森林与环境学报  2017, Vol. 37 Issue (1): 22-28   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.01.004
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文章信息

魏晓骁, 王士亚, 陈爱玲, 叶义全, 黄田盛, 曹光球
WEI Xiaoxiao, WANG Shiya, CHEN Ailing, YE Yiquan, HUANG Tiansheng, CAO Guangqiu
不同化感型杉木无性系对连栽地的生理响应
Physilolgical response of different allelopathic types of Chinese fir clones to continuous cropping obstacles soil
森林与环境学报,2017, 37(1): 22-28.
Journal of Forest and Environment,2017, 37(1): 22-28.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2017.01.004

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收稿日期: 2016-04-18
修回日期: 2016-06-13
引用本文
魏晓骁, 王士亚, 陈爱玲, 叶义全, 黄田盛, 曹光球. 不同化感型杉木无性系对连栽地的生理响应[J]. 森林与环境学报, 2017, 37(1): 22-28.  DOI: 10.13324/j.cnki.jfcf.2017.01.004
WEI Xiaoxiao, WANG Shiya, CHEN Ailing, YE Yiquan, HUANG Tiansheng, CAO Guangqiu. Physilolgical response of different allelopathic types of Chinese fir clones to continuous cropping obstacles soil[J]. Journal of Forest and Environment, 2017, 37(1): 22-28.  DOI: 10.13324/j.cnki.jfcf.2017.01.004
不同化感型杉木无性系对连栽地的生理响应
魏晓骁1,2, 王士亚1,2, 陈爱玲2,3, 叶义全1,2, 黄田盛1,2, 曹光球1,2     
1. 福建农林大学林学院, 福建 福州 350002;
2. 国家林业局杉木工程技术研究中心, 福建 福州 350002;
3. 福建农林大学资源与环境学院, 福建 福州 350002
收稿日期：2016-04-18 ; 修回日期：2016-06-13
基金项目：国家自然科学基金项目（31270676）；福建科技重大专项（2012NZ0001）；福建农林大学青年教师基金（6112C039A）。
作者简介： 魏晓骁(1990-),女,硕士研究生,从事森林培育理论与技术研究。E-mail:695194330@qq.com。
通讯作者： 曹光球(1974-),男,副研究员,硕士生导师,从事森林资源培育与管理研究。E-mail:cncgq@126.com。
摘要： 采用盆栽模拟生物培养方法，以1年生不同化感型杉木无性系（敏感型、忍耐型）为试验材料，以不同连栽代数（杉木1代林、连栽2代林、连栽3代林）及闽楠人工林（CK）土壤为培养基质，通过测定杉木叶绿素含量[Chla、Chlb、Chl （a+b）、Chla/Chlb]，叶绿素荧光参数（Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo），抗氧化酶（SOD、CAT、POD、PPO）活性以及丙二醛（MDA）含量，从而揭示不同化感型杉木无性系对连栽地的生理响应机制。结果表明：（1）与CK相比，2种杉木无性系随连栽代数增加，Chla、Chlb、Chl （a+b）呈下降趋势，Chla/Chlb呈上升趋势，Fo呈上升的趋势，Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo呈下降趋势，抗氧化酶活性和MDA含量也呈上升趋势。（2）同一林分类型土壤下，忍耐型杉木无性系叶绿素含量、荧光参数值基本高于敏感型杉木无性系，而抗氧化酶及丙二醛值基本低于敏感型杉木无性系，且这2种杉木无性系各参数之间差异显著。（3）杉木叶绿素含量和叶绿素荧光参数相关性分析表明，Chla、Chlb、Chl （a+b）与Fo呈负相关，与Fv/Fo呈显著正相关；Chla/Chlb与Fv、Fv/Fm、Fv/Fo呈显著负相关。
关键词： 杉木     无性系     连栽     抗氧化酶活性     叶绿素荧光     叶绿素含量    
Physilolgical response of different allelopathic types of Chinese fir clones to continuous cropping obstacles soil
WEI Xiaoxiao1,2, WANG Shiya1,2, CHEN Ailing2,3, YE Yiquan1,2, HUANG Tiansheng1,2, CAO Guangqiu1,2     
1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China;
 2. Chinese fir Engineering Technology Research Center Under State Forestry Administration, Fuzhou, Fujian 350002, China;
 3. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
Abstract: To reveale the response mechanisms of different allelopathy types of Chinese fir clones on continuous cropping soil, Chlorophyll content[Chla, Chlb, Chl(a+b), Chla/Chlb], chlorophyll fluorescence parameters(Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo), antioxidant enzymes (SOD, CAT, POD, PPO) activity and malondialdehyde (MDA) content was investigated in different planting generations of Chinese fir plantation soil medium which was cultivated 1-year-old Chinese fir clones through pot experiment method. The results showed:(1) Compared with the CK, Chla, Chlb, Chl(a+b), Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo of Chinese fir clones declined with the increasing successive rotation, Chla/Chlb, Fo, antioxidant enzyme activity and MDA rose with the increasing successive rotation. (2) In the same forest types of soil, the value of endurance clones was higher than sensitive clones in chlorophyll content, chlorophyll fluorescence, however, endurance clones was lower than sensitive clones in antioxidant enzyme activity and MDA. Different Cunninghamia lanceolata clones existed significant difference in the same stand's soil. (3) Correlation analysis between chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of Cunninghamia lanceolata showed that Chla, Chlb and Chl(a+b) was negatively correlated with Fo, significantly positive correlated with Fv/Fo; Chla/Chlb was negatively correlated with Fv、Fv/Fm、Fv/Fo.
Key words: Cunninghamia lanceolata     clone     continuous-planting     antioxidant enzyme activity     chlorophyll fluorescence     chlorophyll content    

杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook]作为我国南方重要速生用材树种，广泛分布于我国17个省份。 第八次全国森林资源清查结果表明，杉木林面积达1.096×107 hm2，总蓄积量为7.260×108 m3，分别占乔木林总面积与总蓄积量的6.66%、 4.91%[1-3]。 前人研究发现，杉木连栽所引起的林分生产力下降、 物理性质恶化和养分含量降低、 土壤酶活性降低以及土壤微生物群落变化等现象严重制约杉木人工林林可持续发展[4-6]。 目前关于连作障碍对植物生理生化指标变化的研究主要是作物及药用植物[7-8]，而对于杉木等乔木植物生理变化的研究较少。 曹光球等[9]，杨梅等[10]以化感忍耐型和化感敏感型杉木无性系组培苗为材料，分析了外源自毒物质邻羟基苯甲酸对组培苗生长、 抗氧化酶的影响。 而以连栽土壤作为培养基质，从生理角度分析不同化感型杉木无性系对连栽地的生理响应还尚未报道。 鉴于此，本研究以1年生不同化感型杉木组培苗为材料，以不同连栽地土壤及闽楠林土壤为培养基质，探讨不同连栽地土壤对杉木生理生化指标的影响，以期为杉木人工林的可持续经营提供一定的理论参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料与设计

以课题组前期筛选的长势良好、 生长较一致的1年生忍耐型(T)和敏感型(S)杉木无性系组培苗为试验材料[10-11]。 杉木1代人工林，连栽2代杉木林，连栽3代杉木林和闽楠人工林(CK)土壤取自福建省南平市延平区王台镇溪后村。 每种林分分别建立3个20 m×30 m样地，调查林分的生长状况，各林分类型生长情况见表 1。 各样地采用“S”型采样法，去除表层枯枝落叶，取0~40 cm土壤，混合均匀后带回福建农林大学田间实验室进行盆栽试验并测定其土壤化学性质(表 2)。 盆皿大小为28 cm×30 cm，每盆装约3/4土壤，分别将忍耐型和敏感型杉木幼苗栽植到杉木1代、 连栽2代杉木林、 连栽3代杉木林和闽楠林土壤中，每盆种植3株杉木幼苗，设1个重复，共设置3个重复。 2015年3月20日，幼苗于田间实验室培养，期间进行正常的浇水管理培养； 6个月后，即2015年9月20日上午8： 00，用事先消毒处理的剪刀剪取杉木中上部同一朝向杉木幼叶，放入垫有湿滤纸的塑封袋中进行生理测定。

表 1 不同林分类型林分生长概况 Table 1 Characteristics of different forest types
样地Sample plot坡度Slope/(°)林龄Stand age/a平均树高Average height /m平均胸径Average diameter /cm林分密度Stand density/(tree·hm-2)郁闭度Canopy density/%
杉木1代林First-generation Chinese fir plantation209632.733.51 00962
连栽2代杉木林 Second-generation Chinese fir plantation261812.912.12 64082
连栽3代杉木林Third-generation Chinese fir plantation261912.411.52 77581
闽楠人工林Phoebe bournei plantation 154017.526.42 25084
表选项
表 2 不同林分类型林分土壤化学性质 Table 2 Chemical property of the soil in different forest types
土壤类型Soil typepH值pH value全氮Total N/(g·kg-1)全碳 Total C/(g·kg-1)全磷 Total P/(g·kg-1)全钾 Total K/(g·kg-1)
杉木1代林First-generation Chinese fir plantation3.97±0.021.80±0.0320.19±2.180.23±0.0325.63±0.56
连栽2代杉木林 Second-generation Chinese fir plantation3.92±0.011.75±0.0217.83±1.960.30±0.0121.16±0.53
连栽3代杉木林Third-generation Chinese fir plantation3.84±0.021.71±0.0315.21±1.820.32±0.0225.58±0.85
闽楠人工林Phoebe bournei plantation 4.41±0.022.71±0.1324.53±0.120.59±0.0120.67±0.44
表选项
1.2 生理测定 1.2.1 光合生理指标的测定

叶绿素a(Chla)、 叶绿素b(Chlb)及叶绿素(a+b)[Chl(a+b)] 采用丙酮乙醇混合液法测定[12]； 采用Handy FluorCam 荧光成像仪(Photon Systems Instruments公司生产)测定叶绿素荧光参数，在测定前先对叶片进行30 min暗反应处理，测定指标为初始荧光(minimal fluorescence，Fo),最大荧光(maximum fluorescence，Fm),可变荧光(variable fluorescence，Fv),最大光化学效率(maximal photochemical efficiency，Fv/Fm),PSⅡ潜在活性(potential photochemical efficiency，Fv/Fo)[13]。

1.2.2 保护酶活性和丙二醛含量测定

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定； 过氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用愈创木粉法测定； 过氧化氢酶(catalase,CAT)活性采用紫外吸收法测定； 多酚氧化酶(polyphenoloxidase，PPO)活性采用邻苯二酚法测定； 丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定[14-16]。

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2003进行原始数据处理，利用IBM SPSS Statistics 20进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比较分析以及Pearson相关性分析。

2 结果与分析 2.1 不同连栽地土壤下杉木无性系叶绿素含量

从图 1可知，同一林分类型土壤下，不同杉木无性系除Chla/Chlb外，其他叶绿素含量都存在差异显著，且忍耐型杉木无性系叶绿素含量总体高于敏感型。 与CK相比，不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系随着连栽代数增加，Chla、 Chlb、 Chl(a+b)总体呈下降趋势，而Chla/Chlb呈上升趋势。

图 1 不同连栽地土壤下杉木无性系叶绿素含量 Fig. 1 Chlorophyll content of Chinese fir clones under different planted soil 注： CK-T，对照忍耐型； 1-T，1代杉木林忍耐型； 2-T，连栽2代杉木忍耐型； 3-T，连栽3代杉木忍耐型； CK-S，对照敏感型； 1-S，1代杉木林敏感型； 2-S，连栽2代杉木敏感型； 3-S，连栽3代杉木敏感型。 同一柱状图下同一无性系不同小写字母代表差异显著(P<0.05) ,同一柱状图下同一林分类型不同大写字母代表差异显著(P<0.05) ，下同。 Note: CK-T,endurance clones of control group; 1-T,endurance clones of first-generation Chinese fir plantation; 2-T,endurance clones of second-generation Chinese fir plantation; 3-T,endurance clones of third-generation Chinese fir plantation; CK-S,sensitive clones of control group; 1-S,sensitive clones of first-generation Chinese fir plantation; 2-S,sensitive clones of second-generation Chinese fir plantation; 3-S,sensitive clones of third-generation Chinese fir plantation. Different small letters of the same histogram under the same clones represent significant difference(P<0.05) ,different capital letters of the same histogram under the same forest types represent significant difference (P<0.05) ，the same to below.
图选项

忍耐型杉木无性系随着连栽代数增加，Chla含量表现为CK-T>1-T>3-T>2-T，2-T、 3-T与CK-T差异显著(P<0.05下同)，1-T与2-T、 3-T差异显著； Chlb含量大小顺序是CK-T>1-T>2-T>3-T，2-T、 3-T分别与CK-T、 1-T差异显著； Chl(a+b)表现为CK-T>1-T>3-T>2-T，2-T、 3-T同样分别与CK-T、 1-T差异显著； Chla/Chlb大小顺序为3-T>2-T>1-T>CK-T。 敏感型杉木无性系Chla，Chlb，Chl(a+b)含量表现为CK-S>1-S>2-S>3-S，Chla/Chlb大小顺序为3-S>2-S>1-S>CK-S。 1-S、 2-S、 3-S与CK-S的Chla含量差异显著； 1-S、 2-S、 3-S与CK-S 的Chlb，Chl(a+b)含量差异显著，同时2-S、 3-S与1-S差异显著； Chla/Chlb、 3-S与CK-S、 1-S差异显著。

2.2 不同连栽地土壤下杉木无性系叶绿素荧光

从图 2可知，同一林分类型土壤下不同杉木无性系，Fo仅在CK组表现显著差异； Fm、 Fv都仅在CK和3代林差异显著； Fv/Fm、 Fv/Fo也都仅在3代林存在差异显著； 因此2个杉木无性系在同一林分类型土壤中叶绿素荧光参数差异不显著。 与CK-T相比，Fo呈上升的趋势，其大小顺序为3-T>2-T>1-T>CK-T，1-T、 2-T、 3-T与CK-T差异显著； Fm和Fv都表现为先上升后下降，大小顺序为1-T>2-T>CK-T>3-T，且4种林分类型相互之间差异显著； Fv/Fm、 Fv/Fo呈下降趋势，其顺序为CK-T>1-T>2-T>3-T。 与CK-S相比，Fo也呈上升的趋势，其大小顺序是3-S>2-S>1-S>CK-S，1-S、 2-S、 3-S与CK-S差异显著； Fm、 Fv随着连栽代数增加呈下降趋势，表现为1-S>CK-S>2-S>3-S，4种林分类型各自差异显著； Fv/Fm、 Fv/Fo值随着连栽代数增加而逐代下降，大小顺序是CK-S>1-S>2-S>3-S，这2个比值在4种林分类型都存在差异显著。

图 2 不同连栽地土壤下杉木无性系叶绿素荧光变化 Fig. 2 Chlorophyll fluorescence of Chinese fir clones under different planted soil
图选项
2.3 不同连栽地土壤下杉木无性系抗氧化能力

从图 3可知，同一林分土壤类型下，不同无性系SOD含量差异不显著，而POD、 CAT、 MDA含量差异显著，PPO除对照林外也都差异显著，且敏感型杉木无性系抗氧化酶活性和MDA含量基本高于同一类型土壤下忍耐型杉木无性系。 随着连栽代数的增加，2种杉木无性系抗氧化酶活性和MDA含量总体呈上升趋势。 与CK-T相比，1-T、 2-T、 3-T的SOD含量分别提高7.58%、 9.76%、 16.63%，且1-T、 2-T、 3-T与CK-T均差异显著，1-T、 2-T与3-T差异显著； POD含量先下降后上升，1-T 降低8.61%，2-T、 3-T 分别上升0.78%，55.77%，CK-T与1-T、 2-T、 3-T均差异显著，3-T与1-T、 2-T之间差异显著； CAT含量分别上升22.18%、 56.56%、 56.82%，CK-T与1-T、 2-T、 3-T差异显著，1-T与2-T、 3-T差异显著； PPO含量1-T、 2-T、 3-T分别提高29.21%、 162.81%、 261.08%，CK-T与2-T、 3-T差异显著，1-T、 2-T、 3-T之间差异显著； MDA含量分别提高2.90%、 3.91%、 6.07%。 同CK-S相比，1-S、 2-S、 3-S的SOD含量分别上升8.28%、 10.13%、 17.19%，1-S、 2-S与3-S差异显著； POD含量1-S降低20.63%，2-S、 3-S分别提高1.05%、 28.72%，CK-S与1-S、 2-S差异显著，1-S、 2-S、 3-S之间彼此差异显著； CAT含量呈先下降后上升的趋势，同CK-S相比，1-S、 2-S分别下降了3.08%、 70.67%，3-S提升62.50%，CK-S与2-S、 3-S差异显著，1-S、 2-S、 3-S彼此之间差异显著； 同CK-S相比，PPO含量1-S减少13.49%，2-S、 3-S分别增加13.23%、 20.76%，彼此差异不显著； 同CK-S相比，MDA含量1-S降低2.42%，2-S、 3-S分别提高1.10%、 46.28%，CK-S、 1-S、 2-S均与3-S差异显著。

图 3 不同连栽地土壤下杉木无性系抗氧化能力变化 Fig. 3 Antioxidant ability of Chinese fir clones under different planted soil
图选项
2.4 叶绿素含量与叶绿素荧光参数的相关性分析

由表 3杉木叶片叶绿素含量与叶绿素荧光指标进行相关性分析可知，部分参数相关性存在显著或极显著性关系。 Chla、 Chlb、 Chl(a+b)与Fo呈负相关，与Fv/Fo呈显著正相关； Chla/Chlb与Fv、 Fv/Fm、 Fv/Fo呈显著负相关。 表明叶绿素含量对叶绿素PSⅡ潜在活性和最大光化学效率会产生影响。

表 3 叶绿素含量与叶绿素荧光参数相关性分析1) Table 3 Correlation analysis between chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters
指标IndexFoFmFvFv/FmFv/FoChlaChlbChl(a+b)Chla/Chlb
Fo1
Fm0.1631.
Fv-0.0940.967**1
Fv/Fm-0.799**0.448*0.659**1.
Fv/Fo-0.889**0.3010.534**0.979**1
Chla-0.500*-0.236-0.1090.2880.3691
Chlb-0.569**-0.153-0.0070.3990.477*0.964**1
Chl(a+b)-0.517**-0.196-0.0640.3260.4030.996**0.981**1
Chla/Chlb0.323-0.342-0.429*-0.485*-0.474*-0.039-0.286-0.1181
1) * 在 0.05 水平(双侧)上显著相关，** 在 0.01 水平(双侧)上显著相关。 Note:*indicates two tailed correlation to P<0.05 significant level,** indicates two tailed correlation to P<0.01 significant level.
表选项
3 结论与讨论

叶绿素作为光合作用的重要物质，其含量高低对光合作用能力的大小有重要影响。 Chla执行能量转化，Chlb负责捕获和传递光能[17]。 Chla/Chlb可作为反映捕光色素复合体II(LHCII)在含有叶绿素的结构中比重的指标[18]。 本研究表明随着连栽代数增加，忍耐型杉木无性系和敏感型杉木无性系Chla、 Chlb和Chl(a+b)均呈下降趋势，Chla/Chlb呈增加趋势，这说明连栽会减少杉木幼苗叶绿素的合成，降低叶绿素捕获传递转化光能的能力，从而降低杉木叶片光合作用的能力。 忍耐型杉木Chla、 Chlb、 Chl(a+b)含量均高于同一林分土壤类型下敏感型杉木无性系，且含量均达到显著差异水平，这说明忍耐型杉木对于连栽土壤具有更强的适应能力。

作为植物体内叶绿素含量的探针，叶绿素荧光参数与光合作用关系密切[19]。 Fo是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量，其值降低表示非光化学能量耗散，其升高代表光合结构遭到破坏[20]； Fm是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，能够反应通过PSⅡ电子传递情况[20]； Fv是指PSⅡ反应中心的可变荧光部分； Fv/Fo表示PSⅡ反应中心的潜在活性； Fv/Fm代表PSⅡ原初光能转化效率，其值一般在0.70~0.85之间，常用作鉴别植物抗逆境能力[20]。 本研究中，随连栽代数增加，2种杉木无性系Fo值均呈升高趋势，Fm、 Fv、 Fv/Fo、 Fv/Fm呈下降趋势，这说明连栽会阻碍PSⅡ电子传递，对PSⅡ的活性造成一定损伤，PSⅡ利用光能的能力下降。 通过杉木叶绿素含量参数和叶绿素荧光参数相关性分析显示，叶绿素含量与叶绿素PSⅡ潜在活性和最大光化学效率具有一定的相关关系，表明叶绿素含量对叶绿素荧光产生一定的影响，进而影响着光合作用能力。

逆境条件下，植物叶绿体PSⅡ活性降低，活性氧增加导致膜脂过氧化，而抗氧化酶系统(SOD、 POD、 CAT、 PPO)能有效清除活性氧和自由基，使其自身免受伤害[21]。 SOD可以清除植物体内活性氧自由基，将其转化为过氧化氢，CAT、 PPO能够催化过氧化氢分解，POD在清除活性氧，保护膜稳定方面有重要作用。 本研究中，随连栽代数增加，不同杉木无性系的SOD、 POD、 CAT、 PPO活性值均呈增加趋势，这说明连栽过程会引起杉木幼苗体内活性氧自由基增多，抗氧化酶活性增强，这也体现了杉木幼苗对逆境(连栽)环境的响应。 MDA是膜脂过氧化产物之一，其值反映了植物细胞膜损害程度[22]。 本研究结果表明，随着连栽代数的增加，不同化感型杉木无性系幼苗MDA含量呈上升趋势，这说明杉木幼苗抗氧化酶活性虽有所提高，但连栽引起的活性氧自由基并未完全消除，剩余的自由基导致膜脂过氧化，对光合系统造成了一定的损伤。 在同一林分类型土壤培养条件下忍耐型杉木无性系MDA值低于敏感型杉木无性系，表明连栽过程中敏感型杉木无性系的细胞膜损伤程度大于忍耐型杉木无性系。

如何提高连作地作物的产量，改良连作地土壤的生态环境已成为近期国内外学者的密切关注的问题。 筛选适合于连栽地生长的优良品种，提高作物对连栽地的抗性，从而提高作物的产量已成为目前解决连栽障碍问题的主要科学途径之一[23-25]。 课题组应用室内模拟胁迫实验筛选出不同化感型杉木无性系，并从生长、 营养生理、 代谢生理、 蛋白组学水平分析了不同化感型杉木无性系对连栽逆境的响应，这为化感忍耐型杉木无性系的推广应用奠定了一定的理论参考基础。 由于室内盆栽实验的土壤环境与野外土壤环境差异较大，因此，有必要营建对比试验林，从而从生产实践中进一步验证化感忍耐型杉木无性系的生长表现。

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