文章信息
- 林宝平, 何宗明, 林思祖, 胡欢甜, 邱岭军, 刘桌明
- LIN Baoping, HE Zongming, LIN Sizu, HU Huantian, QIU Lingjun, LIU Zhuoming
- 不同林龄杉木针叶大量元素转移特征
- Needles macronutrient concentrations and retranslocation characteristics in Chinese fir plantations of different ages
- 森林与环境学报,2017, 37(1): 34-39.
- Journal of Forest and Environment,2017, 37(1): 34-39.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.01.006
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文章历史
- 收稿日期: 2016-05-30
- 修回日期: 2016-07-25
2. 国家林业局杉木工程技术研究中心, 福建 福州 350002
2. State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir, Fuzhou, Fujian 350002, China
养分转移(nutrient retranslocation,RE)又称养分再吸收(nutrient resorption)、 养分内循环(nutrient internal cycling),指养分从植物衰老组织中转移并被运输到其他组织中的过程[1-2],是养分利用机理的核心,被认为是植物体对贫瘠环境的一种适应机制[3],同时也是植物增强竞争力、 提高养分利用率和生产力的重要策略。 植物需要通过对营养元素的转移降低土壤养分波动对植物生长的影响,而且能够通过衰老叶片养分的转移减少叶片凋落时的养分损失,进而减少凋落叶分解过程中的养分淋溶损失,从宏观角度而言,植物养分转移特性减少了养分从整个森林生态系统中的损失[4]。 通常认为N和P是陆地生态系统植物生长的限制性元素[5],因此对植物叶片转移养分的研究多集中于N和P元素,对金属元素转移规律的研究较少。 但是植物对养分的吸收是一个整体的过程,除了N、 P等限制性元素外,K、 Ca、 Mg等金属元素也是植物生长过程不可缺少的大量营养元素。
杉木[Cunninghamia lanceolata (Hook) Lamb.]是我国中亚热带地区最重要的速生用材树种。 第八次全国森林资源清查结果显示,全国杉木林面积为1.096×107 hm2,占所清查乔木总面积的6.7%[6]。 然而,随着杉木栽植面积和连栽代数的增加,出现了明显的地力衰退现象[7]。 杉木针叶养分转移是杉木对衰退土壤的一种适应,能够降低杉木对土壤养分的依赖,研究杉木针叶养分转移规律是从养分利用效率的角度了解杉木对环境的适应性。 目前国内外对养分转移的研究有很多,但多集中于对阔叶树种以及对N、 P元素转移规律的探索,对杉木针叶养分转移规律的了解还十分有限,国内仅ZHOU et al[8]对杉木不同发育阶段养分内循环进行研究,但其选择凋落叶作为杉木衰老叶,未考虑杉木宿存阶段叶片养分的损失[9],得出的结果适用于整个杉木人工林养分内循环,但不适用对杉木针叶部分养分转移的研究。 基于此,选择福建杉木中心林区8、 14、 21年生2代杉木林和46年生1代杉木林,探讨不同林龄杉木针叶N、 P、 K、 Ca、 Mg的转移规律,以期为杉木营林措施提供参考。
1 试验地概况试验地位于福建省南平市峡阳国有林场(北纬26°48′,东经117°59′),地处武夷山南伸支脉的丘陵地带,平均海拔350~700 m,土壤以页岩发育的粘性红壤为主,土质疏松,土壤肥力状况良好。 该地属于中亚热带湿润性季风气候,温和多雨,年平均气温19.5 ℃,年平均降水量1 500~1 600 mm,其降水主要集中于3—8月。 主要植被有五节芒[Miscanthus floridulus (Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.]、 芒萁骨[Dicranopteris dichotoma (Houtt.) Nakaike]、 粗叶榕(Ficus hirta Vahl)、 杨桐[Adinandra millettii (Hook. et Arn) Benth. et Hook.]、 平滑钩藤[Uncaria laevigata (Miq.) Miq. ex Havil]等。 选择的8、 14、 21、 46年生杉木人工林坡度、 坡位、 坡向均相似,无病虫害,生长状况良好,地位指数均为18,在每个林龄杉木林中随机设置4个20 m×20 m样地,共16个样地。 各林龄杉木人工林生物量及土壤特征见表 1,其中,年凋落物量采用凋落物网框法收集[10]。
林龄Stand age/a | 平均胸径DBH/cm | 平均树高Tree height/m | 密度Density/(indivadual·hm-2) | 年凋落物量Litter biomass/(t·hm-2·a-1) | 全碳含量Soil total C/(g·kg-1) | 全氮含量Soil total N/(g·kg-1) | 土壤碳氮比Soil C/N | 土壤pH值Soil pH |
8 | 10.86±0.36d | 8.59±0.17d | 1 768±88a | 1.60±0.24c | 16.29±1.65b | 1.31±0.07b | 12.42±1.14b | 4.66±0.20b |
14 | 18.30±0.81c | 14.59±0.49c | 1 294±86c | 5.10±0.37b | 29.01±2.60a | 2.08±0.13ab | 13.96±0.90a | 4.69±0.10b |
21 | 22.06±0.10b | 16.83±0.91b | 1 386±104b | 6.28±0.33a | 31.20±1.68a | 2.45±1.35a | 12.75±0.56b | 4.98±0.08a |
46 | 28.09±1.91a | 20.34±0.41a | 1 338±82b | 5.32±0.42b | 31.56±1.46a | 2.24±0.07ab | 14.12±0.42a | 5.02±0.19a |
1) 数据为平均值±标准差,同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05) 。 Note: dates are mean values with standard deviation,values with different lowercase letters in the same row meant significant difference at 0.05 level. |
在各样地内选择4株长势良好的杉木作为标准木,于2013年7月采用人工攀爬剪枝的方式获取标准木向阳一侧的杉木枝条,并进行混合。 选择杉木枝条中部深绿色的叶片为杉木成熟叶,选择枝条上黄中带点绿色的叶片为杉木衰老叶。 将采集的叶片置于烘箱中105 ℃杀青15 min后以60 ℃烘干至衡重。 利用研钵将烘干后的样品研磨后过0.149 mm筛,用于N、 P、 K、 Ca、 Mg含量的测定。
叶片N含量采用全自动碳氮分析仪(Elemental EL MAX CNS analyzer,德国)直接测定,另取部分研磨后样品用浓硫酸-高氯酸消煮法制备成待测液。 P含量采用钼锑钪比色法测定。 K、 Ca、 Mg含量均采用原子吸收分光光度法测定。
2.2 养分转移率计算叶片的养分转移率为从衰老叶片中吸收的养分元素含量占成熟叶片养分元素含量的百分比[1-2],其公式为
${\rm{RE}}/\% = (m - n)/m \times 100$ | (1) |
式中: RE为叶片养分元素的转移率; m为成熟叶中养分含量; n为衰老叶中养分含量。
2.3 数据分析采用Excel 2003软件和SPSS Statistics 17.0软件对数据进行处理与统计分析。 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(least significant difference,LSD)法对比不同林龄杉木针叶养分含量的差异,相同林龄成熟和衰老叶养分含量间的比较采用独立样本T检验,采用Pearson方法对数据进行相关分析,采用一元线性回归模型建立叶片养分与其转移率的相关关系。
3 结果与分析 3.1 不同林龄杉木针叶养分特征不同林龄杉木针叶养分含量除Ca含量表现为衰老叶>成熟叶,其余4种元素含量均表现为成熟叶>衰老叶。 不同林龄杉木成熟叶N、 P、 K、 Ca含量差异显著(P<0.05) ,成熟叶元素含量随林龄的波动大于衰老叶。 成熟叶和衰老叶N含量随林龄的变化规律相同,均呈单峰型,峰值出现在14年生,这可能与14年生杉木处于速生时期,对N的需求量大有关; 衰老叶Ca含量随林龄的增加而增加,不同林龄杉木成熟叶和衰老叶Mg含量较稳定,P、 K含量在不同林龄杉木中没有明显的规律(表 2)。
针叶类型Type of needle | 林龄Age/a | N含量N content/(g·kg-1) | P含量P content/(g·kg-1) | K含量K content/(g·kg-1) | Ca含量Ca content/(g·kg-1) | Mg含量Mg content/(g·kg-1) |
成熟叶Mature needle | 8 | 10.13±0.61Aa | 0.69±0.03BCa | 4.37±0.45ABa | 4.25±0.42Ba | 1.78±0.04a |
14 | 11.68±1.24Ba | 0.65±0.05Ba | 3.88±0.26Aa | 3.82±0.43ABa | 1.70±0.06a | |
21 | 10.51±0.42ABa | 0.72±0.01Ca | 4.93±0.71Ba | 3.47±0.19Aa | 1.72±0.04a | |
46 | 10.01±0.68Aa | 0.58±0.01Aa | 4.99±0.32Ba | 5.22±0.58Ca | 1.73±0.16a | |
衰老叶Senescing needle | 8 | 6.24±0.99Ab | 0.39±0.01BCb | 1.70±0.11Ab | 6.24±0.35Ab | 1.29±0.10b |
14 | 7.72±1.57Ab | 0.40±0.01Cb | 1.64±0.29Ab | 6.77±0.63ABb | 1.29±0.06b | |
21 | 6.47±0.31Ab | 0.38±0.02Bb | 1.94±0.18Ab | 7.12±0.49BCb | 1.31±0.06b | |
46 | 6.28±0.84Ab | 0.36±0.01Ab | 1.75±0.24Ab | 7.60±0.43Cb | 1.30±0.06b | |
1) 数据为平均值±标准差,同一类型叶片不同林龄间不同大写字母表示差异达显著水平(P<0.05) ; 同一林龄成熟叶片与衰老叶片间不同小写字母表示差异显著(P<0.05) 。 Note: dates are mean values with standard deviation. Values with different capital letters in the same type needles under different stand ages meant significant difference at 0.05 level and values with different lowercase letters in the same stand ages between mature and senescing needles meant significant difference at 0.05 level. |
不同林龄杉木叶片N、 P、 K、 Ca、 Mg的平均转移率分别为36.98%、 41.45%、 60.91%、 -69.70%、 24.95%。 不同林龄杉木叶片K的转移率最高,说明随着杉木针叶的衰老凋落,K的损失最小,但同时K是极易淋溶的元素,针叶衰老过程中的淋溶损失可能导致K表现出高转移率的假象。 Ca的转移率为负值,说明随着针叶的衰老,向叶片中输送的Ca增加,表现出富集趋势,当叶片凋落时,Ca损失最大。 不同林龄杉木针叶N、 K、 Mg转移率差异不显著,8年生和21年生杉木针叶对N和P的转移率高于14年生和46年生,其中P的转移率差异达显著水平(P<0.05) 。 14年生和21年生杉木针叶Ca的损失显著大于8年生和46年生(P<0.05) ,说明幼龄和老龄杉木由成熟叶转移到衰老叶中的Ca较少(图 1)。
3.3 杉木针叶营养元素与其养分转移率之间的相关性杉木成熟叶与衰老叶营养元素与其养分转移率之间多存在显著的线性相关。 在杉木成熟叶中,P、 K、 Ca、 Mg 四种元素均与其养分转移率存在极显著的线性正相关(P<0.01) ,其中,P和Ca与其养分转移率的相关系数为0.743 0和0.655 1。 在杉木衰老叶中,叶片N与其养分转移率呈极显著的线性负相关(P<0.01) ,其相关系数为0.696 9,叶片Mg与其养分转移率均具有显著的线性负相关(P<0.05) (表 3)。
y-x | 成熟叶 Mature needle | 衰老叶 Senescing needle | |||||
方程 Equation | R2 | P | 方程Equation | R2 | P | ||
REN-N | y=-0.009 8x+0.473 3 | 0.015 9 | 0.648 | y=-0.057 3x+0.752 6 | 0.696 9 | <0.001 | |
REP-P | y=0.697 6x-0.045 8 | 0.743 0 | <0.001 | y=-0.177 4x+0.482 6 | 0.004 7 | 0.665 | |
REK-K | y=0.054 9x+0.359 8 | 0.370 1 | 0.008 | y=-0.126 7x+0.831 6 | 0.255 5 | 0.061 | |
RECa-Ca | y=0.308 9x-1.990 7 | 0.655 1 | <0.000 | y=-0.107 7x-0.049 7 | 0.059 3 | 0.364 | |
REMg-Mg | y=0.336 6x-0.333 7 | 0.397 4 | 0.008 | y=-0.442 8x+0.824 3 | 0.369 8 | 0.011 |
养分转移率Retranslocation efficiency | REN | REP | REK | RECa | REMg |
REN | 1.000 | ||||
REP | 0.302 | 1.000 | |||
REK | -0.031 | -0.399 | 1.000 | ||
RECa | 0.216 | -0.213 | 0.203 | 1.000 | |
REMg | -0.028 | 0.259 | -0.265 | 0.242 | 1.000 |
1) *表示相关性达显著水平(P<0.05) ;**表示相关性达极显著水平(P<0.01) 。Note: * indicates the correlation is significan (P<0.05) ,** indicates the correlation is highly significant (P<0.01) . |
杉木针叶在衰老过程中,其各营养元素的养分转移率均不存在显著的相关性(P>0.05) ,表明各元素在成熟叶与衰老叶中的养分转移相互之间没有显著的影响。
4 讨论 4.1 杉木针叶养分含量及其转移率叶片养分含量能够反映树木的营养状况,植物养分含量的变化是植物所处环境、 植物物候期及遗传因素共同作用的结果[11],从林龄角度考虑,不同林龄杉木衰老叶N、 K、 Mg差异不显著,说明衰老叶营养元素较稳定,N、 K、 Mg含量不受林龄变化的影响。 有研究显示,不同林龄树木衰老叶养分的含量不存在必然的显著差异[4]。 除Ca外,不同林龄杉木针叶N、 P、 K、 Mg转移率均无显著差异并且不随林龄增加而出现有规律的变化,说明林龄对杉木针叶N、 P、 K、 Mg保存能力影响不大,随着林龄增加,杉木并没有表现出衰退特征。
植物养分转移机制是植物对天然状态下缺素胁迫的一种适应,对提高植物群体竞争力和生产力有重要作用。 不同林龄杉木针叶营养元素平均转移率大小表现为REK>REP>REN>REMg>RECa。 杉木针叶对K的转移水平最高,与OLEKSYN et al[12]研究结果相同,认为K的高转移率与其高度的流动性密切相关,但同时K极易淋溶,特别是当叶片衰老、 细胞活性降低时,因此K衰老过程中的淋溶损失也可能导致其表现出的高转移率的现象,本研究中K的高转移率是其转移与淋溶共同作用的结果。 杉木针叶N平均转移率为36.98%,低于常绿乔木叶片中N的平均转移率(44.80%)[13],中亚热带地区是N沉降最严重的区域,有研究表明N已经不是该地区植物生长的限制性元素。 杉木N转移率低于其他常绿乔木树种,说明该地区N素水平较高,杉木生长受N的限制较少。 杉木针叶对P的转移率略高于N,KOERSELMAN et al[14]研究表明,植物成熟叶片中N/P比可以推断出植物当下的限制性元素,当N/P<14时,植物受N限制,当14<N/P<16时,植物同时受N、 P的限制,当N/P>16且P含量< 1.1 g·kg-1时,植物受P限制,本研究中,不同林龄杉木成熟叶养分平均含量为0.66 g·kg-1,且N/P=16.13,说明该地区杉木的生长受到P的限制,这与中国南方丘陵地区土壤普遍缺P的结论一致。
王文卿等[13]对不同树木叶片衰老过程养分转移进行统计发现,除杉木Ca为正转移外,其余树种如白毛栎(Quercus leucotrichophora A. Camus)、 毛杨梅(Myrica esculenta Buch.-Ham.)、 红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)、 九里香[Murraya paniculata (L.) Jack]等均表现为负转移,本研究结果显示不同林龄杉木针叶Ca转移率在(-47.03%)~(-106.29%)之间,表现出衰老叶Ca富集现象。 造成这一差异的原因可能是王文卿等[13]所统计杉木针叶养分转移率时采用凋落物作为衰老叶,而本研究采用的针叶为杉木枝条上衰老却还未凋落的针叶,杉木枝条存在宿存现象,枯死的枝条在树干上分解多年后才能从树干上脱落,在这期间Ca已经被淋溶损失。 一般认为,N、 P、 K、 Mg在体内参与元素循环且能够被多次吸收利用,但Ca不参与循环且只被利用1次,这可能是Ca表现为负转移的主要原因。
Mg在植物体内流动性很大,其重利用程度较高,邹邦基等[15]认为,Mg的转移视植物对Mg的需求而改变,当植物体缺乏Mg时,Mg会从衰老组织转移到需求组织中,但Mg供应充足时,衰老组织中的Mg含量可能高于成熟或幼嫩组织。 本研究中,Mg平均转移率为24.95%,与HAGEN-THORN et al[5]对欧洲白蜡树(Fraxinus excelsior L.)Mg转移率(26.4%)的研究结果相近。 Mg是叶绿素的组成成分,是植物光合作用必不可少的元素之一,与叶片功能强弱密切相关。 本研究所取针叶为杉木向阳一侧枝条,成熟叶光合作用强,对Mg的需求量大,而衰老叶机体功能下降,光合作用减弱,对Mg的需求降低,从而促使Mg从衰老叶向成熟叶转移。
4.2 杉木针叶大量元素含量与其转移率之间的相关性树种对植物营养元素的利用策略不尽相同,有些树种营养含量较低,而其转移率较高,有些树种则相反,前者较适应贫瘠的立地条件[16]。 本研究结果显示,在杉木成熟叶中,P、 K、 Ca、 Mg转移率均与其养分含量呈极显著的正相关关系(P<0.01) ,通过对供试杉木与其他针叶树种大量元素与转移率的比较发现,杉木N、 P含量及转移率均低于马尾松(Pinus massoniana Lamb.)[17-18]、 樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica Litv.)[4]、 落叶松[Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.][19],K、 Ca、 Mg含量及转移率与其他针叶树种相差不大,说明供试杉木对N、 P的转移能力较弱,不适合在缺N、 P的立地中生长。 杉木衰老叶养分含量与其转移率均呈负相关,养分转移率越强,杉木衰老叶养分含量越低,随枝条凋落损失的养分越少,而凋落叶分解过程中被淋溶损失的养分就越少,从而减少了整个人工林生态系统的养分流失。 因此,选育具有较强转移率、 耐贫瘠的杉木树种是应对连栽导致地力衰退现象的有效措施。 不同林龄杉木针叶各大量元素转移率之间均没有显著的相关性,与吴锡麟等[20]研究结果不同,说明杉木针叶各营养元素的转移具有独立性。
5 结论不同林龄杉木成熟叶养分波动性大于衰老叶。 林龄对杉木针叶养分转移率的影响不大。 由于各种元素的流动性和参与内循环的程度不同,杉木针叶不同营养元素的转移率差异很大,K的转移率最大,而Ca则表现为负转移。 杉木N、 P、 K、 Ca、 Mg在叶部位的转移具有独立性,并且杉木针叶中营养元素的转移机制不随林龄的增加而衰退。
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