BS)、马尾松凋落叶(Pinus massoniana litter,PL)、杉木凋落叶(Cunninghamia lanceolata litter,CL)及木荷凋落叶(Schima superba litter,SL)4种处理,恒温恒湿的条件下研究不同树种(马尾松、木荷、杉木)凋落叶分解率、土壤理化性质和土壤天冬酰胺酶及纤维素酶活性动态。结果表明:模拟氮沉降232 d后,杉木凋落叶分解最快,其次是木荷凋落叶,马尾松凋落叶分解最慢。随着外源氮的累积与凋落叶分解,凋落叶全氮含量增加,C:N减小,土壤pH值下降显著。添加硝酸铵明显提高土壤氮素有效性。外源氮的持续输入能促进土壤纤维素酶活性增加,抑制土壤天冬酰胺酶的活性。凋落叶在分解前期抑制了土壤纤维素酶活性而后期起促进作用,但凋落叶分解对土壤天冬酰胺酶活性的影响无显著规律性。因此,氮循环将改变森林土壤C:N比,从而影响森林生态系统的物质循环和能量流动。
关键词氮沉降    凋落物分解    纤维素酶    天冬酰胺酶    土壤    
Effects of simulated nitrogen deposition on soil enzyme activity during early stage of leaf litter decomposition
WU Wangwang1,2, ZHANG Lili1,3, LIN Da4, HUANG Xingran1,3, HU Baoye1,3, YI Zhigang1,3     
1. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China;
2. Pingtan Municipal Landscape Limited Company, Pingtan, Fujian 350400, China;
3. Fujian Provincial Key Laboratory of Soil Environmental Health and Regulation, Fuzhou, Fujian 350002, China;
4. Fujian environmental moniroring center station, Fuzhou, Fujian 350001, China
Abstract: In order to understand the response of soil enzyme to nitrogen deposition, four treatments, namely bare soil (BS), Pinus massoniana litter (PL), Cunninghamia lanceolata litter (CL) and Schima superba litter (SL) were set in simulated natural nitrogen deposition (30 kg N·hm-2·a-1), respectively in this study. The dynamic changes of litter decomposition of different plant (P. massoniana, C. lanceolata and S. superba) and activities of asparaginase and cellulase were analyzed during early stage of leaf litter decomposition with the constant temperature and soil water content. The results showed that the decomposition rate of C. lanceolata leaf litter was the highest, with the S. superba leaf litter in the medium and the lowest for P. massoniana leaf litter at the end of experiment. With the exogenous nitrogen accumulation and the leaf litter decomposition, total nitrogen content of leaf litter increased while C:N ratio of leaf litter decreased. The value of soil pH decreased significantly. And The nitrogen availability increased distinctly by adding ammonium nitrate. The activity of cellulase was promoted by exogenous nitrogen input, but soil asparaginase activity was inhibited, inversely. Cellulase activity in soil was inhibited by the leaf litter decomposition at the early stage, but promoted at the medium and last of litter decomposition process. However, the effect of leaf litter decomposition on asparaginase activity have no significant regularity. Therefore, nitrogen cycle will change the soil C:N ratio in forest, thus affect material circulation and energy flow of the forest ecosystem.
Key words: nitrogen deposition     litter decomposition     cellulose     asparaginase     soil    

随着化石燃料燃烧和化肥大量使用,全球大气氮沉降日益增加,并引发一系列环境问题,如水体富营养化、土壤酸化和氮饱和,严重威胁陆地与水生生态系统安全[1-3]。森林是陆地生态系统的主体,在全球碳、氮循环中扮演着重要作用。氮沉降增加会造成森林土壤营养失衡、生产力降低等问题。植物地上部分是森林生态系统的重要组成部分,通过凋落物分解使营养元素回归土壤,为植物及微生物提供必要的养分 (C、N和P等)[4]。因此,凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量流动的关键环节。

凋落物分解包括物理性破碎、动物啃食及微生物降解等过程[5]。凋落物自身特性、土壤动物活动、微生物活性及环境因子 (气候等) 都能影响凋落叶分解[6-7]。凋落物分解过程中土壤微生物数量及活性亦随之改变。同时,土壤微生物的改变也会影响凋落叶分解。土壤酶是土壤微生物活动过程中产生的活性物质,是土壤生物化学过程的积极参与者,在凋落物分解过程中起重要作用。此外,凋落物分解过程中细胞释放的酶进入土壤,调节土壤酶活性,从而影响森林生态系统物质循环。纤维素酶是凋落物分解主要参与酶,在凋落物分解转化为土壤有机质过程中有重要意义[8]。天冬酰胺酶能促进天冬酰胺水解成天冬酰胺酸和氨,是与氮循环密切相关的水解酶,可作为土壤氮营养元素的重要指标[9]

研究表明,氮沉降能影响土壤氮素有效性、土壤微生物群落结构[10-11]以及凋落物质量[12],从而间接影响土壤酶活性。凋落物分解是生态系统地上和地下部分元素与能量循环的关键过程。氮沉降对凋落物分解过程的影响在全球生态环境变化研究中的具有重要地位,而凋落叶是凋落物中重要的组成部分, 通常占凋落物总量的一半以上。因此,研究氮沉降、凋落叶分解及土壤酶之间的关系,能更好理解全球生态环境变化对森林生态系统的影响,为森林生态系统物质循环提供理论基础,对森林生态系统管理具有重要的理论和实践意义。

1 材料与方法 1.1 试验设计

采集三明尤溪国有林场马尾松 (Pinus massoniana Lamb.)、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]和木荷 (Schima superba Gardn. et Champ.)3种典型南亚热带植被凋落叶及土壤腐殖质层 (0~5 cm)、矿质层土壤 (5~15 cm),将两类土壤分别过8 mm筛并分别均匀混合,凋落叶剪碎备用。试验设置4种处理:无凋落叶 (bare soil, BS)、马尾松凋落叶 (P. massoniana leaf litter, PL)、杉木凋落叶 (C. lanceolata leaf litter, CL) 及木荷凋落叶 (S. superba leaf litter, SL),每个处理3个重复。

利用亚克力材质的培养罐 (高15 cm,直径11 cm) 依次填充矿质层土壤1 000 g、腐殖质层土200 g、凋落叶25 g (BS处理不加凋落叶),预培养1周后进行施氮实验。以 (NH4NO3) 为外加氮源,氮输入量设为30 kg N·hm-2·a-1,按照土壤面积所接收的氮沉降量计算,每个培养罐每年所需氮量为0.096 9 g。由于野外实际氮沉降是一个持续过程,为防止由于大量外源氮输入而带来的较大波动,所需氮量按试验时间平分,将NH4NO3溶解到水中均匀喷洒在容器内的凋落叶上,每两天施氮一次。试验周期为232 d,培养温度为30 ℃,土壤湿度为土壤最大持水量的60%。土壤理化性质背景值见表 1

表 1 森林混合土壤 (0~15 cm) 理化性质 Table 1 Physicochemical properties of mixed soil (0~15 cm) in forest
类型
Type
pH值
pH value
全氮含量
Total nitrogen
/(g·kg-1)
有效氮含量
Available nitrogen
/(mg·kg-1)
硝态氮含量
Nitrate nitrogen
/(mg·kg-1)
铵态氮含量
Ammonium nitrogen
/(mg·kg-1)
有机质含量
Organic matter
/(g·kg-1)
C:N
土壤
Soil
4.44±0.02 0.96±0.00 95.57±2.64 3.04±0.16 2.90±0.40 24.42±0.28 14.75±0.15
1.2 样品采集与分析 1.2.1 样品采集与分析

分别在凋落叶分解的第5、15、30、60、94、154、232天随机抽取不同处理的3个培养罐,一次性采集全部样品。凋落叶采集时清除凋落叶上泥土,90 ℃烘干保存,测定凋落叶剩余量干重及碳、氮、磷元素含量;土壤样品分为两部分:一部分过2 mm筛,用于土壤酶活性测定;另一部分自然风干,用于测定土壤理化性质。

土壤理化性质测定参照鲍士旦[13]的方法;凋落叶CN元素含量使用全自动碳氮元素分析仪 (Elementary vain Max CNS,德国) 测定。纤维素酶和天冬酰胺酶测定参照关松萌[14]方法,并使用酶标仪 (Biotek Epoch 2,美国) 测定其活性。酶活性结果分别以每千克土每小时生成葡萄糖、NH4+-N的毫克数表示。

1.2.2 数据处理

数据经Excel整理后,使用SPSS 20.0进行单因素分析,不同处理间多重比较采用LSD方法,最后使用SigmaPlot 12.5进行绘图。

3 结果与分析 3.1 凋落叶分解及其元素分析

马尾松凋落叶分解均呈先快后慢趋势而木荷和杉木凋落叶分解则主要表现为先慢后快。凋落叶分解前60 d,马尾松与杉木凋落叶分解率无明显差异,而60 d后,杉木凋落叶分解速率加快,其分解率明显高于马尾松凋落叶 (图 1)。分解232 d后,马尾松、杉木和木荷凋落叶分解率分别达到12.57%、20.33%和19.08%;凋落叶分解率大小依次是马尾松凋落叶<木荷凋落叶≤杉木凋落叶,马尾松凋落叶分解最慢,木荷与杉木凋落叶分解率间无明显差异性。马尾松、杉木和木荷凋落叶全磷含量在前154 d均表现为杉木凋落叶>木荷凋落叶>马尾松凋落叶,但在第232天木荷凋落叶全磷含量降低且小于其他两种凋落叶 (图 2)。

图 1 凋落叶剩余率 Fig. 1 The remaining rate of leaf litter
图 2 凋落叶全磷含量 Fig. 2 TP content in leaf litter

在232 d的培养时间内,马尾松、杉木和木荷凋落叶的全氮含量变化范围分别为6.57~8.14 mg·g-1、7.65~10.367 mg·g-1、8.88~11.13 mg·g-1,且在7次采样中均表现为木荷凋落叶>杉木凋落叶>马尾松凋落叶 (图 3)。马尾松凋落叶全氮含量最大值出现在第154天,而后开始下降。第232天杉木凋落叶全氮含量最高,而木荷凋落叶全氮含量最大值出现在第94天,随后也出现了下降的趋势。3种凋落叶C:N与凋落叶全氮含量相反,均为马尾松凋落叶>杉木凋落叶>木荷凋落叶。这是由于在培养过程中3种凋落叶全碳含量均无显著变化。

图 3 凋落叶全氮含量和碳氮比 Fig. 3 TN content and C:N ratio in leaf litter
3.2 土壤理化性质的变化

随着外源氮持续输入,土壤pH值降低。相比其他3种处理,BS处理土壤酸化更明显 (表 2),说明氮沉降会导致土壤酸化,且地表凋落叶分解对土壤酸化有一定的缓冲作用。土壤氮素及有机质含量随氮持续输入均有所提高,但土壤C:N比率变化不大,这可能是由于添加外源氮补充了土壤氮素,含氮化合物含量随之提高,而土壤中的某些氮类化合物可以与芳香族化合物反应产生难分解的有机质[13],从而使土壤C:N比率变化幅度减小。CL处理的全氮、有效氮、铵态氮和有机质变化最大,BS处理的硝态氮含量变化最大。

表 2 第154天不同处理类型土壤的理化性质1) Table 2 Soil physicochemical properties of different treatments at the 154th d
类型
Type
pH值
pH value
全氮含量
Total nitrogen
/(g·kg-1)
有效氮含量
Available nitrogen
/(mg·kg-1)
硝态氮含量
Nitrate nitrogen
/(mg·kg-1)
铵态氮含量
Ammonium nitrogen
/(mg·kg-1)
有机质含量
Organic matter
/(g·kg-1)
C:N
BS 3.92±0.03 1.53±0.05 139.93±3.22 73.61±0.99 21.79±2.36 36.05±0.48 13.72±0.36
PL 3.96±0.01 1.47±0.03 132.77±2.96 63.65±2.94 22.14±0.23 35.85±0.46 14.17±0.24
CL 3.95±0.03 1.53±0.04 143.05±3.65 71.74±1.00 23.71±1.87 37.11±0.60 14.11±0.59
SL 3.96±0.02 1.52±0.05 140.58±4.06 73.25±3.77 23.23±0.93 35.67±0.84 13.67±0.52
1)表中的数值为“均值±标准误”。Note: the data in the table constitute of "mean±standard error".
3.3 土壤酶活性的变化

土壤天冬酰胺酶活性随着氮沉降的不断输入整体表现为下降趋势。BS、PL和SL处理前30 d天冬酰胺酶活性无显著变化 (P>0.05),最大值出现在第15天 (SL) 或30天 (BS和PL),第60、94及154天酶活性持续显著性降低 (P<0.05),而后趋于稳定,稳定期酶活性小于最高值 (第30天) 的1/4(图 4)。与其他3种处理不同,CL的土壤天冬酰胺酶在第30天显著增加 (P<0.05),然后显著下降 (P<0.05) 并最后在第232天再次显著增加 (P<0.05)。第60天,有凋落物处理的土壤天冬酰胺酶活性显著低于空白土壤,这可能是凋落物的对氮沉降的缓冲作用。

图 4 凋落叶分解过程中氮沉降对天冬酰胺酶活性的影响 Fig. 4 Effect of nitrogen deposition on asparaginase activity during leaf litter decomposition 注:不同大写字母表示不同处理间存在显著性差异 (P<0.05),不同小写字母表示不同采样时间之间存在显著性差异 (P<0.05)。 Note: different capital letters indicated significant differences between the different treatments (P < 0.05), different lowercase letters indicated significant differences between the sampling times (P < 0.05).

在整个凋落叶分解过程中,纤维素酶活性BS处理基本表现为单峰变化,第60天纤维素酶活性显著高于其他时间 (P<0.05),PL、CL及SL处理的纤维素酶活性整体表现为波动上升趋势 (图 5)。第94天PL处理的纤维素酶活性最强,而且显著高于前期 (P<0.05);CL处理纤维素酶活性在第30天和154天略微下降,最小值出现在第30天,最大值出现在第232天;SL处理前30天纤维素酶活性基本无变化,但在第60天显著增加 (P<0.05),随后活性下降,在第232天再次增加。不同处理间纤维素酶活性在第30~154天之间存在一定差异,但凋落物分解前期和后期无显著差异。

图 5 凋落叶分解过程中氮沉降对纤维素酶活性的影响 Fig. 5 Effect of nitrogen deposition on cellulase activity during leaf litter decompositionr 注:不同大写字母表示不同处理间存在显著性差异 (P<0.05),不同小写字母表示不同采样时间之间存在显著性差异 (P<0.05)。 Note: different capital letters indicated significant differences between the different treatments (P < 0.05), different lowercase letters indicated significant differences between the sampling times (P < 0.05).
4 讨论 4.1 凋落叶种类对凋落叶分解的影响

森林凋落叶的分解受外界环境气候、动物及微生物的种类及数量、凋落叶基质特征等诸多因素的综合影响,但在同一生境中,凋落叶分解速率的主要影响因素是凋落叶基质特征[16]。ZHANG et al[7]研究认为凋落叶全氮含量和C:N比率能解释70.2%的凋落物分解速率变化。相比木荷凋落叶,马尾松凋落叶C:N比率较大,且马尾松凋落叶分解速率小于木荷凋落叶。这是由于针叶树种凋落叶角质层和后革质发达,具有较多难分解的纤维素、木质素和单宁等,而阔叶树种凋落叶难分解成分相对较低,且比面积较大,有利于微生物大量繁殖,因此一般针叶树种凋落物分解速率低于阔叶树种[4, 17-18]。宋新章等[19]研究认为,凋落叶P含量对凋落叶分解具有关键作用,是影响凋落叶分解速率最重要的变量之一。因此,杉木凋落叶分解率略高于木荷凋落叶可能是木荷凋落叶全磷含量小于杉木凋落叶,从而限制了微生物的生长繁殖,进而影响了凋落叶分解。

凋落叶分解是一个微生物参与的过程,凋落叶分解前期,微生物对于外源氮的输入还需要一定的适应时间,所以3种凋落叶分解差异较小。凋落叶分解速率往往和凋落叶的碳氮比或氮含量密切相关。一般而言,凋落叶碳氮比越高,其分解速率越低。可见本研究中最后一次采样的凋落叶分解率出现较大差异是马尾松凋落叶碳氮比相对另外两种凋落叶上升幅度较大引起的。此外,随着不同凋落叶分解进程的推移,微生物种类及数量及其代谢过程会发生变化,也会影响了凋落叶的分解[20-21],从而导致分解率出现差异。

4.2 土壤理化性质与土壤酶活性的关系

土壤理化性质是土壤酶活性重要的影响因素。土壤酸碱度不仅能影响有机质分解、矿物质溶解、胶体的凝聚与分散及微生物活性,还直接影响土壤酶参与的生物化学反应速度[22]。土壤酶仅在一定的pH值范围才具有活性,土壤过酸或者过碱都会抑制土壤酶活性。土壤天冬酰胺酶活性与pH值呈显著正相关 (表 3),说明土壤pH值是天冬酰胺酶活性下降的重要影响因素之一。此外,土壤酶活性与土壤碳、氮含量也具有密切关系,如天冬酰胺酶与铵态氮及硝态氮含量呈显著负相关。斯贵才等研究藏东南森林土壤也发现L-天冬酰胺酶活性与水溶性有机碳和水溶性有机氮含量呈极显著正相关,与全氮含量呈显著性正相关[23],与本研究结果一致。土壤可溶性有机氮主要来源于凋落物和土壤有机物质的淋溶和腐化过程[24],可作为森林土壤中氮素有效性的重要指标。这些说明土壤天冬酰胺酶活性降低可能是受到土壤可溶性有机氮含量的影响。与天冬酰胺酶相反,纤维素酶活性与土壤pH值呈极显著负相关 (P<0.01)。纤维素酶活性与全氮、有效氮、铵态氮有机质含量及C:N比均无显著相关关系,但是与硝态氮含量呈显著正相关。

表 3 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性1) Table 3 Correlation analysis of enzyme activity and physicochemical property in soil
酶Enzyme pH值
pH value
全氮
Total nitrogen
有效氮
Available nitrogen
硝态氮
Nitrate nitrogen
铵态氮
Ammonium nitrogen
有机质
Organic matter
C:N
天冬酰胺酶Asparaginase 0.769* 0.621* 0.693* -0.864* -0.732* -0.193 0.262
纤维素酶Cellulase -0.625* -0.287 -0.376 0.589* 0.126 -0.104 -0.176
 1) *表示在0.01水平 (双侧) 上显著相关。Note: *two tailed correlation to P<0.01 significant level.
4.3 氮沉降下凋落叶分解对土壤酶的影响

土壤酶参与陆地生态系统中各种生态过程,在凋落物的分解过程中,土壤酶起到的作用尤为重要,是凋落物分解中最为活跃的物质。大气氮沉降进入土壤生态系统能改变土壤理化性质、微生物种群结构,影响凋落物分解速率和土壤酶活性[25-26]。而凋落叶的种类和不同的分解阶段也会导致微生物种类与数量及其代谢过程发生变化,进而间接促进或抑制土壤酶活性[21]。本研究前期各处理的土壤天冬酰胺酶和纤维素酶活性基本没有变化,氮处理一段时间后两种酶活性才出现了不同的变化,这可能是外源氮的累积与凋落叶分解的影响。

凋落叶分解受凋落叶本身及土壤中的酶系统的综合影响,凋落叶分解的快慢程度直接决定于土壤中分解凋落叶的酶活性。随着凋落叶分解,酶的催化底物会改变,土壤酶的种类和活性也会发生变化;同时,凋落叶细胞分解会释放酶进入土壤,从而影响土壤酶活性。不同处理间土壤天冬酰胺酶和纤维素酶活性的差异较小或者变化规律不明显,其差异都主要表现在采样时间上,说明土壤酶活性变化的主要因素不是凋落叶分解,而是外源氮的添加间接导致的 (如含氮化合物的变化、土壤酸化等)。其原因可能是本研究为室内模拟实验,控制变量单一,不如野外环境的复杂与多变,且凋落叶基本处于分解的前期,凋落叶分解对土壤酶活性的影响较小。王晖等认为凋落物分解酶活性对大气氮沉降具有不同的响应,其原因可概括为外源氮的有效性、凋落物底物组分和土壤微生物群落结构的改变[27],土壤性质和微生物对土壤酶活的作用还有待继续研究。

5 结论

在凋落叶分解过程中,马尾松凋落叶分解呈先快后慢趋势,而杉木和木荷凋落叶分解均为先慢后快的趋势。经过近8个月分解,马尾松、杉木和木荷凋落叶分解率分别为12.57%、20.33%及19.08%,杉木凋落叶分解最快,其次是木荷凋落叶,马尾松凋落叶分解最慢。添加外源氮使凋落叶氮素含量增大,C:N比率减小,土壤酸化加剧;此外,氮源 (NH4NO3) 的添加也提高了土壤全氮、有效氮、铵态氮及硝态氮含量,从而导致土壤酶活性发生改变,进而影响凋落物分解。

添加外源氮能显著降低天冬酰胺酶活性,且外源氮积累到了一定程度,酶活性趋于稳定,其原因可能是土壤pH值和氮素有效性的变化。氮沉降促进土壤纤维素酶活性增加,分解前期,有凋落叶处理的土壤纤维素酶活性显著低于空白土壤或无显著差异;但分解中后期,有凋落叶处理的土壤纤维素酶活性基本上都高于空白土壤,说明凋落叶在分解过程中对土壤纤维素酶活性有一定的促进作用。外源氮的持续输入导致参与碳循环的土壤纤维素酶活性的增加,降低参与土壤氮循环的土壤天冬酰胺酶活性,并且使土壤C/N比发生改变,从而影响土壤质地和肥力,进而影响生态系统的物质循环。

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