群落多样性作为刻划植物群落结构组成的重要指标，一直为生态学家所关注^[1]。 环境因子在时间和空间上的差异决定着植物群落结构及其物种多样性特征^[2]。 宏观空间层面，气候变化，尤其是降水和温度变化对物种的物候、 行为、 分布、 群落物种丰富度等均会造成改变^[3]。 微观层面上，植物群落物种多样性特征与局部环境特征可为研究植物生态适应性和环境变化提供依据^[4]，如随海拔梯度，不同林分环境因素变化，物种多样性、 均匀度指数变化明显^[5]。 植物群落类型、 地形等生境差异、 人类干扰等均对群落的多样性也存在一定的影响^[6]。 植物群落所处局部微环境通过坡位，坡向和坡度变化，影响群落光照条件、 土壤水分和养分，从而影响植物群落α多样性^[7]。 此外，不同群落的不同演替阶段及不同演替类型也深刻影响植物群落的α多样性^[7-8]。 相对而言，濒危植物多为环境依赖或生态敏感型，自身内在生存力较普通植物低下，研究其所处群落的多样性与环境因子变化的相互关系，有助于揭示濒危植物的对环境的响应机制，为其保护提供理论依据。

红椿(Toona ciliata Roem.)又名红楝子，为楝科(Meliaceae)香椿属落叶或半常绿高大乔木，是国家Ⅱ级保护濒危植物，素有“中国桃花心木”之称。 红椿在我国分布面积较小，呈天然零星分布，人为的过度开发以及天然更新较慢，导致其数量不断减少。 近年来，国内外学者对红椿种质资源、 遗传结构、 植物生理、 育种、 栽培、 造林、 以及医药和化学成分研究、 资源保护等方面进行了研究，然而红椿群落及种群生态学相关研究甚少，红椿群落多样性与环境的相关研究尚无报道。 研究红椿群落生物多样性，对于揭示多样性与环境的关系，以便制定合理的群落保护和人工正向促进机制，以保护这一濒危物种，有着重要的理论与实际意义。 对于具体的植物群落，大的气候条件基本一致，其群落小生境可能是形成物种多样性的主要原因^[9]。 有鉴于此，拟通过研究红椿群落物种α多样性、 土壤物理因子和地形因子三者之间的关系，揭示环境变化对群落不同层次、 不同生态适应型植物的影响，为进一步研究红椿天然群落的物种多样性与红椿种群的分布格局之间的关系奠定基础。

研究地位于建始县东南部清江沿岸的景阳镇青龙河村。 该区域海拔400~1 000 m，属亚热带季风湿润型气候，雨量充沛，雨热同季，立体气候特征十分显著。 年均气温16.0 ℃； 年均降水量1 250 mm； 年均相对湿度78%； 无霜期270 d，年日照时间1 500 h左右，年日照百分率约32%。 该区土壤为质地疏松的山地黄壤，土壤自然含水率较高。 红椿群落不同样地主要乔木有红椿、 湖北木姜子(Litsea hupehana)、 梾木(Cornus macrophylla)、 丝栗栲(Castanopsis fargesii)、 香叶树(Lindera communis)、 黑壳楠(Lindera megaphylla)； 主要灌木有中国旌节花(Stachyurus chinensis)、 棠叶悬钩子(Rubus malifolius)、 白背叶(Mallotus apelta)、 腊梅(Chimonanthus praecox)、 湖北杜茎山(Maesa hupehensis)； 主要草本有楼梯草 (Elatostema involucratum)、 南一笼鸡(Paragutzlaffia henryi)、 疏叶卷柏(Selaginella remotifolia)等。 4个红椿群落均为有40 a天然更新的次生林，红椿为各群落优势种。

香椿属植物都有种群规模小的特点。 在湖北恩施地区，红椿群落面积达到20 m×20 m的极为少见。 样地设立是以发现的6个红椿群落为基础，选择红椿群落最大范围达到20 m×20 m的样地4块，设立样方进行调查。 记录样地海拔、 经纬度、 坡度、 坡向和坡位等环境因子和土壤类型。 分别在每一样地内的4个角和中间共设5个点进行土壤取样，取样深度为0～30 cm，将土样带回处理并测定其物理因子^[10]。 根据国家林业局2003颁布的《森林资源规划设计调查主要技术规程》，采用目测法测定各群落郁闭度^[11]，见表 1。 4个不同样地小地名分别为夹沟(T1) 、 桃树坡(T2) 、 建始沟(T3) 和干沟湾(T4) 。 每块样地按10 m×10 m的大小分成4个样方，对乔木物种进行调查统计； 分别在每个20 m×20 m样地的四角和中心位置，按5 m×5 m面积共设5个灌木层样方，再在每个灌木样方区域内按1 m×1 m设置5个相应草本层样方。 4个不同群落取样总面积为1 600 m²，共设4个乔木样方，20个灌木层样方，20个草本层样方。 记录各样方的所有物种，株(丛)数、 生长状况和分布状况，并对乔灌木进行每木检尺。

数据统计中坡度以正值计算； 实测坡向数据，分为8级，以北向为1、 东北为2、 西北为3、 东向为4、 西向为5、 东南为6、 西南为7、 南向为8^[7]，数字越大，表示越向阳，光照条件越好； 坡位从沟底到顶以高差等分分为4级，依次赋值1~4，越接近顶部光照条件越好。 为使地形因子不同类型数据分析可以直接反映各因子本质特征，采用一维比较法^[12]，Y=1-0.9×(V_max -V)/(V_max -V_min)，对全部地形因子进行标准化处理,得到0.1~1的区间值，以去掉不同单位、 量纲对数据分析的影响。

采用4种物种多样性模型。 丰富度指数采用Margalef 指数，多样性指数为Shannon指数H，优势度指数采用Simpson GINI指数D，均匀度指数采用PieLou指数 E，分别计算乔、 灌、 草层α多样性^[13]。

式中： S为物种数； P_i为第i个物种在群落中的重要性相对指标； p_i =n_i/N，n_i为第i种数； N为群落中所有种数之和。

运用典范相关法，分析4个不同红椿群落的物种多样性与群落所处地形、 土壤物理因子等环境因子的相互关系。 利用地形、 土壤物理因子和群落乔灌草层多样性(Shannon指数)，组成3组典范变量； 使3组变量互为自变量和因变量，两两之间运用多对多的典范相关性分析，由一组变量的数值预测另一组变量的线性组合数值。 通过典范相关分析，建立地形、 土壤与多样性指数典范变量组成，解释三组变量的相互关系。

数据计算与分析在Excel 2007和Matlab R2014a中进行。

建始县青龙河村4个不同群落从夹沟(T1) 、桃树坡(T2) 、建始坡(T3) 、干沟湾(T4) ，海拔逐渐上升，跨度近300 m，地形和土壤物理性质变化较大，4个红椿群落乔灌草层各多样性指数差异较大(表 2)。 群落多样性指数与群落的类型及结构有关，结构越复杂的群落多样性指数和丰富度指数越高^[14]。 因此，群落多样性指数和丰富度指数越高，结构也越复杂。 据表 2显示，乔木层的Margalef丰富度指数从T1-T4群落形成先升后降的态势，其中以T3群落最高，为3.325； 灌木层Margalef指数在T3群落最低，为2.217，在T4群落最高，为3.141，表现沿海拔升高先降后升； 4个群落草本层的Margalef指数均高于同群落乔灌木层。 草本Margalef丰富度指数在不同群落间变化幅度最大。 乔木层Shannon指数的变化趋势与Margalef丰富度指数基本相同； 而各个群落草本层Shannon指数均高于同群乔灌层，T3群落草本Shannon指数最高，为3.039，略高于其他群落。 T2草本层群落结构最复杂； T3群落乔木层结构最复杂； T4群落的灌木层结构最复杂。 Simpson 指数反映的是优势种在群落中的地位和作用，它与其他多样性指数均呈负相关。 T1、 T2、 T3群落Simpson优势度指数与其他群落各多样性指数呈正相关，可能是由于不同的地形、 土壤物理条件、 郁闭度造成的； 而T4群落各林层的Simpson优势度与同群落内的多样性指数呈负相关。 多样性指数越高，生态优势度越小，而均匀度指数越高，但4个群落乔灌草层Pielou均匀度指数与Simpson优势度呈正相关，这种矛盾可能与取样面积有关，也可能由于T1群落位于河谷边，T2、 T3、 T4群落被山路切断，样地均位于林缘，使得林下光照资源增加，而改变竞争条件引起的。 T4群落乔灌草层Magelef丰富度与Shannon指数均最低，但Pielou均匀度指数最高，可能与该群落所处位置与郁闭度在4个群落中最低有关。

在群落多样性研究中，Shannon指数较好照顾了物种多样性的二元特征。 在分析多样性与环境因子的相关性时，选择Shannon指数为代表，建立地形、 土壤物理因子和Shannon指数相关组。 通过对3个组的典范相关分析，得到地形、 土壤物理因子和各林层Shannon指数的组内简单相关系数，见表 3。 Pearson相关性双尾检验，各因子间相关性在0.05水平上均不显著，但仍表现出一定的相关性。

坡度、 坡向、 坡位等地形因子相关性之间无直接生态意义； 土壤含水量与土壤毛管孔隙度、 土壤容重相关性负相关，相关系数分别为-0.672和-0.705； 土壤毛管孔隙度与土壤容重之间呈负相关，但相关性没有明显表现出来，仅为-0.012，这个可能与样地数量较少，取样数量不足有关； 土壤pH值除T1群落为6.1外，其他群落为6.2，无显著比较意义。 乔木层与草本层之间的Shannon指数相关系数为0.757，说明草本层的Shannon指数受乔木Shannon指数的影响较大； 乔木层与灌木层Shannon指数的相关系数为-0.542，说明乔木层Shannon指数上升，在一定程度上引起灌木层Shannon指数下降。 当光照是植物生长的限制因素时，不同大小植株间的非对称竞争就有可能发生。

从乔灌草层Shannon指数间相关性分析，随着群落的郁闭度逐渐增大，透光率减小，种间光竞争增强，一些灌木物种逐渐减少或被淘汰，林下的光照资源改善，草本层物种的组成结构发生相应改变。 灌木层与草本层Shannon指数相关性很低，仅为0.044，可能由于群落乔、 冠、 草3层空间结构中耐荫的草本群落植物已经成为林下植被的主要成分。 灌木群落物种相对较少，也可能与取样面积和取样数量不足有关。

运用典范相关分析方法，解释Shannon指数、 地形与土壤物理因子两两之间的关系。 3组变量间各变量的两两相关矩阵见表 4。 第1组典范相关系数中，乔木层Shannon指数与土壤含水量相关系数为0.938，与土壤毛管孔隙度和容重呈负相关，分别为-0.719和-0.671。 灌木层Shannon指数与土壤容重相关系数为0.941，与土壤含水量和土壤毛管孔隙度分别呈较低和低负相关性。 草本的Shannon指数与土壤含水量相关系数为0.601，与土壤毛管孔隙度性关系数为-0.943。 第2组为地形因子与各林层Shannon指数的相关性，坡度与乔木、 灌木层相关性不明显，与草本层相关性较高，为0.820； 坡位与草本Shannon指数相关系数较高，为0.750。 第3组典范相关系数表明，坡位与土壤含水量相关性较高，为0.722； 坡位与土壤毛管孔隙度负相关性较高，为0.925，其他因子间相关性不显著。 3组间两两相关典范相关系数均为1.000，说明组间的相关性高于组内的相关性。 采用Bartlett的χ²检验，零假设对应的典范相关系数为0。 3组间均只有第1典范相关系数p=0，具有统计学意义。 因此，各组取第1组标准化典范系数，构成3组变量方程。

表 5中，土壤物理因子Tr1与乔灌草Shannon指数Sh1典范变量系数方程说明： 毛管孔隙度越高、 土壤含水量越高，乔木的Shannon指数越高，这与红椿群落的在该区域的分布环境相对应。 红椿在湖北的天然分布区，几乎全部位于河流两岸或水源充足且光照条件很好的地段，香叶树、 黑壳楠等群落主要乔木树种均适生于水肥状况良好的地段。 地形因子与乔灌草Shannon指数典范变量Dx1与Sh1′的变量系数方程说明坡度愈大，乔木层Shannon指数越低，而草本层Shannon指数越高，表明草本占据林下生态位宽度越大，同时各个种的相对密度越高，土壤毛管孔隙度越低。 坡向系数越高，光照条件越好，乔木层Shannon指数越高，草本Shannon指数越低。 地形因子与土壤物理因子典范变量Dx1′与Tr1′系数方程说明坡向、 坡度与土壤容重的关系最密切。 变量构成解释了: 光照条件越差的坡向，坡度越大，土壤容重越大。 因此，土壤物理因子，尤其是土壤含水量，影响不同红椿群落林层的Shannon指数大小变化； 地形因子则通过间接影响土壤物理因子和光照条件，影响红椿群落不同林层的Shannon指数； 反之，红椿群落不同林层的Shannon指数变化，对土壤物理因子产生相应影响。

物种多样性强调一定区域内的物种数目和组成结构的多样化程度^[15]，他们受到不同环境条件的影响，其具体反映就是群落物种多样性的变化。 建始青龙河4个不同天然红椿群落α多样性结果表明： Margalef丰富度指数为： 草本>乔木>灌木，且草本Margalef丰富度指数在不同群落间变化幅度最大。 不同群落不同林层Shannon指数与Pielou均匀度指数均为： 草本>乔木>灌木，说明4个红椿群落中草本层所有物种个体出现的机会最高，乔木层各多样性指数均高于灌木层。 群落光照条件改善，可能间接导致灌木层Margalef 丰富度和Pielou均匀度指数下降，促进草本层Shannon和和Pielou均匀度指数提高。

吴昊等^[15]在研究油松-锐齿槲栎混交林群落不同层次多样性特征与环境的关系后，认为海拔、 坡向等地形因子对一定研究范围的群落多样性影响不大。 4个红椿群落在近300 m海拔差范围，各群落多样性指数变化不明显。 冶民生等^[6]发现，地形和土壤影响植被的α多样性和结构，反过来植被的群落结构也影响着土壤因子。 通过对建始青龙河村红椿天然群落土壤物理因子、 地形和Shannon指数三者之间的典范相关分析，得出三者间两两之间相关性很高。 当三者互为自变量和因变量时，组间相互影响较大。 因此，地形、 土壤等环境因子在不同条件下对不同群落的多样性的影响是不同的。

群落土壤养分变化是影响各层物种组成的重要环境因子，它可能与光照资源协同作用而使资源多样化实现多物种共存^[8]。 地形因子间接影响土壤物理因子，如土壤的容重及含水量，从而影响乔木层Shannon指数。 而坡向条件满足乔木层光照条件时，较为复杂的群层结构可有助于促使土壤熟化，容重降低。 乔木层的Shannon指数较高，群层结构复杂性高可促进土壤毛管孔隙度的提高，有利于提高土壤质量； 但过高的草本Shannon指数与土壤毛管孔隙度有较大负相关性，降低土壤质量。 坡度越大，土壤毛管孔隙度越低。 在一定海拔范围内，坡位是影响林木生长的关键因子，它代表着光照、 水分、 养分等环境因素的生态梯度变化，直接影响着水肥的再分配^[8]。 红椿群落所在坡位越高，土壤含水量越低，土壤毛管孔隙度越高。 因此，地形因子通过改变土壤的相关物理因子而影响着红椿群落各林层的α多样性。

红椿群落物种α多样性的变化与生境条件密切相关，其影响因素除地形、 土壤物理因素外，人为干扰等均对群落的α多样性有一定的影响。 本文研究涉及的天然红椿群落，均为人为干扰后的次生林，经过40 a左右的恢复，群落状况良好，红椿为4个群落的建群种和优势种。 群落物种各α多样性指数在垂直结构上均为： 草本层>乔木层>灌木层。 草本层需要的环境资源相对最少，生态位占据较大。 乔木层以红椿为主，为强阳性植物，进入群落结构上层的红椿，对环境中的光照资源的占据能力最大，需要的其他环境资源也最大，主宰着群落环境的非对称竞争。 群落上层红椿的优势特征影响到灌木层物种的生态宽度，造成灌木α多样性下降。 这种特定的群落垂直结构代表了该区域天然红椿群落结构的典型特征。 但是，由于其生理特征的局限性，受环境筛的选择也最明显。 表现在红椿幼苗向幼树及成树两个阶段过渡时，草灌层的多样性较高，构成相对复杂的群层结构，对于红椿群落的动态及结构产生较强的影响，也可能是造成红椿濒危的重要因素。