森林生态系统在应对全球气候变化方面有着不可替代的作用，准确估计森林生态系统碳储量和碳密度特征不仅可以为预测森林生态系统应对全球变化的潜力提供资料^[1]，还在评价森林生态功能方面具有重要作用^[2]，因此，探索研究森林生态系统碳储量和碳密度分配规律的研究显得尤为必要。

当前，关于全国尺度的森林碳库估算已有较多研究，据估算，中国森林平均碳密度在38.56~57.07 t·hm^-2，低于世界平均水平^[3]。 由于我国地形复杂，植被类型丰富，气候带跨度较大，在尺度转换过程中很容易出现偏差，因此，开展多尺度的研究对合理评价森林碳库具有积极意义。 近年来，关于省域尺度和区域尺度^[4-5]的研究越来越多，但是我们仍然不能很清楚地了解不同树种在区域碳密度分配中的特征，即使在同一区域，不同森林类型生态系统碳密度的差别也可能很大^[6]，因此，开展特定树种森林类型碳密度的研究也逐渐得到重视^[7-8]。 落叶栎类林是我国分布广泛的重要森林资源之一^[9]，然而关于其生态系统碳密度的研究却显得较少，现有研究只关注了森林植被层碳密度特征^[10-11]或土壤层碳密度特征^[9]等单一层次碳库的研究，而对整个生态生态系统的碳密度分配、 不同龄级的林分碳密度研究相对不足。

栎类林是湖北省西部地区重要的森林资源，其中以锐齿槲栎和栓皮栎作为栎类林的主要建群种。 锐齿槲栎木材坚硬，喜湿润气候及土壤，稍耐阴，自然条件下更新较好，萌芽能力很强； 栓皮栎根系发达，喜光且耐阴，对立地条件要求不高，分布范围广阔，萌芽能力极强。 开展此2种森林生态系统碳密度比较研究较少，仅有刘玉萃等^[12-13]对河南宝天曼自然保护区的锐齿槲栎(Quercus aliena Bl. var. acuteserrata Maxim. ex Wenz.)林和栓皮栎(Quercus variabilis Bl.)林森林植被层碳密度分别做了相关研究，但未系统比较不同龄级的2种林分碳密度分配差异。 本文以鄂西地区锐齿槲栎和栓皮栎天然林和天然次生林为研究对象，按不同龄组对乔木层、 灌木层、 枯落物层和土壤层碳密度特征及分配格局进行研究，为评估栎类林在湖北省甚至全国森林碳汇功能提供基础资料。

鄂西地区主要包括湖北省恩施州、 十堰市、 襄阳市、 神农架林区和宜昌市，东经108°23′12″～113°43′00″，北纬29°07′10″～33°15′29″，年平均降水量800～1 600 mm，年平均温度15～17 ℃。 鄂西山地相对较多，由秦岭山脉东延部分、 武当山脉、 大巴山东段和荆山山脉组成，整个山脉呈西北至东南走向，平均海拔1 000 m左右，最高海拔3 105 m。 土壤类型主要以黄棕壤、 山地黄棕壤、 山地棕壤、 黄色石灰土等为主。 该区域植被类型丰富，在海拔1 400 m以下的地区，森林植被为常绿、 落叶阔叶混交林，常绿树种以壳斗科及樟科植物为主，落叶树种以壳斗科落叶栎类为主，还有化香(Platycarya strobilacea)、 鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)等； 海拔1 400-1 800 m区域是落叶阔叶林生长茂盛的地方，主要有栓皮栎、 茅栗(Castanea seguinii)、 漆树(Toxicodendron vernicifluum)等； 海拔1 800 m以上区域则以针阔混交林为主，主要有锐齿槲栎、 红桦(Betula albosinensis)、 山杨(Populus davidiana)、 华山松(Pinus armandii)、 巴山冷杉(Abies fargesii)等。

基于湖北省2009年森林资源清查第6次复查成果数据，根据锐齿槲栎林和栓皮栎林面积分布和林龄状况进行标准样地选择与布设，林分起源按照天然林或天然次生林进行选择，林龄按照《国家森林资源连续清查主要技术规定》中的方法，即林龄<40 a为幼龄林； 41～60 a为中龄林； 61～80 a为近熟林； 81～120 a为成熟林； >120 a为过熟林。 在鄂西地区共调查锐齿槲栎和栓皮栎林标准样地91块，其中恩施7块、 神农架50块、 襄阳10块、 十堰11块、 宜昌13块。 样地具体信息见表 1。

标准样地设置大小为25.8 m×25.8 m，乔木层调查对标准样地内所有胸径≥5cm的树进行每木检尺，调查主要包括树种名、 胸径、 树高和数量等。 在标准样地内沿两条对角线随机设置3个2 m×2 m的灌木样方，调查样方内所有物种名(包括未到起测胸径的乔木幼树)、 平均高度、 盖度、 株(丛)数等，选取3株平均大小的灌木或1～2丛平均冠幅的灌丛，采用全株收获法^[14]，并在混合取样后带回，进行含水率测定。 在每个灌木样方中间选取1个1 m×1 m的枯落物样方，调查其厚度，收集样方内包括叶、 枝、 果等所有枯、 死混合物，称重并取样带回烘干测定含水率。 在每个林分类型中按照不低于标准样地数量50%的要求随机选取样地，于样地中心区域挖土壤剖面，共计57个。 土壤层取样按0～10 cm，10～30 cm，30～100 cm取样，不到100 cm的按实际土层厚度取样，其中不足100 cm的土壤剖面有14个，取样过程中先分别对各层次进行环刀取样，再由下往上进行土壤取样，每个土样重0.5～1.0 kg，并记录石砾含量等信息，之后在实验室测定土壤容重、 有机碳含量等。

(1) 乔木层生物量。 通过实地调查数据计算每个标准样地乔木层蓄积量，乔木层生物量根据IPCC^[15]的方法建立材积源生物量模型,见公式(1) 。

式中： V_g代表森林蓄积量(m³)，D_g代表木材平均密度(t·m^-3)，BEF_g代表平均生物量扩展因子，R代表根茎比，本研究中的参数D_g 、 BEF_g和R参照《中华人民共和国气候变化初始国家信息通报》^[16]给出的数值。

(2) 灌木层和枯落物层生物量。 将样地调查带回的灌木混合样和枯落物混合样放入烘箱(80 ℃)烘干，结合样方总鲜重、 样品鲜重和干重，计算得到样方内总干重，即生物量。

(3) 土壤层碳密度计算。 土壤有机碳含量采用重铬酸钾-硫酸氧化法，土壤层碳密度(SOC，t·hm^-2)计算公式^[17]如公式(2) 。

式中： C_i为第i层土壤有机碳含量(g·kg^-1)，D_i为土壤容重(g·cm^-3)，E_i为土层厚度(cm)，G_i为直径≥2mm的石砾含量(%)。

(4) 生态系统碳密度。 单位面积生物量乘以转换系数0.5^[2]得到单位面积碳储量，即碳密度，乔木层、 灌木层和枯落物层平均碳密度累加得到植被层碳密度，再加上土壤层平均碳密度即为生态系统碳密度。 因草本层在生态系统所占比例小^[5]，故本研究将其忽略。

乔木层是森林植被层碳密度最主要的组成部分。 鄂西地区锐齿槲栎林和栓皮栎林乔木层碳密度分别为97.66 、 53.11 t·hm^-2(表 2)，锐齿槲栎林乔木层的碳密度为栓皮栎林的184%，这主要是因为该区域锐齿槲栎林主要分布在神农架地区，自然条件优越，人为干扰较少，现存天然林生长旺盛。 同时，2种林分乔木层蓄积、 生物量和碳密度都随着林龄的增长而增大，锐齿槲栎幼龄林、 中龄林和近成过熟林的碳密度依次为58.21、 71.72和163.05 t·hm^-2，分别为栓皮栎林的195.17%、 145.77%和202.99%，且2种林分乔木层碳密度在中龄林和幼龄林中表现出了显著性差异。

在自然条件下，灌木层的碳密度和林分类型、 林龄及林分密度有关。 由表 3可知，锐齿槲栎林灌木层在各林龄阶段的碳密度明显高于栓皮栎林，并在中龄林中表现出显著差异(P<0.05) 。 在锐齿槲栎林中，灌木层碳密度表现为中龄林(3.29 t·hm^-2)>近成过熟林(2.57 t·hm^-2)>幼龄林(1.56 t·hm^-2)，而在栓皮栎中则表现为近成过熟林(1.70 t·hm^-2)> 中龄林(0.90 t·hm^-2)>幼龄林(0.83 t·hm^-2)。 已有研究表明，林下灌木层发育状况与林龄存在显著性关系，如沈彪等^[10]在秦岭中段锐齿栎林的研究认为,灌木层碳密度和林龄大小呈负相关，与本研究结果相反。 这说明在该区域随着这2种林分的发育，乔木层没有对灌木层的生长起到明显的抑制作用，这与树种特性、 林冠结构及竞争性等因素有关^[18]。

林分类型、 林龄、 环境因子和微生物活性等都是影响枯落物碳密度的因素。 从表 4可知，锐齿槲栎林枯落物层平均碳密度(1.17 t·hm^-2)<栓皮栎(2.26 t·hm^-2)，且在幼龄林和中林龄中，栓皮栎枯落物层的碳密度都显著高于锐齿槲栎林，在近成过熟林中则没有显著性差异。 此外，在锐齿槲栎林中，枯落物碳密度在中龄林中达到最大，这与王晓荣等^[5]对湖北省阔叶林的研究结果一致，但栓皮栎林则是幼龄林最大。

土壤层是森林生态系统碳库的重要组成部分，其大小受土壤类型、 土层厚度、 林分发育阶段、 凋落物的输入和分解速率等因素影响。 从表 5可知，在2种林分中，有机碳都随着层次的加深而减少，锐齿槲栎林不同林龄表层有机碳含量都大于30 g·kg^-1，其中近成过熟林最大，达到37.49 g·kg^-1，栓皮栎林幼龄林和中龄林表层土壤有机碳含量相差不大(18.64～19.84 g·kg^-1)，但都远小于近成过熟林(63.95 g·kg^-1)。 2种林分土壤碳密度随深度变化的趋势不是很明显，这主要是由于土壤碳密度的影响因素较多，土壤厚度、 质地类型、 历史植被等都可能是影响其碳密度的主要因素^[5]。 在10～30 cm层，不同龄级的2种林分土壤碳密度没有显著差异，但在30～100 cm层，幼龄和中龄的栓皮栎土壤碳密度显著大于锐齿槲栎，这是0～100 cm层栓皮栎林土壤碳密度大于锐齿槲栎林的主要原因。

生态系统碳库分配受立地、 林龄、 林分特征、 树种组成等因素的影响。 锐齿槲栎和栓皮栎作为鄂西地区栎类林的主要建群种，其生态系统碳密度及其分配比例存在着一定的差异(表 6)。 锐齿槲栎林生态系统碳密度为183.68 t·hm^-2，栓皮栎则为150.56 t·hm^-2。 在乔木层，锐齿槲栎的平均碳密度大幅超过栓皮栎44.54 t·hm^-2，这与树种特性及其生长条件密切相关，在锐齿槲栎林近成过熟林样地中，有部分树的胸径达到了60～85 cm，而在栓皮栎林中则未出现这种情况。 从不同层次碳密度所占林分生态系统比例来看，乔木层和土壤层是生态系统碳密度的主要组成部分，其中锐齿槲栎林乔木层和土壤层碳密度分别占比53.17%和44.85%，栓皮栎林则分别占比35.28%和62.49%，说明乔木层和土壤层是生态系统碳库的主要碳库。

植被层和土壤层碳密度会随着海拔、 坡向、 林分密度、 优势树种、 林龄等因素的变化而变化。 从表 7可以看出，2种林分乔木层碳密度和海拔呈显著正相关，这和不同海拔条件下的生境条件和人为干扰强度有关，乔木层碳密度和林分密度、 经度表现出显著负相关关系，就本研究而言，幼龄林的林分密度最大，而近过成熟林的林分密度最小，这就解释了乔木层碳密度随林分密度的变化规律，而乔木层碳密度和经度呈显著负相关主要是因为随着经度变化，鄂西地区地形发生了显著变化，从西往东，平均海拔总体逐渐降低。 土壤层碳密度随着纬度的增加而减小，并表现出显著性关系。

林龄、 胸高断面积、 土壤类型和质地、 组成树种、 生长环境、 木材密度、 林分起源等都可能成为影响碳密度的关键因素。 结合森林资源清查复查数据和野外调查数据，全面考虑生态系统各个层次，得出鄂西地区主要栎类林植被层平均碳密度为78.92 t·hm^-2，其中锐齿槲栎林植被层碳密度(101.30 t·hm^-2)高于全国落叶阔叶林^[19]碳密度(80.90 t·hm^-2)，而栓皮栎林植被层碳密度(56.53 t·hm^-2)则较全国落叶阔叶林碳密度低。 锐齿槲栎林乔木层、 灌木层的碳密度大于栓皮栎林，说明锐齿槲栎活体植被层固碳潜力较栓皮栎更大。 栓皮栎枯落物层碳密度大于锐齿槲栎林，说明栓皮栎新陈代谢活动周期较短，能产生更多的枯落物。

鄂西地区锐齿槲栎林植被层碳密度与在神农架锐齿槲栎林植被层碳密度(115.8 t·hm^-2)^[7]以及秦岭地区的锐齿栎林的碳密度(101.4～118.724 t·hm^-2)^{[8, 10]}较为接近，这主要由于本研究采样区域与以上研究区域相近，自然环境条件相对一致导致的结果。 但是，略低于河南宝曼山地区对35年生锐齿栎林的研究(134.48 t·hm^-2)^[13]，可见不同区域之间同样森林类型植被碳密度存在差异。

从表 8可以看出，鄂西地区栓皮栎植被层碳密度明显低于河南宝天曼保护区栓皮栎林植被层碳密度(161.395 t·hm^-2)，这主要是由于该研究中的栓皮栎林龄为45 a，并处于保护区内，生长条件较好，而鄂西地区栓皮栎林大部分为生长在立地条件较差的天然次生林，且大部分都是中、 幼龄林。 有研究表明，植被层中最主要的乔木层碳密度随着林龄的增大而增大^{[10, 20]}，本研究也反映了相同的规律(表 2)，此外，立地条件对林分碳密度也有重要影响^[21]。 本研究中栓皮栎林植被层碳密度低于59年生的蒙古栎(115.5 t·hm^-2)和32年生的人工麻栎林植被层碳密度(120.54 t·hm^-2)，该麻栎林位于广西省，水热条件都优于鄂西地区，故其碳密度较高，但是，相比于陕西省栎类林和黄土高原辽宁栎则略高。

总的来说，湖北省西部地区主要栎类林植被层碳密度都高于湖北省落叶阔叶林植被层碳密度(44.51 t·hm^-2)，说明鄂西地区栎类林是湖北省森林碳汇的重要组成部分，且以幼龄林居多，因此该区域具有较大的碳汇潜力。

鄂西地区栎类林土壤平均碳密度为88.24 t·hm^-2，和湖北省森林土壤碳密度(89.84 t·hm^-2)接近^[5]，其中锐齿槲栎林土壤层碳密度为82.39 t·hm^-2，栓皮栎林土壤碳密度为94.09 t·hm^-2，说明栓皮栎林土壤层的固碳潜力更大。 张学顺等^[9]认为，在落叶栎林中，0～20 cm土层有机碳含量可占到总有机碳含量的77%～93%，而在本研究中的0～10 cm土层中，锐齿槲栎和栓皮栎的有机碳含量则分别占总含量的52.71%和62.1%。 鸡公山落叶栎林0～60 cm土层碳密度为66.2 t·hm^-2[9]，北京市栓皮栎林0～60 cm土层碳密度仅为7.85 t·hm^-2[17]，这可能是由不同地理、 气候和植被类型等因素导致的土壤碳库差异化分配造成。

在锐齿槲栎林中，土壤碳库在生态系统中所占比例由大到小依次为幼龄林(55.92%)>中龄林(52.92%)>近成过熟林(33.59%)，栓皮栎林也表现出了相同的趋势，为幼龄林(72.09%)>中龄林(64.49%)>近成过熟林(54.5%)，说明随着林分的发育，植被层在生态系统碳密度中所占比例越来越大，而土壤层则逐渐减小^[22]。 土壤碳库在生态系统所占比例在某种程度上取决于植被功能型和气候条件的共同作用^[23]，辽东栎群^[24]和麻栎人工林^[11]的土壤碳密度在生态系统碳库分配中所占比例最大，本研究中的栓皮栎林土壤碳密度特征符合这个结果，而锐齿槲栎林土壤碳密度在生态系统占比则比乔木层略小，这和在热带森林的研究结果相似^[25]。

海拔和林分密度是影响乔木层碳密度的主导因素，影响土壤层碳密度的主要因素是纬度。 乔木层碳密度和海拔呈显著正相关，和密度呈显著负相关，而锐齿槲栎林和栓皮栎林的平均海拔分别为1 787、 569 m，密度分别为1 364、 1 743株·hm^-2，这就在一定程度上解释了鄂西地区锐齿槲栎林乔木层碳密度大于栓皮栎林的原因，而在该研究区域，随着经度的改变地形发生了明显的变化，这是导致乔木层碳密度和经度呈负相关的主要原因。 降水、 气温、 土壤理化性质等、 土层厚度都是影响土壤有机碳的主要因素^[26]，本研究中，土壤层碳密度和海拔没有表现出显著性关系(表 7)，和张学顺等^[9]的研究存在差异，但土壤层碳密度与纬度的关系和魏亚伟等^[27]的研究一致，呈负相关关系，本研究中，锐齿槲栎林样地的平均纬度相对较大(表 1)，故其土壤层碳密度小于栓皮栎林。